ПФЖ-ың тотықтырмайтын сатысы.
ПФЖ-ың тотықтырмайтын реакциялары фруктозо-6-фосфаттан
басталып, пентозофосфаттардың түзілуімен аяқталады немесе
пентозофосфаттың фруктозо-6-фосфатқа транстормациялануын
қоса есептегенде, олар тотығу реакцияларының жалғасы болуы
мүмкін.
ПФЖ-ың тотықтырмайтын сатысы бірнеше қайтымды
реакциялардан тұрады. Осы реакциялардың нәтижесінде
рибулозо-5-фосфат рибозо-5-фосфатқа және ксилулоза-5-фосфатқа,
әрі қарай көміртегі фрагменттерін жалғау арқылы гликолиз
метаболиттері – фруктозо-6-фосфат және глицеральдегид-3-
фосфатқа айналады.
Бұл алмасуларға:
эпимераза, изомераза, транскетолаза
және
трансальдолаза ферменттері
қатысады. Траскетолазаның
77
коферменті қызметін тиаминдифосфат атқарады. Рибулозо-5-
фосфат екі түрлі ферменттің субстраты қызметін атқарады:
Рибулозо-5-фосфат-3-эпимераза
ферменті
3-ші
көміртегі
атомындағы бір ОН-тобының стехиометриялық қалыбын
өзгерткенде, рибулозо-5-фосфат ксилулозо-5-фосфатқа алмасады.
Басқа фермент-рибулозо-5-фосфат изомераза рибулозо-5-
фосфаттың рибозо-5-форфатқа алмасу реакциясын катализдейді.
Тотықтырмайтын сатыда түзілген рибозо-5-фосфат клетканы
рибозамен қамтамасыз етеді.
(2.21).
Бұл рибоза - нуклеотидтер, нуклеин қышқылдары және
дегидрогеназалар коферменттерінің құрамына кіре отыра,
олардың негізін құрушылар ретінде, құрылымдық компоненттері
қызметін атқарады.
Транскетолаза мен трансальдолаза ферменттері екі- және үш-
көміртекті фрагменттерді тасымалдау реакцияларын катализдейді,
сәйкесінше, көміртегі фрагментінің доноры ретінде кетозаны, ал
акцепторы ретінде альдозаны қолданады
78
Бұл реакция екі сатыда жүреді: Бірінші донор молекуласынан
көміртекті фрагмент бөлінеді, сосын осы фрагмент акцептор
рөліндегі молекулаға тасымалданады.
(2.22).
Транскетолаза ПФЖ-ың тотықтырмайтын сатысында, екі
реакцияны катализдейді.
Бірінші реакцияда транскетолаза кетотоппен және
ксилулозо-5-фосфат молекуласындағы көрші көміртегі атомының
арасындағы С-С байланысты үзеді, нәтижесінде кетосахар
альдозаға айналады, ал глицеральдегид-3-фосфат құрамындағы
2 көміртегі атомына азаяды.
Екі көміртекті фрагмент бөлінuеннен кейін транскетолаза
ферментінің
каталитикалық
орталығындағы
кофермент
тиаминдифосфатпен ковалентті байланысқан түрінде қалады.
Әрі қарай, фермент 2 көміртекті фрагментті альдосахардың
альдегидті тобына жалғағанда, кетоза седогептулозо-7-фосфат
түзіледі. (2.21). [62]. Трансальдолаза 3 көміртекті фрагментті,
седогептулозо-7-фосфаттан глцеральдегид-3-фосфатқа
79
тасымалдағанда, эритрозо-4-фосфат және фруктозо-6-фосфат
түзіледі. (2.22).[63].
Келесі реакцияда, транскетолаза 2 көміртекті фрагментті
ксилулозо-5-фосфаттан эритрозо-4-фосфатқа ауыстырады. Реакция
нәтижесінде фруктозо-6-фосфат және глицеральдегид-3-фосфат
түзіледі. (2.23). [64].
(2.23).
Тотықтырмайтын сатының барық реакциялары қайтымды,
рибозо-5-фосфат ПФЖ-ың тотықтыратын сатысының өнімі
рибулозо-5-фосфаттан изомераза ферментінің әсерінен
рибозо-5-фосфатқа ауысып қана қоймайды, сонымен қатар
гликолиздің
аралық
өнімдері
фруктозо-6-фосфат
және
глцеральдегид-3-фосфаттан түзіле алады.
Гликолитикалық
тотығу жолы өнімдерінен рибозо-5-
фосфаттың түзілуі келесі сызба ретінде ұсынылуы мүмкін:
2 Фруктозо -6- фосфат + глицеральдегид -3-фосфат →
2 Ксилулозо-5-фосфат + Рибозо-5-фосфат
2 Ксилулозо-5-фосфат→ 2 Рибулозо-5- фосфат
2 Рибулозо-5-фосфат → 2 Рибозо-5-фосфат
80
Метаболизмнің
жапы
нәтижесі
бойынша
ПФЖ-ың
тотықтырмайтын сатысында 3 молекула рибулозо-5-фосфаттан
2 молекула фруктозо-6-фосфат және 1 молекула глицеральдегид-3-
фосфат түзіледі. әрі қарай, фруктозо-6-фосфат және глцеральдегид-
3-фосфат глюкозаға айналып кетуі мүмкін.
Осылайша, 5 молекула глюкоза түзілуі үшін: 4 молкула
фруктозо-6-фосфат және 2 молекула глицеральдегид-3-фосфат
немесе 6 молекула рибулозо-5-фосфат қажет болады.
Қорыта
келгенде,
ПФЖ-ың
тотықтырмайтын
сатысы
пентозаларды гексозалардың қатарына ауыстыратын процесс деп
болжауға болады. Осы реакцияның өнімдері фруктозо-6-фосфат
және ФГА гликолизге жұмсалуы мүмкін.
2 молекула ФГА-дан глюконеогенез арқылы фруктозо-6-
фосфат түзіледі. Осындай жолмен 6 молекула пентозо-5-фосфаттан 5
молекула фруктозо-6-фосфат түзіледі. Фруктозо-6-фосфат глюкозо-
6-фосфатизомереза әсерінен 5 молекула глюкозо-6-фосфатқа
айналады.
Глюкозо-6-фосфат
клеткадағы
метаболикалық
жағдайға
байланысты, пентозды циклға жұмсалады немесе гликолиз жолымен
тотығады және дефосфорланып гликогеннің синтезіне жұмсалуы
мүмкін. [2].
Глюкоза тотығуының гликолитикалық
және пентозофосфатты
жолдары бір-бірімен байланысты. Олардың бір қатар ортақ аралық
өнімдері бар.
Ұқсастықтары: екеуі де цитоплазмада анаэробты жағдайда
өтеді және процесс глюкозо-6-фосфаттан басталады.
Гликолитикалық және пентозофосфатты тотығу жолдарының
Достарыңызбен бөлісу: |