Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю
жүктеу/скачать 4,3 Mb. Pdf көрінісі
|
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant
| ПЕРЕДАЧИ СИГНАЛА
Ионы Ca 2+ выполняют важнейшую регуляторную роль в клетках: они контролируют модуляцию активности фермен- тов, стабилизируют клеточные структуры, активируют сборку элементов цитоскелета и т. д. Вместе с этим, ионы Ca 2+ явля- ются одними из ключевых внутриклеточных сигнальных по- средников, выполняющих функции вторичных мессенджеров. Клетки всех известных организмов способны поддерживать мем- бранный градиент концентраций ионов Ca 2+ . Уровень концентра- ции свободного кальция в цитоплазме нестимулированных клеток обычно составляет 10 –7 –10 –6 М. В двумембранных органеллах (ми- тохондриях, пластидах) и люмене эндоплазматического ретику- лума эукариотических клеток поддерживается более высокая концентрация этого иона. В растительных клетках значительные его количества накапливаются в вакуолях. Содержание кальция в межклеточном пространстве превышает его концентрацию в ци- топлазме на несколько порядков и может достигать 10 –3 М, как, например, в апопласте растений. Поддержание градиента кон- центраций ионов Ca 2+ чрезвычайно важно для функционирова- ния клетки, поскольку долговременное повышение уровня каль- ция в цитозоле приводит к ее гибели. Эволюционный выбор ионов кальция для выполнения сиг- нальной функции связывают с тем, что первоначально живые клетки научились избавляться от них, поскольку кальций как щелочноземельный металл способен взаимодействовать с фос- фатами с образованием нерастворимых солей. Фосфаты необ- ходимы клетке для синтеза нуклеиновых кислот, фосфолипи- дов, макроэргических соединений и др. Соответственно, высокие передача Сигнала Внутри клетки 144 концентрации ионов Ca 2+ в цитоплазме могут привести к зна- чительному снижению концентрации растворимых фосфатов, что, в свою очередь, привело бы к нарушению как энергетиче- ского обмена клетки, так и ее деятельности в целом. В определенных условиях под воздействием внешних фак- торов провоцируется деполяризация мембраны, которая сопро- вождается кратковременным повышением концентрации ионов кальция. Это событие является своеобразным сигналом тревоги для клетки, поэтому в процессе эволюции возникли регуля- торные системы, функционирование которых непосредственно зависит от флуктуации внутриклеточной концентрации ионов Ca 2+ . Макромолекулы, способные специфически связывать ионы Ca 2+ , были приспособлены для выполнения функций внутри- клеточных кальциевых рецепторов. Большинство Ca 2+ -регули- руемых процессов в клетках происходит при кратковремен- ных изменениях цитозольной концентрации ионов Ca 2+ в диа- пазоне 10 –7 –10 –5 М. Таким образом, эволюционно первыми возникли системы, удаляющие ионы кальция из цитоплазмы, а cледующим этапом было возникновение сигнальных клеточных систем, использу- ющих ионы Ca 2+ в качестве вторичных мессенждеров. В про- цессе формирования кальциевой сигнальной системы, совер- шенствовались также способы индуцированного поступления кальция в цитоплазму. Эффективная работа Ca 2+ -зависимого сигнального механизма возможна в том случае, если в клетке работают три основных функциональных модуля. 1) Системы активного транспорта Ca 2+ , направленного из ци- топлазмы в экстраклеточное пространство, ЭПР, митохон- дрии и вакуоль. Энергозависимые переносчики Ca 2+ распо- лагаются в мембранах, отделяющих цитоплазму от данных компартментов. 2) Системы индуцированного поступления кальция в ци- топлазму: кальциевые каналы, через которые ионы Ca 2+ в определенных условиях проникают в цитоплазму по гра- диенту концентраций. 3) Цитоплазматические компоненты сигнальных цепей (фер- менты, ионные каналы, каталитически неактивные сигналь- ионы кальция В СиСтеме передачи Сигнала 145 ные посредники, транскрипционные регуляторы и другие функциональные молекулы), активность которых модулиру- ется при изменении концентрации ионов Ca 2+ в цитоплазме. Модуляция активности Ca 2+ -транспортеров под влиянием конкретных стимулов приводит к изменениям цитоплазмати- ческой концентрации ионов Ca 2+ , которые следует рассматри- вать не как односторонне направленные изменения концентра- ции, а как жүктеу/скачать 4,3 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|