Рисунок 1.3.1. - Влияние содержания цитокининов и ауксинов на процессы

23 
низким цитокинином на первой стадии, затем переносили в среду с более 
высокой концентрацией цитокинина, где повышение концентрации, особенно 
БАП, значительно улучшало пролиферацию почек [8; 137]. 
Помимо влияния генотипов, скорость пролиферации и удлинение 
пролиферации зависит от типов цитокинина и их концентрации. Адениновые 
цитокинины используются в нескольких средах для распространения 
in vitro
. 6-
бензиламинопурин 
(БАП) 
является 
наиболее 
часто 
используемым 
цитокинином. Другие представляют собой изопентиладенин (2-ip), зеатин и 
кинетин Концентрация экзогенного цитокинина, по-видимому, является 
основным фактором, влияющим на размножение [156]. 
[89]
 
показали, что включение сильного ауксина в среду подавляет скорость 
пролиферации побегов сортов бананов. На средах, модифицированных с 
низкими соотношениями цитокинина и ауксина, например, комбинациями 16,8 
/ 1,0 и 16,8 / 1,2 НУК, сорта банана показали развитие одиночного побега и 
индукцию каллуса из-за апикальной доминантности, вызванной повышенным 
уровнем концентрации ауксина. 
Buah и другие [167] продемонстрировали, что существуют различия в 
относительной силе различных типов цитокининов при индуцировании 
побегов. Эту дифференциальную способность различных гормонов в 
индуцировании побегов 
in vitro
можно отнести к таким факторам, как 
стабильность, мобильность и скорость конъюгации и окисления гормонов. 
На процесс образования корней влияет ряд внутренних и внешних 
факторов. Среди внутренних факторов важнейшую роль играют фитогормоны, 
особенно ауксины. Общеизвестно, что ауксины играют определенную роль в 
инициации укоренения. Ауксины контролируют рост и развитие растений, 
включая инициацию боковых корней и гравитационную реакцию корней. 
Многие исследования показали, что экзогенное применение ауксинов приводит 
к увеличению инициации боковых корней и что развитие боковых корней 
сильно зависит от ауксина [11; 19; 66; 99; 144]. 

24 
Формирование адвентивных корней - это процесс, индуцированный и 
регулируемый экологическими и эндогенными факторами, такими как 
температура, свет, гормоны (особенно ауксин), сахара, минеральные соли и 
другие молекулы. Фитогормоны имеют прямые (участвующие в клеточном 
делении или клеточном росте) или косвенные (взаимодействующие с другими 
гормонами или молекулами) эффекты на растения. В последние годы было 
предложено множество моделей, чтобы показать, как растительные гормоны 
взаимодействуют для контроля развития растений [135; 151; 161]. 
Ауксин и этилен часто описываются как активаторы, тогда как 
цитокинины и гиббереллины рассматриваются как ингибиторы адвентитивного 
образования корней, даже когда наблюдаются некоторые положительные 
эффекты. Широко используемыми источниками гормонов роста для 
укоренения черенков являются НУК, ИМК, ИУК (корнеобразующие порошки), 
и которые могут активировать корневые системы. Успешное формирование 
адвентивных корней является обязательной фазой вегетативного размножения 
на многих древесных растениях; это связано с наличием ауксина [145]. ИУК 
была впервые использована для стимулирования укоренения черенков и вскоре 
после другого ауксина, который также способствовал укоренению, был 
обнаружен ИМК и считался еще более эффективным [9; 16; 47].
Ауксин является одним из основных эндогенных гормонов, которые, как 
известно, тесно вовлечены в процесс адвентивного укоренения [89], а 
физиологические стадии укоренения коррелируют с изменениями эндогенных 
концентраций ауксина [1; 44; 73; 94; 100; 159]. Высокая эндогенная 
концентрация ауксина обычно связана с высокой степенью укоренения в 
начале процесса укоренения [58; 78]. 
Показано, 
что 
ауксины 
являются 
эффективными 
индукторами 
адвентитивных корней во многих древесных видах [113] и обычно 
синтезируются в кончике стебля и молодых листьях воздушных частей 
растений, а затем транспортируются к месту действия [23; 96; 143]. При 
применении экзогенного ауксина на черенках концентрация эндогенного 

25 
ауксина достигает пика после ранения [110], совпадающего с началом процесса 
укоренения.
Схема действия ауксина, несмотря на его решающую роль в развитии 
адвентитивных корней, до сих пор плохо изучена. У мутанта арабидопсиса в 
корне накапливается ИМК и развивается множество адвентитивных корней на 
гипокотиле (часть стебля в зародыше) и черенки различных органов [112].
Процесс адвентивного образования корней очень сложный и играет 
ключевую роль в вегетативном размножении генотипов.
Хотя важность ауксина в развитии корней хорошо известна, этот 
растительный гормон не всегда эффективен, и молекулярные механизмы, 
участвующие в формировании адвентивных корней, пока еще частично 
неизвестны, несмотря на усилия, предпринятые исследователями во всем мире. 
Для улучшения условий укоренения экономически важных генотипов, ученым 
необходимо выяснить эти молекулярные механизмы, через которые ауксин 
регулирует адвентивное укоренение [41; 95]. Характеристика адвентивных 
мутантов укоренения и определение генов, ответственных за мутации, 
приводит к лучшему пониманию регулирования адвентивных механизмов 
укоренения. В последние годы появилась новая информация о роли ауксин 
(ИМК, НУК, ИУК) в росте и развитии растений за счет прямых и обратных 
генетических исследований. Гены, которые могут функционировать в этих 
механизмах, были идентифицированы экспериментально или предсказаны с 
помощью анализа данных [37]. 
Ученые многих стран изучили процесс каллусогенеза и морфогенеза 
хлопка [130; 134; 169]. Основной проблемой, ограничивающей широкое 
использование клеточных технологий для генетического улучшения хлопка, 
является высокая зависимость от регенерации растений in vitro от исходного 
генотипа. В этой связи одной из основных задач современной биотехнологии 
растений является выявление общих цитофизиологических закономерностей 
морфогенеза 
in vitro
, универсальных для разных генотипов хлопка. Чтобы 
понять процессы соматического эмбриогенеза, необходимо изменить состав 

26 
среды и наблюдать за развитием эмбриона с использованием гистологических 
методов.
Ауксины и цитокинины являются основными гормонами которые 
участвуют в регуляции дифференциации клеток растения, а их отношение 
имеет очень важное значение для спецификации клеточной идентичности на 
ранних этапах морфогенеза [119; 122; 136]. Соматический эмбриогенез 
заключается в формировании эмбрионов, а органогенез представляет собой 
развитие побегов. Одним из подходов к решению проблемы соматического 
эмбриогенеза 
является 
определение 
различий 
биохимических 
или 
морфологических изменений [114; 126; 132] также показал, что в балансе 
между ауксином и цитокинином указывались одинаковость клеток 
меристемных побегов. Добавление 2,4-Д и БАП было очень характерно для 
каллусогенеза и с последующей регенерацией из соматических эмбрионов в 
долгосрочные культуры [25]. [115] (2015) отметил, что 2,4-д был очень важен 
для индуцирования образования каллуса и соматических эмбрионов, а также 
регенерации растений. Узловые сегменты культивировали на среде с добавками 
БАП, затем образуется зеленый и компактный каллус, и развитие побегов от 
этих каллусов происходило на среде, содержащей 13.2 м БАП через 60 дней 
культуры с высокой эффективностью регенерации [10; 155]. 

жүктеу/скачать 1,98 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: