Практические занятия
жүктеу/скачать 0,93 Mb.
|
Практзанятэвол-1
- Бұл бет үшін навигация:
- (p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p 2 (BB) + 2pq(Bb) + q 2 (bb).
| Реальность существования, структура, экологиче- ская неоднородность и определение популяции. Итак, популяция реально существует в природе, она выступает во времени и пространстве как определенное единство. Различия между существующими в природе популяциями поддерживаются и усиливаются не только генетической раз- нокачественностью их, но и неизбежно возникающими внешними усло- виями. Это становится понятным, если учесть, что практически невозмож- но создать абсолютно одинаковые условия для нескольких территориаль- ных группировок.
Основными критериями популяции является возможность свободно- го скрещивания между ее особями (панмиксия) и территориальная изоля- ция от других подобных групп на протяжении жизни достаточно большого числа поколений. При этом популяции можно дать достаточно строгое общее определение: Популяция – территориальная совокупность свободноскрещиваю- щихся особей одного вида, объединенная панмиксией и на протяжении достаточно длительного времени (не менее продолжительности жизни нескольких поколений) отделена той или иной степенью давления изоляции от подобных совокупностей особей. Это определение не идеально и подходит фактически только для ор- ганизмов, размножающихся половым путем. Определение же популяции, которое охватывает все группы организмов, кроме вирусов, следующее: Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа осо- бей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени насе- ляющая определенное пространство, образующая самостоятельную ге- нетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу (Яблоков, Юсуфов,1989). Приведенные определения касаются в основном двуполых, перекре- стно оплодотворяющихся форм. Но и у других организмов существуют со- вокупности индивидов, аналогичные популяциям. Поэтому выделяют п а н м и к т и ч е с к и е п о п у л я ц и и и к л о н а л ь н ы е . У клональных по- пуляций репродуктивная устойчивость обеспечивается делением индивида на дочерние особи с образованием зачастую слитных колоний. Основные экологические характеристики популяций. Основными экологическими характеристиками популяции являются величина зани- маемого пространства (ареал), численность особей, возрастная и половая структура, а также популяционная динамика. Популяционный ареал. Ареал, занимаемый популяцией, может быть неодинаковым как для разных видов, так и в пределах одного вида. Величина ареала популяции в значительной мере зависит от степени подвижности осо- бей – «радиусов индивидуальной активности». Ареал популяции может быть р е п р о д у к т и в н ы м (часть ареала, где особи данной популяции размножаются) и т р о ф и ч е с к и м (пространство, где особи популяции находят себе пищу). Чаще эти ареалы совпадают, но нередко трофический ареал с репродуктивным не совпадает, например, у перелетных птиц. Численность особей в популяции. Численность особей в популяции обеспечивает возможность скрещивания. В связи с размером ареала попу- ляций численность популяций может значительно изменяться (от несколь- ких десятков до миллионов особей). Показателем, объединяющим величи- ну ареала и численности, является плотность, выражающаяся обычно ко- личеством особей на единицу площади или объема. Плотность обеспечи- вает панмиксию. С вопросом о численности популяций связана проблема минималь- ной численности. В каждом конкретном случае минимальная численность популяции оказывается специфической для разных видов. Но во всех слу- чаях минимальная численность популяции должна обеспечивать свобод- ное, исключающее близкородственное, скрещивание и быть таковой, что- бы при любых колебаниях численности популяции часть особей популя- ции оставалась в живых, то есть превышать коэффициент сокращения. Динамика популяции. Размеры популяции (пространственные и по числу особей) подвержены постоянным колебаниям. Причины этого чрез- вычайно многообразны и в общей форме сводятся к влиянию биотических и абиотических факторов. Это имеет большое эволюционное значение, на что обратил внимание С.С. Четвериков, который назвал колебания чис- ленности популяции «волнами жизни». Возрастной состав популяции. Для каждого вида, а иногда и для ка- ждой популяции внутри вида характерны свои отношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, вре- мя достижения половой зрелости, интенсивность размножения. Возрастная структура популяции может быть весьма простой, например, у бурозубки обыкновенной, или весьма сложной, например, в популяции дуба. Но во всех случаях возрастная структура популяции носит конкретный приспо- собительный характер. Половая структура популяции. Как известно, генетический механизм определения пола обеспечивает расщепления потомства по полу в отно- шении 1:1. В силу неодинаковой жизнеспособности мужского и женского организма это первичное соотношение порой уже заметно отличается от вторичного (характерного при родах у млекопитающих) и, тем более за- метно отличается от третичного – характерного для взрослых особей. Еще более важное значение имеет анализ основных эволюционно- генетических характеристик популяций. Генетическая структура популяций. Генетическую структуру попу- ляции можно описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Срав- нение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о ге- нетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Сейчас известно, что все природные популяции гетерогенны, насыщены мутациями в силу постоянно идущего мутационного процесса. Генетиче- ская гетерогенность любой популяции при отсутствии давления внешних факторов должна быть неизменной, находиться в определенном равнове- сии, то есть при постоянстве и невысоко интенсивности давления различ- ных факторов на популяцию ее генотипический состав может оставать- ся в среднем статистически довольно неизменным в течение более или менее длительного времени. Это является сущностью закона Харди – Вайнберга, этого треугольного камня современной популяционной генети- ки, четко отражающего суть явления генетической изменчивости популя- ций и позволяет дать ее количественную оценку. Закон Харди – Вайнберга указывает на постоянно существующие в популяции потенциальные воз- можности для ее стабилизации. Уравнение Харди–Вейнберга базируется на законах Менделя. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток, несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допус- каем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет про- исходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. (p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявля- ется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биоло- гический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания меж- ду особями однозначно определяется частотами аллелей. Гетерогенность популяций. Мутации обычно возникают и сохраня- ются в рецессивном состоянии и не нарушают общего облика популяции. Поэтому генетическая гетерогенность природных популяций – главнейшая их особенность. Гетерогенность популяций проявляется в полиморфизме. Существование двух и более генетически различных форм в популя- ции в состоянии длительного равновесия в таких соотношениях, что час- тоту даже наиболее редкой формы нельзя объяснить только повторны- ми мутациями, называется полиморфизмом . Все многообразные случаи полиморфизма по механизму возникно- вения разделяются на две большие группы: гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм. Г е т е р о з и г о т н ы й п о л и м о р ф и з м устанавливается в результате давления на популяцию положительного отбора гетерозигот. При адап- тационном полиморфизме две или несколько генетически различных форм внутри популяции подвергаются отбору в разных экологических ус- ловиях. Гетерозиготный полиморфизм и адаптационный полиморфизм со- ставляют так называемый мобилизационный резерв наследственной измен- чивости в популяции. Генетическое единство. Несмотря на гетерогенность, любая популя- ция – сложная генетическая система, находящаяся в динамическом равно- весии. Популяция – минимальная по численности генетическая система, которая может продолжить свое существование на протяжении неограни- ченного числа поколений. жүктеу/скачать 0,93 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|