II.Шартты рефлекстердің түрлері. Шартты рефлекстер рецепторлардың тітіркенуіне және пайда болатын қызметіне байланысты, қозу мен тежелуге және олардың кезеңдеріне, пайда болу механизміне байланысты көптеген түрлерге бөлінеді.
Тітіркендіретін рецепторларына сәйкес экстерорецепті, пропиорецепті және интерорецепті шартты рефлекстер болып бөлінеді.
Экстерорецепті шартты рефлекс шартты тітіркендіргіштер сыртқы сезім мүшелеріне әсер еткенде пайда болады: көзге, құлаққа, иіс мүшесіне, дәм сезу мүшесіне, тері рецепторына.
Пропоирецепті шартты рефлекстер қаңқаның бұлшық еттерін тітіркендіргенде, яғни оның пропиорецепторларына әсер еткенде пайда болады. Бұл топтағы рефлекстерге адамның басы қозғалғанда тепе-теңдік (вестибулярлық) аппаратты тітіркендіру арқылы пайда болған теңдік сақтау рефлекстері де кіреді.
Интерорецепті шартты рефлекстер ішкі мүшелерді тіткендіргенде олардың рецепторларына әсер ету арқылы пайда болады. Бұл топқа қанға түрлі химиялық заттарды жібергенде туатын автоматты рефлекстер де жатады. Ондай жағдайда химиялық заттар интерорецепторларды (ішкі рецепторларды) тітіркендіріп жүйке жүйесіне тікелей әсер етеді.
Туатын қызметтің түріне байланысты шартты рефлекстер екіге бөлінеді: қимыл-қозғалыс және вегетативтік шартты рефлекстер. Вегетативтік шартты рефлекстердің өзін секреторлық, жүрек-қан тамырлық, тыныс алу, ас қорыту рефлекстері, ішкі секрециялық бездердің қызметін өзгертетін, зат алмасуын және иммунитетті өзгертетін рефлекстер деп бөлінеді.
Рефлексті тудыратын қозу мен тежелудің кезеңдеріне қарай шартты рефлекстерді оң және теріс немесе жағымды және жағымсыз деп атайды.
Шартты тітіркендіргіштің әсерін күшейту үшін шартсыз тітіркендіргішті пайдаланғанда миды қоздыратын рефлекстерді шартты оң және жағымды рефлекс дейді. Ал нығайтушы тітіркендіргіш, керісінше, мидың қозуын тежесе шартты оң немесе жағымсыз рефлекс деп атайды. Шартты оң рефлекстер кезінде мүшелердің қызметі пайда болады немесе бұрыңғы қызметі одан әрі күшейеді. Шартты теріс рефлекстерде мүшелердің қызметі нашарлайды, тіпті тоқтап та қалады.
Шартты рефлекстер шартты тітіркендіргіш болмаған жағдайда да пайда бола береді. Ондайда шартсыз тітіркендіргіш белгілі бір мерзім сайын әсер етеді. Мұны уақытқа деген шартты рефлекс деп атайды. Бұл жағдайда уақыт шартты тітіркендіргіштің рөлін атқарады. Мысалы, мезгіл-мезгіл жүректің соғуының өзгеруі немесе тыңыстың тарылуы мен күннің батуы шартты тітіркендіргіш есебінде әсер етеді.
Шартты рефлекс шартсыз тітіркендіргішсіз, бұрын шартты тітіркендіргіш ретінде пайдаланып, қзақ мерзім шартсыз тітіркендіргішпен нығайтылған шартты әсерді пайдалану арқылы да пайда болады. Оны екінші дәрежелі шартты рефлекс дейді. Бұрын шартты тітіркендіргіш ретінде пайдаланылған әсерлерді шартсыз тітіркендіргіщтің орнына жұмсау арқылы үшінші, төртінші т.с.с. шартты рефлекстерді тудыруға болады.
Шартты рефлекс топты тітіркенедіргіштерге де туады. Мұндайда бейтарапты тітіркендіргіштер бірінен соң бірі әсер етіп, оның ең соңғысы шартсыз тітіркендіргішпен бекітіледі. Ондай рефлекстерді комплексті шартты рефлекстер дейді. Бұлардың пайда болуы жеке тітіркендіргіштерге туған рефлекстер тәрізді.
Уақытша нервтік байланыс.Шартты тітіркендіргіш әсер еткенде ми қыртысының тітіркендіргішке сәйкес орталығында қозу ошағы пайда болады ( сурет). Мысалы, көзге әсер етсе - көру орталығы, дыбыс әсер етсе – есту орталығы. Шартсыз тітіркендіргіштің әсерінен оған сәйкес орталықта (мысалы, тамақ – шартсыз тітіркендіргіш, ал орталық - ас қорыту жүйесі) екінші бір қозу ошағы пайда болады. Организм үшін маңызды әсерді шартсыз тітіркендіргіш ретінде алғандықтан екінші орталықтағы қозу біріншіге қарағанда анағұрлым күштірек болады. Сондықтан бірінші қозу ошағындағы нерв импульстері екінші орталыққа тартылады да, екеуінің арасында байланыс пайда болады. Шартсыз тітіркендіргіш неғұрлым күшті болса, соғұрлым екінші орталықтың қозуы күшті болып, шартты рефлекс тез туады. Жағдай қайталанған сайын екі нерв орталығының арасындағы байланыс нығайып, күшейеді де шартты тітіркендіргіштің әсеріне шартты рефлекс пайда болады. Шартты рефлекс күшейген сайын ми қыртысында қозудың жайылуй нашарлап, шоғырлануы күшейеді. Шартты рефлекстердің пайда болуының негізі – ми қыртысындағы нерв орталықтарының арасында уақытша нервтік байланыстың пайда болуы. Мысалы: лимонды көргенде ми қыртысының көру аймағында қозу пайда болады (а), лимонның дәмі ауыз қуысының рецепторларын тітіркендіреді де, сопақша мидың сілекей шығару орталығында және ми қыртысының ас қорыту орталығында қозу пайда болады (б), ми қыртысындағы екі қозу ошақтарының арасында уақытша нервтік байланыс туады (в, үзілген стрелкамен көрсетілген).
Қазіргі электрофизиологиялық зерттеулердің арқасында И.П. Павлов түсіндіргендей уақытша нервтік байланыс тек қана ми қыртысында тұйықталып қоймайды, қыртыс асты құрылымдар да пайда болады. Жарыққа, немесе дыбысқа деген шартты қорғаныс немесе ас қорыту рефлекстері пайда болғанда ми қыртысының ЭЭГ-сы ғана өзгеріп қоймай, ми бағанасының торлы құрылымынан жазылып алынған ЭЭГ да өзгереді. Жануалардың ми сыңарларының қыртысының жаңа (неокортекс) бөлімін сылып алып тастаса, қарапайым шартты рефлекстер пайда бола береді, бірақ ондай рефлекстер өте тұрақсыз, тым тез жойылады. И.С. Бериташвилидің болжамы бойынша ми қыртысы жоқ жануарларда шартты рефлекстің пайда болуы ескі және көне ми жарты шарларының қыртысына байланысты. Жануардың сол бөлімдерін алып тастаса, ешқандай шартты рефлекс пайда болмайды. Бұл анықтаулардың арқасында П.К. Анохин уақытша байланыс тік бағытта (вертикальды қыртыс-қыртыс асты) тұйықталады деген болжамды ұсынады.
Сонымен шартты рефлекстің пайда болуы тек қана ми қыртысында ғана емес қыртыс асты құрылымдарының да қатысуымен болады. Дегенмен шешуші орын эволюциялық сатыдағы ең жас бөлім – ми қыртысының қызметіне байланысты.; 2) нығайтушы рефлектің күшіне (аштық күінде тағамдық шартты рефлекс өшпейді); 3) нығайтылмау жиілігіне (жедел түрінде бірнеше минут және сағат созылмалы түрінде нығайтылмаса өшіретін тежелу бірнеші күнде қалыптаспайды) байланысты болады.
Тағамдық шартты рефлекстер сақтаныс түріне қарағанда, жылдам өшеді. Өшіретін тежелуді машықтану арқылы тез қалыптастыруға болады. Ол мидың типтік даралық ерекшеліктерінен тәуелді келеді.
Кейін шартты тітіркендіргіш тағы да қолданылса, өшкен шартты рефлекс қайтадан қалпына келеді. Бұл құбылысты тежелуден босау деп атайды. Өшуден тежелу нығайтылса, өшкен рефлекспен бірге біркелкі, оған ұқсас шартты рефлекстер жойылады. Мұны екінші қайтара өшу деп атайды. Өшуден тежелуден маңызы – бейімділігі жойылған қажетсіз шартты рефлексті өшіру. Сөйтіп, организм тіршілігінің жаңа жағдайларына басқаша икемделу әсерленісі қалыптасады.
Ажырататын тежелу. Жаңа қалыптасқан шартты рефлекстің алғашқыда жалпылама өзгешелігі болады. Өйткені ол үйренген шартты тітіркендіргіштен басқа, оған ұқсас немесе көптеген бір райлы тітіркендірулерге де жауап ретінде пайда болады (шартты рефлекстің жалпылама сатысы). Алайда, егер тек шартты тітіркендіргіш ғана бекітіліп, басқалары елеусіз қалса, біраз уақыттан кейін ұқсас тітіркендіргіштерге әсерленіс өшеді (шартты рефлекстің, мамандалыс сатысы). Бұл заттар мен құбылыстардың қасиеттерін, ұқсастығын жете ажыратуға мүмкіндік береді.
Шартты рефлекстің мамандалуын қамтамасыз ететін үрдіс, яғни тітіркендіргіштерді сұрыптау ажырататын тежелу деп атайды. Бұл үрдіс ми қыртысында өтетін шартты тежелуден туады.
Ажырататын тежелудің қасиеттері: 1) тітіркендірулердің белгілері өте ұқсас болса, оны қалыптастыру қиынға соғады; 2) тежелу дәрежесі нығайтушы тітіркендірістің күшінен тәуелді келеді; 3) бұл тежелудің түрін қалыптастыру толқын тәрізді болады; 4) тежелуді жаттықтыруға болады, бұл ортаның сезімдік түрткілерін жіті айырып танудың негізін құрады.
Шартты тежегіш.. Егер небір қосымша әсермен ұштастырылған тітіркендіру нығайтылмаса, ал жеке қолданған шартты сигнал әрдайым нықталса, жүйке орталықтарында шартты тежелу пайда болады. Көп кешікпей қосымша әсермен қиыстырылған үйренген тітркендіргіш іштей тежелу салдарынан шартты әсерленіс шығаруды тоқтатады. Сол шартты сигналдың әсерінен өтіп жатқан әрекетті тежеуге қабілеті бар қосымша тітіркендіргіш шартты тежегіш деп аталады (мәселен, мектепте соғылатын қоңырау).
Шартты тежегіштердің негізгі қасиеттері: 1) ол әлсіз тітіркегішке (мысалы, жарыққа) қосымша күшті тітіркендіру (қоңырау) қосылса оңай қалыптасады; 2) бұрынғы қолданылған күшті тітіркендірудің іздері қосымша түрткі ретінде әсер ете алады; 3) егер қосымша тіткендіріс әлсіз болса, ол екінші ретті рефлекстің түрткісі бола алады; 4) егер қосымша тітркендіргіш шартты тежегіш мәнін иемденсе, ол басқа да ұқсас шартты бейнелістерді тежейді; 5) қосымша тітркендіргіш бірнеше рет жағымды сигналмен бірге берілгенде, ол бағдарлау рефлексін тудырады.
Қосымша тітіркендіргіш күшті болған сацын, шартты тежегіш тез қалыптасады. Организм мен сыртқы ортаның өзара қатынасында шартты тежегіштің биологиялық маңызы зор.
Кешіктіретін тежелу. Кешіктіретін шартты рефлекстер бірден құрылмайды, тек нығайтудың басталуы біртіндеп ұзартылғанда барып жасалады. Осы шартты тітіркендіргіштің жекеленген әсерімен бастапқы кезде жүйке нейрондарының әрекеті тежеледі. Кешіктіретін тежелу шартсыз рефлекстің күшінен тәуелді, егер ол күшті болса, бұл тежелудің пайда болуы қиынға соғады. Бұл тежелу арқылы әр уақытта шартты рефлекстің әсерленіс дер кезінде іске қосылады.
Кешіктіретін тежелудің негізгі қасиеттері: 1) шартты тітіркендіргіш неғұрлым күшті болса, бұл тежелу соғұрлым қиын жасалады; 2) нығайтушы түрткі күшті болса, шартты рефлексті кешіктіру қиынға соғады; 3) тәжірибелерді қайталау кезінде оқшауланған шартты тітркендіру біртіндеп баяулап ұзартылса, кешіктіру оңай болады. Тітіркендірулердің арасы 2-3 минут болған жағдайда кешіктіретін тежелу қалыптаспайды; 4) шартты рефлекстің бірге берілуі көбірек нығайтылса немесе қысқа уақытқа кешіктірілсе тежелуді ұзартуға кедергі жасайды. Шартты тежелу, уақыттық түрткінің кірісуіне байланысты басқа түрлерінен ерекшк ьолады.
Шартты тежелудің тағы бір ерекше, «нығайтылса да өшетін» түрі болады. Ол жағымды шартты стимул ұзағынан бір ырғақта немесе бір сарында нығайтқышпен қоса әсер еткен жағдайда пайда болады.
И.П. Павлов ішкі тежелудің түрлерін әрекетіне және қалыптастыру тәсілдеріне қарай жіктеумен бірге, тежелу қасиеттерінің айырмашылығы олардың күшіне байланысты болатындығын атап көрсетті. Ол шартты тежелудің жергілікті және ми құрылымында жалпылама түрде кездесетініне ерекше көңіл аударды.
Сөйтіп шартты тежелу организмнің бейімделу іс-әрекетін реттеп отырады. Егер шартты тежелу қалыптаспаса, организмде табиғи қажетсіз, қолайсыз әскрленістер көп болар еді.
Шартты тежелу өте нәзік, төзімсіз келеді. Әртүрлі аурулар, қажу, зорлану бұл тежелуді әлсіретеді.
Организмнің сыртқы ортаға жете бейімделуі, оның әсерленісінің сыртқы жағдайларға өте сәйкес келуі тежелу процесіне байланысты болады. Негізгі жүйке процестері – қозу мен тежелудің көрсеткіштері, олардың өзара әсері организмге көптеген тітіркендіруді талдап және синтездеп, өзін әртүрлі жағдайда бағдарлауына мүмкіндік туғызады.
И.П. Павловтың көзқарасы бойынша, шартты тежелу тек ми қыртысында болатын құбылыс. Қалай болғанда да, тежелу процесінің ми қыртысындағы орналасуы үш түрлі болуы мүмкін. Біріншіден, шартты сигналдық ми қыртысы проекциясында, екіншіден, шартсыз рефлекстің ми қыртысы проекциясында, үшіншіден, уақытша байланыстың өз құрылымында қалыптасады. Соңғы жылдары көптеген зерттеушілер, шартты тежелу әуелі мидың қыртысасты құрылымдарында немесе олардың белсенді қатысуымен пайда болып, үлкен ми сыңары қыртысына жоғары көтеріледі деп санайды.
Шартты тежелудің шығу жағдайы, көптеген деректерге сәйкес арнайы тежегіш құрылымдарға байланысты болады. Бұларға тежегіш түйіндер, тежегіш интернейрондар жатады. Демек, олардың белсенді әсерленісі арнайы тежегіш рефлексін жасайды. Сөйтіп, ми қыртысындағы тежелу міндетті түрде арнайы тежегіш жүйесін құрайтын мамандандырылған тежегіш нейрондар арқылы жүзеге асырылады. Көптеген нейрофизиологтардың ойынша, жоғары жүйке іс-әрекетінің тежелу құбылыстарында әртүрлі қыртысасты құрылымдар өте маңызды рөл атқарады. Дегенмен, соңғы жылдары М.Н. Ливановтың лабораториясында жүргізілген тәжірибелер ішкі тежелудің гиперполяризациялық (әсіреүйектеліс) болжамын дәлелдеді. Ішкі тежелу қалыптасқанда, гиперполяризациялық құбылыстардың біршама өсетіндігі анықталды. Ол үйрету кезінде теріс стимулдың әсерінде мидың тежегіш жүйесінің әсерленгіш қабілеті жоғарылайтынын растайды. Оған нейрондардың сатылық және бедерсіз белсенділігінің, қоздырылған потенциал мен биік шайқалатын баяу тербеліс шамасының күшеюі сәйкес келеді.
Сонымен, ішкі тежелу ми қыртысы деңгейінде орталық қозу ретінде пайда болып, рефлекстік жауапты жүзеге асыратын қыртысасты механизмдердің бағынышты (субординациялық) тежелуін белгілейді. Әсіресе мінездің ұйымдастырылу және реттелу істерінде мидың маңдай алаңы маңызды рөл атқарады. Ол қыртысасты бөліктері арқылы ми бағанының белсендіргіш жүйесіне тікелей немесе жанама түрде ықпал жасайды. Сөйтіп, мұндағы тежелу құбылыстары бейімдендіру мәніне қарай, мидың медиаторлық жүйесін іріктеп еліктіру арқасында жүзеге асырылады