Salus aegroti suprema lex. Благо больного высший закон
жүктеу/скачать 10,6 Mb. Pdf көрінісі
|
Пальчун В Т , Магомедов М М , Лучихин Л А Руко
|
Рис. 5.24. Схема резонансной теории слуха Гельмгольца Этим рецепторы внутреннего уха предохраняются от сильных звуков. Звуковосприятие представляет сложный нейрофизиологический процесс трансформации энергии звуковых колебаний в нервный импульс, его проведение до центров в коре головного мозга, анализ и осмысливание звуков. Звуковая волна, дошедшая через окно преддверия до перилимфы, вовлекает ее в колебательные движения. Эти колебания восходят по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, где через геликотрему переходят на барабанную лестницу, по которой возвращаются к основанию улитки, вызывая прогиб вторичной барабанной перепонки. В колебания вовлекается базилярная мембрана и находящийся на ней спиральный орган, чувствительные волосковые клетки которого при этих колебаниях подвергаются сдавлению или натяжению покровной (текториальной) мембраной. Упругая деформация волосковых клеток лежит в основе их раздражения, что означает трансформацию механических звуковых колебаний в электрические нервные импульсы. Для объяснения происходящих во внутреннем ухе процессов рецепции звуков предложены различные теории слуха. Пространственная (или резонансная) теория была предложена Гельмгольцем еще в 1863 году и основана на представлениях о периферическом анализе звука на уровне улитки. Теория допускает, что базилярная мембрана состоит из серии сегментов, каждый из которых резонирует в ответ на воздействие определенной частоты звукового сигнала. Входящий стимул, таким образом, приводит к вибрации тех участков базилярной мембраны, собственные частотные характеристики которых соответствуют компонентам стимула. По аналогии со струнными инструментами звуки высокой частоты приводят в колебательное движение (резонируют) участок базилярной мембраны с короткими волокнами у основания улитки, а звуки низкой частоты вызывают колебания участка мембраны с длинными волокнами у верхушки улитки (рис. 5.24). Согласно резонансной теории, любой чистый тон имеет свой ограниченный участок восприятия на базилярной мембране. При подаче и восприятии сложных звуков одновременно начинает колебаться несколько участков мембраны. Теория Гельмгольцавпервыепозволилаобъяснитьосновные свойства уха - способность определения высоты, громкости и тембра. В свое время эта теория нашла много сторонников и до сих пор считается классической. Вывод Гельмгольца о том, что в улитке происходит первичный анализ звуков, нашел подтверждение в работах Л.А. Андреева. Согласно его данным, при разрушении верхушки улитки у собак наблюдается выпадение условных рефлексов на низкие звуки, при разрушении ее основного завитка - на высокие звуки. Резонансная теория Гельмгольца получила подтверждение и в клинике. Гистологическое исследование улиток умерших людей, страдавших понижением слуха, позволило обнаружить изменения спирального органа в участках, соответствующих утраченной части слуха. Вместе с тем современные знания не подтверждают возможность резонирования отдельных «струн» базилярной мембраны. Вслед за теорией Гельмгольца появилось множество других пространственных теорий. Особый интерес представляет теория «бегущей волны» лауреата Нобелевской премии Бекеши (1960). Прямое изучение механических свойств базилярной мембраны показало, что ей не свойственна высокая механическая избирательность. Звуковые волны различных частот вызывают колебания мембраны на довольно больших ее участках. Звуки определенной высоты вызывают на базилярной мембране «бегущую волну», гребню которой соот- жүктеу/скачать 10,6 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|