Тақырыбы: Популяциялар генетикасы және эволюцияның генетикалық негіздері. Харди-Вайнберг заңы. Гендер дрейфі
Популяцияның генетикалық құрылымынң өзгеруі
жүктеу/скачать 52,39 Kb.
|
Дәріс.19-20
Популяцияның генетикалық құрылымынң өзгеруіХарди-Вайнберг заңы популяцияның генетикалық тұратылық жағдайларын сипаттайды. Бірнеше ұрпақтар аралығында генофонд өзгермейтін популяция мендельдік немесе панмиксиялыy деп аталады. Шын мəнінде Харди-Вайнберг формуласы тұқым қуалаушылықтың мендельдік теориясы мен эволюцияның дарвиндік теориясының сəйкестілігін көрсетеді. Сондықтан мендельдік популяцияның генетикалық тұрақтылығы оның эволюция процесінен тысқары болуын сипаттайды, өйткені мұндай жағдайда табиғи сұрыпталудың т.б. эволюциялық факторлардың популяцияға əсері болмайды. Осыған байланысты мендельдік популяция деген аталымның тек таза теориялық мəні бар. Табиғатта мұндай популяция кездеспейді, өйткені гендер жиілігін өзгертетін үрдістердің популяцияға əсері əр кезде байқалады. Басқа жағынан эволюция деген терминнің өзін популяция гендері жиілігінің өзгеруі деп түсіну керек. Осыған орай популяцияның гендер жиілігі яғни оның генетикалық құрылымы əр түрлі факторлардың əсерінен өзгеруі мүмкін. Олар эволюцялыy факторлар деп аталады. Эволюциялық факторлардың негізгі төрт түрі белгілі: мутациялыy процесс, миграция, сyрыптау жəне гендер дрейфі. Қайсыбір популяцияның генефонды негізінен А1 аллелімен құралған да, А2 аллелінің жиілігі шамалы ғана делік. Осы бастапқы гендер жиілігі жоғарыда аталған төрт эволюциялық факторлардың əсерінен былайша өзгеруі мүмкін. Ең алдымен А1 аллелі А2 аллеліне бір немесе бірнеше рет мутациялануы мүмкін нəтижесінде соңғы аллельдің жиілігі арта түседі. Бұдан басқа жағдайда А2 аллелі бар дарабастар басқа популяциядан қоныс аударуы мүмкін. Мұндай миграция немесе гендер ағыны да қабылдаушы популяцияның гендер жиілігін күрт өзгертуі мүмкін. Популяциядағы А1 жəне А2 дарабастар өздерінің тіршілік қабілеттілігімен бір-бірінен айырмашылығы болуы мүмкін. Егер А2 аллелі бар дарабастардың өміршеңдігі А, аллелі бар дарабастардан артық болса, онда осы геннің жиілігі келесі ұрпақта арта түседі, ал А, аллелінің жиілігі болса кемиді. Бұл арада біз табиғи сyрыпталудыy əсерін көреміз. Ол - табиғи популяцияның гендер жиілігін реттейтін ең басты фактор. Гендер дрейфінің əсері шағын популяцияда байқалады. Мұнда А1 жəне А2 аллельдерінің өзгеруі кездейсоқ жүреді. Еңді негізгі эволюциялық факторларға жеке тоқталамыз. Мутациялыy процесс. Ген мен хромосома мутациясы барлық генетикалық өзгергіштіктің жалғыз шығу көзі болғанымен олар өте сирек өтеді. Мутация - тым баяу процесс, сондықтан олар өздігінен популяцияның генетикалық құрылымын өте аз жылдамдықден өзгертеді. Мутация популяцияның эволюциялық өзгерісін қамтамасыз ететін жалғыз процесс болса, онда эволюция тым ұзақ уақытқа созылған болар еді. Айтылған мəселені түсіну үшін қайсыбір локустың тек А1 аллелі ғана бар дарабастардан құралған популяцияны карастырайық. А, аллелі А2 аллелге тұрақты жиілікпен мутацияланады делік те, оның жиілігін u арқылы белгілейік. А1 аллелінің бастапқы жиіліп p=0-ге тең болса, онда А2 аллелінің келесі ұрпақтағы жиілігі болар еді: q1 = u x p0 Егер 10000000 гамета болып, оның əрқайсысында А1 аллелі болса жəне оның А2 аллеліне өзгеруінің жиілігі u = 10-4(0,0001)-не тең болса, онда А2 аллелінің жиілігі мынадай болар еді: p0 = 1 (барлық аллельдер A1); q1 = u x р0 = 1 x 10-4=0,0001; ал, А1 аллелінің жаңа жиілігі р1 = р0-(u x p0 ) = 1 - 0,0001 = 0,9999 Бір ұрпақ аралығындағы 999 900 гаметада А1 аллелі, ал 100 гаметада А2 аллелі болады. Енді кері мутацияның əсерін есепке алып, есептеуге түзету енгізу керек. Кері мутацияның – А2-нің А,-ге қайтадан өзгеру жиілігін v арқылы белгілейміз. А, мен А2-нін бастапқы жиілігі: р0 жəне q0 и Мутация жиілігі: А, ↔ А2 v Жаңа жиілік: р1 = po-(u x p0)+(v x q 0), q2=q0 –(v x q0)+ (u x p0). Тура жəне кері мутацияны есепке алғанда р жəне q жиіліктерінің қосынды өзгерісі мынадай болады: ∆p= p1- p0 = (v x p0 ) - (u x p0 ), ∆q = q1- q0 = (v x q0 ) - (u x q0 ). Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарабастардың екінші популяцияға еніп, ондағы дарабастармен шағылысуын түсінеді. Геңдер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзтерте алмайды, алайда, бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, егер кірме жəне жергілікті дарабастардың аллельдер жиілігі əр түрлі болса. Популяция гені жилігінің өзгеру дəрежесінің екінші себебі иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жылдамдығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер m = 0 болса, онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m = 1 болса, онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында иммигра-циялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының жылдамдытын мына формула арқылы анықтайды: 1 ұрпақтағы кірме дарақтар саны m= популяцияның жалпы саны Жергілікті популяцияның белгілі бір аллелінің жиілігін q0 деп, ал кірме дарақтардың -qm деп белгілейік. Онда бұл аллельдің аралас популяциядағы жиілігі мынадай болуы керек: q = m (qm-q0) + q0. Ген ағыны арқылы бір ұрпақтағы ген жиілігінің өзгеруі -∆q = m (qm- q0). Мысалы, жергілікті популяцияда бір аллельдің жиілігі q0 = 0,5-ке, ал кірме дарабастар арасында qm = 0,6-ға тең болсын дейік. Ген ағынының жылдамдығы - m = 0,002. Миграция нəтижесінде бір ұрпақ аралығындағы аллельдің өзгеруі жиілігін есептеу керек: ∆q = 0,002(0,6-0,5) = 0,0002. Мал шаруашылығында гендер ағынымен селекционерлер жиі кездеседі, өйткені жергілікті мал тұқымының сапасын жақсарту үшін басқа популяциядан (кейде шет елден) əкелінген асыл нəсілді басқа мал тұқымын немесе ұрығын қолдану мал тұқымын асылдандыру жұмысының кажетті тармағы болып саналады. Сyрыпталу. Генотиптері орта жағдайларына тиімді бейімделу қасиетін қамтамасыз етіп, барынша көп ұрпақ қалдыратын ағзалардың сақталуы сyрыпталу деп аталады. Əдетте сұрыптаудың жасанды жəне табиғи түрлерін ажыратады. Түбінде сұрыптау түрлерінің бір-бірінен айырмашылығы жоқ, бірақ олардың əрқайсысының маңызды айырмашылықтары бар. Табиғи сұрыпталу ағзалардың табиғи тіршілік жағдайларына орта факторларының əсері арқылы жүреді. Табиғи популяцияда генотиптердің шағылысу кезінде үйлесуі кездейсоқ іске асады. Алайда осы кездейсоқтық тірі табиғаттың дамуына қажет зандылық болып шығады. Жасанды сұрыптауда адам, ең алдымен, кажет генотипі бар ата-аналық формаларды жұп тандау арқылы барлық мүмкін генотиптердің кездейсоқ үйлесуін шектейді, екіншіден, ол жасанды мутагенез арқылы жаңа аллельдер алып, олардың жиілігін қолдан белгілі деңгейге дейін көтере алады. Сонымен сұрыптаудың əсерін популяция генефондысындағы кайсыбір аллельдің таралуын көбейту немесе азайту əдісі деп қарауға болады. Генотипі мəлім ағзаның тірі қалып, ұрпақ қалдыру ықтималдығы оның орта жағдайларына бейімделу дəрежесіне байланысты. Табиғи сұрыпталудың қарқындылығының өлшемі ретінде дарвиндік немесе салыстырмалы бейімділік қолданылады. Бейімділік берілген генотиптің көбею тиімділігінің өлшемі болып саналады. Осы өлшемнің ағзаларда əр қилы болуы арқасында ғана табиғи сұрыпталудың əсері байқалады. Осыған орай бейімділік көбеюдің абсолюттік емес, салыстырмалы тиімділігін сипаттайды. Енді əр түрлі генотиптердің бейімділігін есептеу жолын талдайық. 40 - есеп. Əдетте оны W əріпімен белгілейді. Мысалы, 8000 дарабастан тұратын бастапқы популяцияда А аллелінің жиілігі 0,6(р)-ға, ал оның рецессивті аллелінің жиілігі 0,4 (q)-ке тең деп санайық. Алдымен, əр түрлі генотиптердің сұрыптаудан кейінгі сақталуын (λ) есептеу керек. Бұл үшін əрбір генотип типі бойынша сұрыптаудан кейінгі дарабастар санын сұрыптауға дейінгі дарабастар санына бөлу керек: λАА =2448:2880=0,85; λАа=2726:3840=0,71; λаа=678:1280=0,53. Рецесивті генотиптің шығыны (-602) гетерозиготалы генотиптен (-1114) анағұрлым аз болғанымен, оның сақталу дəрежесі төмен екеніне назар аудару керек. 18 - кесте - Популяция генотиптерінің бейімділігін есептеу
жүктеу/скачать 52,39 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
| ||||