Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю


RR-B цитокинин-регулируемые гены



Pdf көрінісі
бет255/271
Дата07.02.2022
өлшемі4,3 Mb.
#90459
түріУчебное пособие
1   ...   251   252   253   254   255   256   257   258   ...   271
Байланысты:
Dzhameiev - Intracellular signaling of plant

RR-B
цитокинин-регулируемые гены
гистидиновая
киназа 
Asp
reseiver
Asp
reseiver
output
His
transmitter
ADP
ATP
His
HPt
His
HPt
Asp
Р
reseiver
Asp
Р
reseiver
output
Asp
Р
reseiver output
Asp
Р
reseiver
output
His
Р
transmitter
His
Р
HPt
His
Р
HPt
гистон H4
RR-A
CK
RR-A
CycD3
His
Р
HPt
Ядро
Цитоплазма
Рис. 52. 
Механизм трансдукции цитокининового сигнала.
Условные обозначения:
RR-А — регуляторы ответа A-типа;
RR-B — регуляторы ответа B-типа;
HPt — гистидиновая фосфотрансфераза;
CycD3 — циклин D типа


передача цитокининоВого Сигнала
191
ции, различные регуляторные белки, в том числе обладаю-
щие киназной и фосфатазной активностью, а также участву-
ющие в механизме направленного протеолиза белков (убикви-
тин-конъюгирующий фермент, F-box белок, АТФ-зависимая 
субъединица протеазы, структурный белок убиквитинирую-
щей лигазы SKP1). Среди ранних генов цитокининового ответа 
важное место занимают гены, кодирующие регуляторы ответа 
А-типа. Эти белки также как и RR В-типа участвуют в функ-
ционировании двухкомпонентной системы. Существенное по-
вышение концентрации RR-А приводит к тому, что они состав-
ляют ощутимую конкуренцию регуляторам ответа В-типа, пе-
рехватывая на себя значительную часть фосфатов от гистиди-
новой фосфотрансферазы. В результате этого снижается уро-
вень транскрипции цитокинин-активируемых генов. Следова-
тельно, RR А-типа можно рассматривать как негативные регу-
ляторы цитокининового ответа.
В активированном состоянии регуляторы ответа А-типа свя-
зываются с различными функциональными белками, модулируя 
их активность. Эти белки могут быть ферментами или регуля-
торами, через которые возможна дальнейшая передача сигнала.
В растениях Arabidopsis под воздействием цитокинина че-
рез двухкомпонентную многошаговую сигнальную систему 
стимулируется экспрессия гена, кодирующего регулятор от-
вета A-типа ARR4. После трансляции вновь синтезированный 
ARR4 активируется гистидиновой фосфотрансферазой HPt. Од-
ной из мишеней ARR4 является фитохром В. При связывании 
PHYB
fr
с ARR4 стабилизируется активная форма светового ре-
цептора — конверсия PHYB
fr
в неактивное состояние (PHYB
r

затруднена, что способствует усилению фитохромного эффекта 
при влиянии цитокининового сигнала.
Воздействие цитокинина на растительные клетки является 
полифункциональным и приводит к разнообразным эффектам. 
В целом влияние этого гормона активизирует отдельные зве-
нья метаболизма, а также рост и пролиферацию клеток. Под 
влиянием цитокинина усиливается синтез белков и нуклеино-
вых кислот, повышается аттрагирующая способность тканей. 
Цитокинин обеспечивает подготовку клетки к делению, при-
чем не только за счет повышения общей интенсивности син-


механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ
192
теза. Цитокининовый сигнал обеспечивает активацию экспрес-
сии генов, кодирующих белки, появление которых предваряет 
митоз. Во-первых, это циклин D-типа — CycD3 — активатор 
циклин-зависимой киназы, которая необходима для перехода 
клетки к синтетической фазе клеточного цикла. Во-вторых, ги-
стон Н4, образование которого принципиально важно для фор-
мирования нуклеосомной структуры хроматина в процессе ре-
дупликации ДНК.


Достарыңызбен бөлісу:
1   ...   251   252   253   254   255   256   257   258   ...   271




©engime.org 2024
әкімшілігінің қараңыз

    Басты бет