механиЗмы передачи Сигнала раСтительных гормоноВ
188
Внутриклеточные рецепторы ауксина F-box типа (TIR1,
AFB1–AFB5) являются частью SCF-подобной убиквитинирую-
щей протеиновой лигазы (см. раздел «F-box рецепторы»). Эти
лигазы убиквитинируют транскрипционные
репрессоры семей-
ства Aux/IAA. Специфическое узнавание и связывание Aux/IAA
лигазой находится под контролем гормональной модуляции аф-
финности F-box белка к мишени. В отсутствии ауксина F-box бе-
лок не имеет сродства к Aux/IAA. Связывание гормона с F-box
рецептором приводит
к образованию поверхности, необходи-
мой для специфического узнавания Aux/IAA. При этом гормон
выступает в качестве «молекулярного клея», который обеспе-
чивает гидрофобные взаимодействия
между F-box рецептором
и мишенью. Таким образом, в результате рецепции ауксина
стимулируется убиквитинирование белков Aux/IAA, которые
затем разрушаются 26S протеасомным комплексом.
Уровень Aux/IAA под действием ауксина существенно сни-
жается, что способствует образованию гомодимеров ARF–ARF,
связанных с ARE-содержащими промоторами генов.
Наличие
димера ARF на промоторе способствует формированию преини-
циаторного комплекса и активации транскрипции ауксин-ре-
гулируемых генов.
К ауксин-регулируемых генам, экспрессия которых стиму-
лируется на ранних этапах
действия гормона, относятся гены,
кодирующие белки семейства Aux/IAA (на рис. 51 обозначены
Aux/IAA*). В отличие от транскрипционных ингибиторов, ран-
ние Aux/IAA* обладают выраженной способностью к димери-
зации с репрессорами транскрипции Aux/IAA и при этом они
имеют низкое сродство к активаторам ARF.
Вновь синтезиро-
ванные Aux/IAA* связываются с репрессорами, способствуя
снижению уровня концентрации репрессоров и, таким образом,
повышают вероятность димеризации
ARF и последующей ак-
тивации ауксин-регулируемых генов.
Следовательно, конкурентное ингибирование экспрессии
ауксин-регулируемых генов устраняется двумя способами:
1) разрушением репрессоров транскрипции Aux/IAA через
убиквитин-опосредованный протеолиз;
2) путем связывания репрессоров Aux/IAA с Aux/IAA* —
белками раннего ответа на воздействие ауксина.
передача цитокининоВого Сигнала
Достарыңызбен бөлісу: