Учебное пособие no ca 2+ Харьков 2015 Джамеев В. Ю

передача Сигнала Внутри клетки
140
cAMP‑регулируемые белки растений
В животных клетках основными мишенями cAMP являются 
протеинкиназы А и ионные каналы, открываемые цикличе-
скими нуклеотидами (
c
yclic 
n
ucleotide-
g
ated 
c
hannels — CNGCs), 
поэтому была предпринята попытка поиска подобных белков 
у растений. Протеинкиназа А-подобные ферменты, активность 
которых регулируется циклическими нуклеотидами, у расте-
ний не были обнаружены. Поиск таких киназ проводился био-
информационными методами (по наличию последовательностей, 
гомологичных последовательностям протеинкиназы А живот-
ных), и биохимическими с использованием субстратов, харак-
терных для киназ млекопитающих. Нельзя исключать возмож-
ность, что у растений cAMP-регулируемые протеинкиназы об-
ладают низкой гомологией к аналогичным ферментам живот-
ных и проявляют специфичность к иному субстрату. Таким об-
разом, несмотря на отсутствие у растений протеинкиназы А, 
вопрос о том, участвуют ли cAMP-регулируемые протеинки-
назы в сигнальных механизмах растений, остается открытым.
Ионные каналы, открываемые циклическими нуклеоти-
дами (CNGCs), у растений были обнаружены, причем доказано 
их участие и в трасдукционных механизмах.
CNGC растений.
Первый ионный канал, который был оха-
рактеризован у растений как канал, открываемый цикличе-
скими нуклеотидами, был AtCNGC2. Это K
+
-канал, который 
способен проводить ионы K
+
и другие моновалентные катионы, 
за исключением Na
+
. Интенсивность трансмембранного потока 
ионов через этот канал прямо зависит от cAMP. Однако на ак-
тивность AtCNGC2 влияют не только cAMP, но и ионы каль-
ция: микромолярные концентрации Ca
2+
блокируют AtCNGC2.
В настоящее время у Arabidopsis более 20 белков рассма-
триваются как представители семейства CNGC. Среди них есть 
каналы, специализирующиеся на транспорте моновалентных 
или двухвалентных катионов. Предположительно, молекулы 
CNGC шесть раз пересекают мембрану (домены S1–S6), при-
чем концевые участки локализуются с цитоплазматической сто-
роны мембраны. Между трансмембранными доменами S5 и S6 
находится поровый домен (P-loop). На карбокситерминальном 
участке молекулы располагаются циклический нуклеотид-свя-

Эффекторные молекулы и Вторичные меССенджеры
141
зывающий (CNB) и Ca
2+
-кальмодулин-связывающий (CaMB) до-
мены, которые частично перекрываются. Вероятно, присоедине-
ние Ca
2+
-кальмодулина к CNGC предотвращает его активацию 
циклическим AMP. CNG-каналы растений и животных имеют 
высокую степень гомологии. Однако в молекуле CNGC живот-
ных CaMB-домен находится в аминотерминальной области мо-
лекулы. Функциональные CNGC животных являются гетеро-
тетрамерами. Структура функционально активных CNG-кана-
лов у растений неизвестна, однако наличие в геноме растений 
большого семейства генов, кодирующих различные CNGC, по-
зволяет предположить, что растительные CNGC также форми-
руют гетеромеры.
CNGC принимают участие в защитных механизмах, работе 
транспирационного аппарата, росте пыльцевой трубки, свето-
чувствительности и других реакциях растений. Окончательно 
физиологическая роль CNGC растений не установлена, однако 
предполагается, что общая функция этих каналов заключается 
в повышении уровня ионов кальция в клетке.
Среди CNGC растений особый интерес вызывают Ca
2+
-спец-
ифичные каналы. Эти каналы участвуют в преобразовании сиг-
нала cAMP (концентрационного) в кальциевый сигнал в виде 
осцилляций цитоплазматической концентрации ионов Ca
2+
, по-
этому cAMP-зависимый сигнальный механизм растений может 
полноценно работать без участия киназ. Модуляция активно-
сти K
+
-проводящих CNGC циклическими нуклеотидами чрезвы-
чайно важна для регуляции осмотических механизмов, в том 
числе, устьичной транспирации.

жүктеу/скачать 4,3 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: