Зав кафедрой общей биологии, к б. н. Калиева С. К

Грибы с членистым мицелием, насчитывающие свыше 25000 видов. Орган спороношения – базидия. Базидия возникает из двуядерной клетки (дикариона), располагающейся на вершине гифа. Ядра дикариона сливаются. Образовавшаяся диплоидная клетка делится редукционно на две, а эквационно на четыре. Развивается четыре базидиоспоры на ножках-стеригмах. При созревании базидиоспоры отваливаются и прорастают в одноядерный недолговечный мицелий. Две соседние клетки разных мицелиев при соединении образуют канал. Содержимое клетки вместе с ядром переливается в соседнюю клетку. Возникший дикарион прорастает в многоклеточный мицелий.

Базидиальные грибы делятся на два подкласса: Холобазидиальные грибы - Holobasidiomycetes и Фрагмобазидиальные грибы – Phragmobasidiomycetes.
П/кл: Холобазидиальные грибы – Holobasidiomycetes.

Имеет одноклеточные базидии (холобазидии). Рассмотрим три порядка.

Насчитывает около 16000 видов, плодовые тела имеют пенек и шляпку. Гимений развивается, открыто на нижней части шляпки. Базидий чередуются с бесплодными нитями – парафизами.

Плодовое тело замкнутое, включает около 1100 видов.

Имеет расчлененные четырехклеточные базидии. Из четырех порядков рассмотрим два: головневые и ржавчинные грибы – злостные паразиты растений.

Насчитывает около 900 видов. Плодовых тел нет. Базидии развиваются из хламидоспор, образующихся при распадении мицелия в тканях растения – хозяина. Вместо зерна получается черная как уголь пыль – споры. Головневые паразитируют на злаках. Для спорообразования мицелий гриба развивает особые, густоразветвленные нити, которые разделяются на короткие членики – хламидоспоры. Хламидоспоры в сухом состоянии сохраняют всхожесть до 8 и более лет. При прорастании образуют членистую базидию, на которой развиваются базидиоспоры. Порядок делится на два семейства: устилягиновых и тиллециевых.

Споры разных видов, попадая в почву, на рыльце цветов, растения быстро развиваются. Например, на пшенице и ячмене хламидоспоры попав на рыльце пестика, прорастают в четырехклеточную базидию. Клетки базидии коопулируют попарно, из них вырастает мицелий, проникающий в завязь, семяпочку и в зародыш семени. Зерно на вид здоровое, при прорастании мицелий проникает во все клетки растения. При образовании колоса мицелий обильно разрастается в его ткани, а затем распадается на хламидоспоры, цветки колоса разрушаются, и хламидоспоры в виде пыли разносятся на здоровые растения.

Головневые грибы наносят колосальный вред унося до 30% урожая. Меры борьбы: предпосевная обработка семян. В домашних условиях намочить зерна в нагретой до 30⁰ воде, а когда они набухнут, обработать в течение 7-8 минут водой 53-55⁰. Тем самым уничтожим споры и проросший мицелий.

Паразитические формы, насчитывающие 130 родов и 5000-7000 видов. Плодовых тел нет. Фрагмобазидии развиваются из толстостенных клеток, возникающих на конечных разветвлениях мицелия. В цикле развития ржавчинных грибов имеются гаплоидная и диплоидная фазы. Базидиоспоры начинают гаплоидную стадию. Базидиоспора прорастает в гаплоидный мицелий с пектинидами (органы с мелкими спорами) и зачатками эпидиев.

Диплоидная фаза начинается со слияния клеток мицелия. Эпидиоспоры (весенние споры) диплоидны, прорастают в диплоидный мицелий с уредоспорами (у злаков). Ядра клеток ещё не слились, они образуют дикарион. При образовании зимних спор – телейтоспор, ядра сливаются, наступает диплоидная фаза. Телейтоспоры после зимовки редукционно делятся и образуют базидиоспоры. Ржавчинные грибы также наносят значительный вред.
5 класс: Несовершенные грибы – Fungi imperfecti.

Многочисленная группа высших грибов, насчитывающая более 25000 видов с членистым мицелием, но размножающихся только конидиями (сумки и базидии отсутствуют). Довольно искусственно выделенная группа грибов, они плохо изучены. У части из них были найдены сумки, базидии и они уже включены в соответствующие классы. Среди этих грибов много вредных паразитов.

В медицине: пенициллин, вещество из гриба уничтожающее стафилококков, дифтерийную палочку.

Отрицательное значение: домовой гриб – разрушает древесину, картофельный гриб, головневые и ржавчинные грибы, вызывают порчу продуктов, кожные заболевания.
Тип: Лишайники – Lichenes

Лишайники состоят из двух разных растений: гриба и водоросли живущих вместе, образующих один комплекс организмов. Гриб оплетает гифами водоросли и в результате совместного роста образует растение. Описано 400 родов 20000 видов лишайников. Водоросли, входящие в их состав чаще всего сине-зеленые (носток) и зеленые (хлорелла). Большинство грибов – сумчатые грибы, но они сакмостоятельно не живут. Гриб добывает воду и минеральные вещества, водоросль синтезирует углеводы – это симбиоз.

Лишайники живут на коре деревьев, скалах, почве, часто другие растения здесь жить не могут. В арктической тундре обширные пространства занимает кладония - Cladonia rangiferina или олений “мох”, лишайник растет кустиками от 15 до 30 см высоты.

По анатомическому сироению лишайники делятся на две группы: гомеомерные и гетеромерные.

Гомеомерные лишайникки при поперечном разрезе имеют верхнюю и нижнюю кору из одного слоя клеток. Внутренняя часть заполнена переплетенными гифами гриба и разбросанными клеточками или нитями синезеленой водоросли (носток).

Большая часть лишайников представлена гетеромерными лишайниками. Например, пармелия – Parmelia, верхняя кора у них состоит из плотносплетенных гифов гриба. За корой слой зеленого цвета из тесного скопления водорослей – гонидиальный слой. Ниже идет сердцевина из рыхло сплетенных гифов гриба, под ней нижняя кора из плотно сплетенных гифов. От нижней коры отходят выросты, прикрепляющие лишайник к субстрату.

Вегетативно лишайники могут размножаться частями при разрушении старого таллома. Чаще на нем образуются почкообразные выросты – соредии, состоящие из одной или нескольких клеток водоросли и гифов гриба. У некоторых видов на талломе формируются изидии – выросты, в которых находятся водоросли и кусочек гриба, обломки гифов. Они одеты корковым слоем. Изидии хрупкие, легко обламываются и, опадая, дают начало новому таллому. Сумчатый гриб лишайника регулярно производит споры. Спора прорастает в разветвленную гифу. Если последняя соприкасается с подходящей водорослью, образует дополнительные веточки и оплетает водоросль. Совместный рост способствует формированию лишайника, в противном случае гриб гибнет.

Лишайники очень медленно растут, влаголюбивы, чувствительны к загрязнению, светолюбивы. Однако их можно встретить в пустыне, степях, лесах, тундре, горах.

Практическое значение их велико. Кладония, цетрария, бриопогон, являются кормом для оленей. Витамин С дает цетрария -Cetraria cucullata. Для отравы волков используют ядовитый лишайник - Letharia vulpina. Выделяют два класса лишайников: сумчатые лишайники – Ascolichenes, базидиальные лишайники – Basidiolichenes.

Произошли эти классы в разное время и из разных грибов и водорослей от корковых к листовым и кустистым.

Высшие растения или побегоносные растения – Cormophyta, что в переводе «Cormos» - побег, “phyta” – растение, представляют вторую группу царства растений. Наличие побега – важнейшая отличительная черта растений этой группы, либо низшие растения представлены талломными формами (ламинария, цистозира и др.). У высших растений уже ясно выражено разделение их на стебель, корень и лист.

В современную геологическую эпоху высшие растения и особенно покрытосеменные имеют первостепенное значение в развитии растительного покрова Земного шара и в жизни человека. Растительный покров лесов, лугов, степей, болот образован в основном высшими растениями. Многие из высших растений введены в культуру и возделываются как зерновые, бобовые, овощные, плодово-ягодные, технические. Дикорастущие высшие растения используются как кормовые, лекарственные, медоносные. Многие из высших растений достигают гигантских размеров, например, эквалипт (из цветковых) 155 м в высоту, а секвоя (из хвойных) 150 м при диаметре в несколько десятков метров.

Высшие растения в отличии от низших характеризуются рядом признаков более высокой организации. Прежде всего, это растения вышедшие на сушу, утерявшие связь с первичной водной средой. Периодическая увлажненность среды обитания, нередко продолжительные засушливые периоды привели к выработке у высших растений специфических черт. У них возникли покровные ткани, органы для поглощения из внешней среды воды и минеральных солей, углекислого газа. Сформировалась проводящая система, а также многоклеточные половые органы: антеридии – мужские, архегонии – женские, которые имеют защитную стенку из стерильных клеток.

Характерной чертой высших растений является наличие правильной смены поколений в цикле развития. Растение представлено двумя фазами развития, закономерно сменяющими друг друга – гаметофитом и спорофитом.

Гаметофит – половое поколение, на котром образуются половые органы (антеридии и архегонии), сменяется бесполым поколением – спорофитом, на котором формируются органы бесполого размножения – спорангии. У многих видов мужское и женское растения самостоятельные. Переломным моментом в цикле развития является оплодотворение и редукционное деление. С момента оплодотворения начинается спорофит, а редукционное деление дает начало гаметофиту.

При оплодотворении сливаются ядра, имеющие гаплоидный набор хромосом. В результате ядро оплодотворенной яйцеклетки имеет вдвое больший набор хромосом. Редукционное деление характеризуется тем, что в метафазе парные хромосомы располагаются по экватору ядра делящейся клетки, а затем без деления гомологичные хромосомы растягиваются к полюсам ядра. Вслед за этим идет обычное кариокинетическое деление с расщеплением хромосом, только после этого вокруг вновь образовавшихся ядер формируются оболочки. При этом из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре клетки с гаплоидным набором хромосом, вдвое меньшим, чем у материнской клетки. Редукционное деление таким образом предотвращает у потомков бесконечное удвоение числа хромосом в ядрах клетки вследствии оплодотворения.

Чередование поколений сложилось еще у водорослей и закрепилось в процессе эволюции у высших растений. С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух направлениях. Они образовали две большие эволюционные ветви: гаплоидную и диплоидную.

Первая из них представлена мохообразными. Они характеризуются прогрессивным развитием гаметофита. Так как основная функция гаметофита – обеспечение полового процесса, требующего капельно-жидкую среду, то растения жались к земле и первоначально были талломные.

Вторая эволюционная ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Развитие этой группы связано с совершенствованием спорофита. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособен. Спорофит нередко имеет крупные размеры, обладает сложным внутренним и внешним строением.

До недавнего времени считалось, что высшие растения появились на Земле в конце силура и начале девона. Однако крупнейший систематик и палеоботаник Африкан Николаевич Криштафович за год до смерти в 1952г. нашел в низвоьях Алдана в кембрийских слоях остатки высшего растения. Он назвал его Aldanophyton palyae – Алданофитон древнейший. Эта находка показала, что высшие растения возникли на несколько миллионов лет раньше, где-то в начале кембрийского периода. Позже находки Криштафовича подтвердили американские палеоботаники.

При изучении истории Земли выясняется, что до того как высшие растения распростроанились по поверхности суши, существовала эра господства Водорослей. Отсюда логический вывод, что предки высших растений находятся среди водорослей. Вопросы о том, какой тип водорослей послужил исходным материалом для формирования высших растений, до настоящего времени обсуждается в научной литературе. Каждый из трех типов водорослей: зеленые, бурые и красные привлекается к этой важной роли. Основной вопрос, который требует объеснения, это происхождение архегония высших растений. Архегоний – орган многоклеточный, в котором яйцеклетка укрыта в толще его ткани. Очевидно, что такой орган мог возникнуть, скорее всего, из многоклеточного же гаметангия водорослей. Такие органы есть только у бурых водорослей, поэтому если производить высшие растения от зеленых водорослей, то приходится допускать, что в весьма отдальенные времена существовали виды водорослей зеленых с дихотомическим ветвлением слоевища, с изо - и гетеротрофными типами чередования поколений и многокамерными гаметангиями. Довольно высокий тип организации имеется у харовых зеленых водорослей из ныне живущих. Однако это пресноводная узкоспециализированная экологическая группа без многокамерных гаметангиев вряд ли могла быть родоначальницей высших растений.

Некоторые ботаники считают, что ближе всего подходят багрянковые водоросли, некоторые представители которых имеют карпогон, который имеет сходство с архегонием.

Предположение о происхождении высших растений от бурых водорослей с их изоморфностью поколений, многокамерными спорангиями и гаметангиями, их бентосным образом жизни, тенденцией к прогрессивному развитию спорофита и способностью эволюционировать в разных направлениях, как будто является более основательной. Однако выводить высшие растения приходится, конечно, не из высокоорганизованных типов бурых водорослей, организация тела которых находится на высоком уровне, чем первые высшие сухопутные растения. Приводимый ранее довод об отсутствии бурого пигмента у высших растений оказался несостоятельным, так как у паразитирующих цветковых растений Гнездовка и др. обнаружен фукоксантин – пигмент бурых водорослей.

Высшие растения разделяют на следующие типы:

1. 
   Мохообразные - Bryophyta
   
2. 
   Папортникообразные - Pteridephyta
   
3. 
   Голосеменные - Gymnospermae
   
4. 
   Покрытосеменные - Angiospermae
   

Тип мохообразные отличается тем, что в жизненном цикле господствует половое поколение, а спорофит упрощен и редуцирован. Его редукция зашла настолько далеко, что бесполое поколение утратило способность к самостоятельному существованию. Он является паразитическим растением, существующим за счет гаметофита. Так как господствует гаметофит мохообразные связаны с влажными местообитаниями. Чаще всего они встречаются по берегам рек, озер, болот. Чаще всего их можно встретить в тундре, лесной зоне. Значительно реже встречаются в лесостепи. В наших степных условиях они совсем редки. Некоторые мохообразные являются эпифитами или растениями, прикрепляющимися на ветвях, стволах деревьев и кустарников. Особенно многочисленны они в тайге и тропиках. Они покрывает стволы в виде ковра.

То, что у мохообразных господствует гаметофит или половое поколение, оказывает значительное влияние на их размеры. Для оплодотворения яйцеклетки, т.е. проникновения в нее спермотазоидов требуется капельно-жидкая вода. Поэтому мохообразные имеют размеры 1-2 см. в лучем случае они достигают 10-20 см. Половые органы у мохообразных лежат открыто на вершине растения. Поэтому в сухих местах они погибают. Архегонии имеют очень длинные шейки из нескольких десятков клеток, брюшко также многоклеточно. Антеридии мешковидные и тоже многоклеточные. В связи с условиями местообитаний у мохообразных отсутствуют корни. Так как мхи обитают в сырых местах, им получить воду легко. Вместо корней они имеют резоиды – одноклеточные или многоклеточные волоски.

Остатки мохообразных найдены в карбоне, но эти ископаемые формы довольно сложно устроены. Мохообразные делят на два класса:

1. 
   Печеночные мхи, печеночники - Heraticae
   
2. 
   Лиственные мхи – Musci
   

Сюда входят растения с дорзовентральным строением таллома – гаметофита. Верхняя – спинная, нижняя – брюшная части. Низшие формы имеют стелящийся талом, а высшие расчленены на стебель и листья. Бесполое поколение – спорофит состоит из коробочки и ножки. Стадия протонемы, при прорастании споры, выражена слабо. Класс делят на четыре порядка: маршанцевых, антоцеротовых, юнгерманиевых и сферокарповых.

Представитель маршанция изменчивая (многообразная) – Marchantia pilymorpha, встречается по болотам, на гарях, в ручьях и представляет собой стелющийся по земле таллом с дихотомическим ветвлением. В выемках слоевища имеются точки роста. На верхней стороне слоевища образуются выводковые корзинки с выводковыми почками сидячими на ножках. Почки имеют две точки роста, чечевицеобразное строение и прорастают в новый таллом. Слоевище имеет дорзовентральное строение. Под эпидермисом находится рыхлая ткань из хлорофиллоносных клеток, расположившихся обычно параллельными столбиками в широких ромбических полостях. Последние сообщаются с внешней средой особыми отверствиями, соответствующими по своему назначению устьицам. Между смежными полостями имеются перегородки. Большое количество хлорофилловых зерен придает верхней стороне слоевища темно-зеленый цвет. Глубже, под слоем полостей, расположена многослойная ткань из безцветных вытянутых клеток, в которых откладываются запасные питательные вещества в виде крахмала и жирного масла. Эта ткань доходит до эпидермиса нижней стороны слоевища.

Маршанция двудомное растение, у одних растения развиваются архегонии, у других – антеридии. Архегонии развиваются на особых подставках, вырастающих на слоевище. Подставка состоит из короткой ножки, на верхушке которой распростерта многлучевая звездочка. На нижней стороне лучей звездочки развиваются архегонии, повисающие на коротких ножках. У мужских растений на подставках развиваются антеридии. Мужская подставка имеет вид плоского диска с восьмилопастными краями. На верхней стороне диска имеются многочисленные отверствия, сообщающиеся канальцами с полостями. В каждой из полостей развивается по одному антеридию. Антеридий имеет овальную форму, сидит на короткой ножке. Оболочка состоит из одного слоя клеток. В полости антеридия развивается спермогенная ткань, каждая клетка этой ткани образует два сперматозоида. Оплодотворенная яйцеклетка одевается оболочкой и тот час же начинает делиться и развиваться в спорогоний – бесполое поколение или спорофит маршанции. Спорогоний состоит из овальной коробочки и короткой ножки, расширенное основание которой – гаустория, прикрепляет спорогоний к женской подставке. В коробочке образуются споры и пружинки или элатеры. Коробочка на верхушке вскрывается и масса спор с помощью пружинок разбрасывается. Спора в благоприятных условиях прорастает в короткую нить – протонему. Из неё образуется новый таллом.
II. Порядок: Юнгерманиевых – Jungermaniales

Пор. насчитывает около 7000 видов, имеет более простое анатомическое строение по сравнению с маршанцией. У них имеются не только талломные, но и листостебельные формы. Например, род Радула – Radula листостебельное растение 2-4 см длиной, на стеблях и ветвях имеется два ряда листьев. Каждый лист состоит из двух лопастей: крупной - спинной и мелкой-брушной. Листья однослойные, без жилок. Стебель состоит почти из однородных клеток. На верхушке главной и боковых ветвей находятся архегонии (группами). Чуть ниже шаровидный антеридий. Спорогон имеет гаусторию, ножку, коробочку и окружен перихецием (покрывалом) образованным сросшимися листьями.

Небольшой порядок, насчитивающий около 250 видов, имеет приметивное строение гаметофита. Это маленькая пластиночка из одноядерных клеток с 1-2 хромотофорами, плотно прижатая к земле, что сближает их с водорослями. Однако спорофит сложно устроен, это сближает их с лиственными мхами.

Порядок объединяет маршанциевых и юнгерманиевых. Маленькие пластинчатые одно-двуслоеные талломы из паренхиматических клеток. Спорангий имеет шаровидную форму коробочки и луковицеобразную ножку.

Тело лиственных мхов всегда расчленено на стебель и лист. В коробочке находятся только споры, пружинок нет. Протонема сильно разветвлена. Они делятся на три порядка: торфянные мхи, зеленые мхи, андреевые мхи.

Торфяные мхи представлены родом Сфагнум – Sphagnum, насчитывающим около 350 видов. Сфагновые мхи произрастают сплошной дерниной, ризоидов нет. От стебля отходят веточки трех родов: верхние, мелкие почковидные собраны в верхушечную головку; ниже находятся горизонтальные ветви: еще ниже, длинные ветви со свисающими редкими листьями. На верхушечных ветвях расположены антеридии, окруженные окрашенными листочками, на других веточках развиваются архегонии. После оплодотворения, весной развивается спорагоний состоящий из шаровидной коробочки с крышечкой и короткой шаровидной ножкой. При созревании спор колонка разрушается, крышечка сваливается и споры рассеваются. Перистома у сфагнума нет. Спора прорастает в пластинчатую протонему.

Насчитывает 13500 видов. Зеленые мхи образуют сплошные покровы на болотах, в хвойных лесах и влажных лугах. Представитель – Кукушкин лен – Polytrichum commune. Он имеет многочисленные ризоиды, стебель густо покрыт линейно-шиловидными листьями. Стебель кукушкина льна имеет сложное строение, также сложно устроены листья. Половые органы находятся на верхушечных веточках и образуют так называемые “цветы”. Спорангий целиндрический, для рассеивания спор имеет перистом. Спора прорастает в нитчатую разветвленную протонему.

Представлены одним родом Андреа, образующим бурые подушки на скалах. По форме коробочка похожа на коробочку сфагнума. Из споры вырастает лентовидная протонема.

Мохообразные, как и остальные высшие растения, произошли от каких-то водорослей: бурых или зеленых, вышедших на сушу. Эти водоросли, вероятно, имели стелющийся таллом простого строения. У мохообразных, развивающихся из таких простейших форм, совершенствовался гаметофит. Он был сначала талломным, затем выработались листостебельные формы. Спорофит, наоборот, претерпивал редукцию, упрощение.

Антоцеротовые

Водоросли ископаемые печеночные мхи Сферокарповые



Маршанцевые

Юнгерманиевые

Сфагновые

Лиственные мхи

Зеленые мхи

Мхи имеют большое хозяйственное значение как торфообразующие растения. Сфагнум используется в медицине. Торф в химической промышленности: краски, смола; как топливо; в сельком хозяйстве, как удобрение.