Зав кафедрой общей биологии, к б. н. Калиева С. К

К этому семейству относится крупный род саговник - Cycas его иногда неправильно называют саговой пальмой. Саговник это дерево 20 и более м.в высоту. Они очень слабо разветвлены образуя на вершине 2-3 развилка. Благодаря этому крона находится на вершине дерева, чем саговник напоминает пальму. В почке листья часто спирально загнуты и напоминают по внешнему виду маратиевых из папоротникообразных. При основании этих листьев, на одних растениях развиваются мегаспорангии, на других – микроспорофиллы.

Микроспорофиллы - это маленькие чешуевидные листья, на которых с нижней стороны в большом количестве собраны микроспорангии. Собрание микроспорофилов напоминает сережку наших ивовых. Мегаспорофиллы напоминают обычные листья, но они меньших размеров и коричневого цвета. В своей нижней части они несут одиночные семяпочки – мегаспорангии. Семяпочки сочные с красным интегументом. На вершине семяпочки есть отверстие – микропиль или семявход. Развитие женского заростка происходит внутри семяпочки и наружные покровы не нарушаются. Под микропилем находится пыльцевая камера, заполненая сладковатой питательной жидкостью. Пыльца, которая образуется в большом количестве, попадает на микропиль с помощью ветра или переносится жуками. Она прорастает уже в микроспорангии образуя две вегетативных и одну антеридиальную клетки. Пыльцевая трубочка врастает в ткань семяпочки. Однако, достигнув пыльцевой камеры трубочка дальше не растет. Антеридий с помощью гаустории прикрепляется и питается за счет мегаспоры. Через некоторое время антеридий лопается и в пыльцевую камеру выходят сперматозоиды. Они плавают и приблежаясь к архегониям оплодотворяют их. Этот процесс оплодотворения еще раз подчеркивает родственные связи саговниковых с папортникообразными. Семейство саговниковых древнее, в нем прослеживается эволюция мегоспорофиллов, так у саговника они еще крупные, а у рода Дион они собраны в шишки, но чешуи еще велики.

Сем. Замиевые – Zamiaceae

Они включает 8 родов и представлены деревьями и кустарниками.

Оба семейства саговниковых распространены в экваториальной полосе Южной Америки, Африки и Австралии. Все они имеют мощную древесину, мягкую и богатую крахмалом. Крахмал добывают, спиливая деревья и вынемают серцевину. Её сушат, дробят, промывают и получают саго или саговую крупу.

Они, как и Саговниковые развивались по макрофильной линии. Это полностью вымершие виды. Господствовали они в Юрский период к концу, которого в основном вымерли. Остатки их были найдены в 20 годы XX века. Беннетитовые растения внешне сходные с Саговниковыми. Обычно деревья, но некоторые представители имели травянистые формы с перистыми листьями.

Очень интересно, что эти растения были обоеполыми и однодомными. Мегаспорофилы и микроспорофилы были собраны в обоеполые шишки. К такой шишке приближались обыкновенные зеленые листья, которые образовывали подобие чашечки. Микроспорофилы перистые и напоминают обычные листья. Микроспорофилы были расположены кругами. На поперечном разрезе в центральной части такой шишки расположены собрания мегаспорофилов. Они сосредотчены на конической вершине. Мегаспорофилы внешне напоминали чешуи сосны, но при основании делились на две части. С нижней стороны мегаспорофильных чешуй сидели семяпочки, прикрытые полностью межсеменными чешуями. Все части шишки были сближены и семяпочки находились под защитой чешуй. Только микропиль семяпочек высовывался наружу через отверстие между бесплодными чешуями и семенными чешуями. Затем распологались микроспорофилы и наконец вегетативные листья примыкающие к шишке. Этот покров защищал семяпочку от потери большого количества воды, что имело большое значение в условиях сухого климата. Шишка, имея описанное выше строение, напоминает «цветок» покрытосеменных. Это послужило основанием американскому ученому Паркеру утверждать, что беннетитовые предки цветковых растений. При дальнейшем развитии из таких шишек мог сформироваться цветок.

Пор. Кейтоневые - Caytoniales

Это ископаемые травянистые растения. Часть мегаспорофила у этих растений загибалась, напоминая цветок Покрытосеменных. Однако большинство ботаников относят порядок к семенным папортникам, некоторые сближают с марсилевыми.

Остальные два класса Голосеменных развивались по микрофильной линии, это шишконосные и оболочкосеменные.

2. Класс. Шишконосные – Coniferopsida

Класс включает три порядка: Гинковые, Кордаитовые и хвойные.

Это почти полностью вымершая группа растений, до настоящего времени сохранилось только Ginkgo beloba в Юго-восточном Китае и Японии. Способствовало этому то, что в этих странах его считали священным деревом и высаживали у храмов. В культуре встречается в Закавказье. Гинкго белеба, это дерево внешне напоминающее наш тополь. Оно легко отличается от других деревьев вееобразными листьями. Листочки при старении разламываются по вееобразным жилкам, Образуя подобие хвои. Гинкго дерево двудомное. На одних деревьях образуются мегаспорофилы, очень короткое образование, несущее по две семяпочки. Микроспорофилы собраны сережками. У гинкго найдены сперматозоиды. Плод их напоминает орех. Гинкго дает ровную мягкую древесину идущую на всевозможные поделки: шкатулки…

Это полностью вымершие растения, существовали с начала перми до начала юры. Кордаитовые были высокие деревья, внешне напоминали сосны. Листья были ланцетовидные. В пазуках листьев располагались спорангии. Растения обоеполые. Спорофилы были собраны сережками и шишками. Шишка состояла из спорофилов несущих по два спорангия и из вегетативных листьев. Кордаиты сыграли большую роль в формировании каменных углей. Кордаитовые развивались независимо от семенных папортников, это самостоятельная ветвь. Гинкговые и хвойные произошло от кордаитовых как самостоятельные ветви.

Отличаются от других порядков микрофильной группы тем, что у большенства родов спорофилы собраны шишками. Хвойные имеют узкие заостренные листья – хвоинки, содержащие смоляные ходы. Древесина хвойных представлена трахеидами. В первичной ксилеме трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями. Во-вторичной древесине трахеиды с окаймленными порами, на радиальных стенках. В древесине их, кроме тисса, содержится очень много смоляных ходов.

Ствол хвойных всегда обильно разветвлен, ветвление почки всегда моноподиальное, т.е. верхушечная почка развивает побег, постепенно увеличивая главную ось, а пазушные почки дают боковые ветви. У болотного Кипариса - Тaxodium disticchum ветвление симподиальное, верхушечная почка прекращает свой рост, начинает расти пазушная почка, которая в дальнейшем заменяется новой.

Хвойные древняя группа, появилось ёще в перми. Очевидно, их предками были кордаитовые. Последние вымерли, а хвойные остались. Причиной их широкого распространения явилась большая устойчивость к колебаниям темпиратуры и влажности. Во время оледенения хвойные росли буквально по краю ледника. Так как он продвигался, охватывая постепенно все большие и большие территории в Европе и Америке, хвойные тоже постепенно отступали к югу. В Европе на их пути встали высокие горы: Перенеи, Альпы и Карпаты. Они мешали хвойным продвигаться дальше к югу. Хвойные стали погибать, остались только наиболее выносливые. Поэтому в Европе сохранилось мало видов. В Азии и Америке они такого препятствия не встретили и распространились далеко на юг. Видовой состав хвойных здесь намного богаче. При отступлении ледника хвойные снова двинулись на север. Этим можно объяснить такое их широкое распространение. Хвойные обильно встречаются в северном и южном полушариях: Ю. Америка, Австралия, Нов.Зеландия, а в ископаемом виде даже в Антарктиде. Пор. хвойные делится на следующие семейства: Лебахиевые, Тисовые, Сосновые, Араукариевые, Таксодиевые, Кипарисовые.

Сем. Тисовых отличается от остальных тем, что у него нет шишек, а листья довольно широкие. Семейства Сосновых, Таксодиевых и Араукариевых имеют шишки и хвою. Сем. Кипарисовых стоит несколько обособлено у них вместо хвои встречаются чешуйки расположенные супротивно. Либахиевые приметивные вымершие хвойные.

При всех различиях семейств процесс размножения у них сходен. У всех растений микроспорофилы несут пыльники – микроспорангии. Относительно морфологического строения женских шишек семейства сосновых существуют разногласия. Согласно одному мнению женская шишка сосны, подобно мужской имеет один видоизмененный побег. Согласно другому мнению, женская шишка есть совокупность побегов сидящих на одной оси. Семенная чешуя не является листом, так как лист не может сидеть в пазухе другого листа, которым является кроющая чешуя. Скорее всего, семенная чешуя – это укороченый побег. Побег так укорочен и видоизменен, что мегоспорофиллы различить нельзя, они редуцированы, вероятно, вошли отчасти в состав семенной чешуи. Поэтому не следует удивляться, что семяпочки, которые у саговниковых сидят на нижней стороне мегаспорофила здесь оказались на верхней стороне семенной чешуи.

В нуцелиусе, как у саговниковых, находится одна мегаспора. Когда она прорастает образуется эндосперм, который соответствует заростку. На верхушке его сидят архегонии, в верхней части семяпочки есть микропиле.

Микроспора прорастает, образуя двухклеточный заросток. Пыльца, попав на микропиле прорастает, давая пыльцевую трубку. Если у саговниковых пыльцева трубка, достигнув пыльцевой камеры, прекращает рост, то у хвойных пыльцевая трубка врастая через микропиле направляется к архегониям. Внутри этой трубки двагенеративных ядра доставляются к архегониям. Но и в процессе размножения у различных семейств хвойных есть отличия. Например, у сосны генеративные ядра образуются в антеридии в начале роста пыльцевой трубки, они равны между собой.

У тисовых генеративные ядра тоже образуются в начале роста пыльцевой трубки, но они бывают не одинаковые. В оплодотворении участвуют большие. У кипрарисовых само формирование генеративных ядер происходит не в антеридии, а в самой пыльцевой трубке. Генеративные ядра оформляются когда ядро вошло в трубку. Следовательно у Кипарисовых половой процесс более редуцирован, поэтому многие авторы ставят Кипарисовые на более высокую ступень.

Семейства порядка находятся в определенной филогенетической связи. В основе лежит семейство сосновых, тисовые формируются как тупая обособленная ветвь.

Сем. очень древнее, в наше время угасающее. Оно представлено деревьями и кустарниками. Листья у тиссовых довольно широкие, линейные, как у ивы и близки к Кордаитовым. Листья расположены спирально или мутовками. Женские шишки редуцированы, вместо них сохранились одиночные семяпочки сидячие на концах укороченого побега. В основании семяпочки есть кровелька, гомолог семенной чешуи. Кровелька вначале скрыта между листьями, а затем разрастается и превращается в сочный красного цвета присемянник. На темной зелени тисса красиво выделяются яркокрасные семена, которые у рода цефалотаксус, встречающегося в Китае и Японии, как у гинкго и саговника, напоминает костянку. У большенства видов наблюдается двудомность.

Во всем семействе можно выделить 4 рода. Наиболее важны: Тисс и Подокарпус.

Из тиссов встречаются на Кавказе, Крыму и Западной Европе Тисс ягодный – Taxus bacata. В Англии сохранилось дерево тисса в возрасте 2000-2500 лет. Тисс образует настолько густые леса, что в них в яркий солнечный день царят сумерки, сюда проникает1/10 освящения. Поэтому в таких лесах почти нет подлеска, за исключением грибов. Это очень медлено растущее дерево. При диаметре в 1м. возраст его достигает 1000 и более лет. Древесина тисса красноватая, отличается большой прочностью, годна для мебели. В воде она не гниёт. За такие качества кубанские козаки называют тисс – негной дерево. Его тонкие ветки широко используются для опоры винограда. Плоды и листья тисса очень ядовиты и издавна применялись в народной медицине (лубки). 400 г убивает лошадь, 500 г ягод губят крупный рогатый скот.

Это крупное семейство в порядке хвойных. К нему относится 10 родов с 240 видами распространенных в умеренной зоне Северного полушария. Сосновые примущественно вечнозеленые деревья, реже кустарники. Только у одних побеги удлиненные, а у других – укороченные. Листья игловидные, расположены спирально. Женские и мужские шишки имеют строение, подобное сосне.

В отличии от Таксодиевых и Араукариевых, у Сосных семяпочки парные, обратные, т.е. обращенные пыльцевходом вниз. Микроспоры снабжены воздушными мешками. По характеру расположения хвои сосновые делятся на две группы: с пучковой хвоей и одиночной хвоей.

Род. Сосна – Pinus, содержит около 100 видов и широко распространен в Северном полушарии. У сосновых два рода побегов: удлиненные, которые покрыты бурыми чешуевидными листьями, а из пазух их вырастают укороченные побеги несущие пучек из 2-5 листьев. Шишки раскрывающиеся, различной формы и величины. Корневая система вертикальная, стержневая.

Из всех видов сосны, встречающихся у нас можно выделить наиболее важных два вида: сосну обыкновенную и сосну сибирскую или кедровою сосну.

Это мощные деревья образующие светлые боры. Широко распространена в Европейской части Росии и далеко заходит на юг. Высота деревьев достигает 25-30 м. и более. Она ценится как быстрорастущая порода, служащая для закрепления песков. В нашем крае ёе посадки проведены в окресностях Урды, Январцевско-Рубежинских песках, Аккумах, по Уилу. Технической зрелости сосна достигает в столетнем возрате и используется в строительстве. Самым близким бором у нас является Бузулукский бор, где есть сосны в возрасте 300 лет. Её диаметр равен трем обхватам.

Сосна одно из наиболее полезных деревьев, имеет смолистую, очень прочную (особенно в воде) древесину, легко колится и дает прекрасный строевой и пильной материал. Древесина идет на столярные и мебельные изделия, шпалы, карабельные мачты, разные поделки. Из древесины получают смолу, скипидар, канифоль, вар, смоляное масло, сажу. Отвар хвои лекарственное средство используется со времен Петра I.

Сосна сибирская – P. sibirica, её ещё называют кедровой сосной, широко распространена в Зауралье, а в Европейской части России есть по р. Печера. Её неправильно называют кедром, так как кедр-это самостоятельный, особый род. От предыдущей сосны отличается хвоей, которая сидит по 5 штук в пучке. Шишки значительно крупнее, но и как у первой сосны созревают за два года. Семена крупные с твердой оболочкой, известны под названием кедровые орешки. Однодомное дерево достигает высоты до 50 м и диаметром до 2 м. Древесина плотная, легкая, приятно пахнувщая, идет на поделки (рамы, двери), богата смолой. Кедровые орешки используются как лакомство,но дают кедровое масло – 50% от веса семян. Масло применяется в пищу и для технических целей. Сибирская сосна подходит к полярному кругу, уменьшается в размерах, превращается в кедровый стланник – P.pumila, который распространен в Западной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли приют для промысловых животных, особенно белки, соболя, поедающих орехи. Последние используются для пригоовления масла и кедрового молока.

Из менее распространенных видов сосны можно выделить: Черную сосну, встречающуюся в Крыму; Эльдарскую сосну в Закавказье; Корейский кедр, на дальнем Востоке. В Европе распространена Итальянская сосна, она имеет зонтиковидную крону, крупные шишки со сьедобными семенами.

Особенно богата видеми сосен Северная Америка, здесь насчитывается 20 видов. Некоторые виды имеют огромную высоту до 100 м (4 корпуса), длинные до 10 см иглы и тяжелые шишки до 35 см длины. Например, Сахарная сосна – P. amberiana, выделяет сладкую смолу. В Западной части Америки распространены красивые сосны с одинаковыми хвоинками: Сосна Аризонская - P. arizenica. Огромные леса на востоке Северной Америки образует Веймутовая сосна - P. strobus, имеющая пучки по 5-7 сизых хвоинок. На песчаных дюнах растет Желтая сосна - P.pandera, имеющая высоту до 100м, её древесина под названием пуч-пай используется для поделок.

Много видов сосен в Азии. Особенно интересна сосна с остропильчатой хвоей, дающая съедобные семена - P. gerardiana, растущая в Авганистане.

Древесина лиственницы смолистая, твердая, тяжелее воды, под водой очень прочная. Из неё делают: шпалы, сваи, телеграфные столбы. Идет на изготовление бумажной массы. Смола дает “серу” для жевания.

Все перечисленные представители входят в группу, у которой хвоя собрана пучками от 2 до нескольких.

Следующая группа хвойных включает представителей имеющих единичную хвою.

Род Ель – Picea. Наиболее характерная порода северной лесной зоны Ель обыкновенная - P. obovata. Корневая система у неё поверхностная, горизонтальная, поэтому ель сильно подвержена ветровалу. Северная граница ели в Европейской части России проникает до предела распространения древесной растительности. На юг она проникает не так далеко, она не переносит щелочных почв. У нас плохо растет. Есть в Бузулукском бору. Может достигнуть до 50 м высоты и диаметра – 2 м. Дерево медленно теряет свои нижние ветви и поэтому еловые леса очень темные. Хвои одиночные. Шишки крупнее сосновых и созревают к осени. Ель обыкновенная на востоке постепенно переходит в Ель сибирскую – P. obovata, которая, начиная с Уральских гор охватывает громадные территории и доходит до р. Амур. В Восточной Сибири она заменяется Елью Аянской – P. ajanensis. Все части ели идут на приготовление газетной бумаги, картона, еловой смолы, скипидара, канифоли, новогодние елочки.

В Канаде обширные хвойные леса образованы двумя видами ели: на востоке Ель Красная – P. rubra, а на Западе Западноамериканской елью - P. canodensis

В Канаде леса образованы Пихтой бальзамической - A. balsamea у нее древесина ровная, белая, без смолянных ходов, легко раскалывается. Она идет на изготовление музыкальных инструментов (рояли, скрипки, виолончели). Знаменитые итальянские скрипки приготовлены из древесины пихт Альп.

Араукариевые отличаются от сосновых своим распространением. Они в настоящее время распространены в Южном полушарии, хотя ископаемые остатки их найдены в Сибири и на о. Гренландия. Это вечнозеленые деревья с очень крупными округлыми женскими шишками. Кроющая и семенная чешуи срослись. Семяпочки одиночные, а пыльца не имеет воздушных мешков. Это высокие светолюбивые растения с зонтиковидной кроной. Деревья растут друг от друга на таком расстоянии, что между ними свободно проезжает автомобиль. Сохранилось два рода: Род Агатис - Agatis , на Малакком п-ове, Зондских о-вах, Новой Гвинее, Св. Австралии.

Представители этого семейства, отступая на юг при движении ледника сохранились в Америке и Юж. Китае, на Японских островах. В Европе вымерли.

Семяпочки у таксодиевых парные, как у сосновых, но пыльца без воздушных мешков. Хвоя у них плоская, нередко уменьшается до чешуи. Шишки по устройству сходны с сосновыми, но меньше по размерам, у части таксодиевых есть отдельные архегонии сходные с сосновыми, а у другой группы имеется группа архегониев, как у кипарисовых.

Род Секвоя – Sequoja, распространены по Тихоокеанскому побережью Северной Америки. В сев. Калифорнии образует леса. Этот род включает два вида: Секвою гигантскую - S. gigatea и Секвою вечнозеленую - S. sempervirens. Их называют мамонтовые сосны. Перед ледниковым периодом они были широко распространены, их остатки найдены на о. Гренландия и Шпицберген.

Сейчас сохранились экземпляры высотой 120-130 м и в диаметре 10 м. Известна секвоя в стволе которой был прорублен тонелль, через который проходили поезда. Не смотря на такие размеры шишки у неё маленькие (от 2 до 6 см). Древесина окрашена в красный цвет, за что названа Красное дерево Redwood. Растет быстро и размера 80-100 м достигает в возрасте 1000-1200 лет.