С п о р о ф и т н а я л и н и я р а з в и т и я

В отличии от мохообразных у всех остальных высших растений преобладает бесполое поколение – спорофит. Гаметофит имеет кратковременное существование и незначительные размеры.Гаметофит постепенно упрощается и постепенно теряет способность к самостоятельному существованию и в конце концов развивается внутри материнского растения – спорофита, что приводит к образованию семени. Возникновение последнего обеспечило растениям возможность завоевать сушу распространиться по всей земной поверхности.

Спорофитная линия развития представлена следующими группами, расположенными в порядке их эволюционного развития:

1. Споровые растения, не обладающие семена или дающие попытку их выработки – тип Папоротникообразные – Pteridophyta

2. Голосеменные растения, вырабатывающие семя, которое еще мало защищено от воздействия внешней среды. – Тип Голосеменные - Gymnospermae

3. 
   Покрытосеменные, наиболее организованные высшие растения, семя которых защищено рядом специальных покровов от неблагоприятных условий. – Тип Покрытосеменные - Angiospermae
   

Современные папоротникообразные насчитывают более 10 000 видов, в основном травянистые формы, имеющие корень, стебель и лист. Проводящие пучки представлены трахеидами, даже сосудами. Господствеут спорофит, гаметофит ещё самостоятельно существующее растение. Тип делится на следующие классы:

1. 
   Псилофитовидные – Psilophytopsida
   
2. 
   Псилотовидные – Psilotopsida
   
3. 
   Плауновидные – Lycopsida
   
4. 
   Клинолистовидные – Sphenopsida
   
5. 
   Папоротниковидные – Pteropsida, Filices
   

Открытие псилофитов пролило свет на происхождение листа. Листья впервые возникли у псилофитов, и их формирование шло двумя путями: микрофиллы – мелкие листья, выросты стебля у Астероксилона – Asteroxylon. К этой линии относятся плауны, хвощи и хвойные из голосеменных. Макрофиллы возникли в результате срастания теломов типа Ринии – Rhynia. Сросшиеся телломы уплощались и превращались в листья – ваи, к этой линии относятся папоротники и Саговниковые из Голосеменных.

Род плаун представлен 400 видами, характерен для хвойных и тропических лесов. Представитель сосновых и еловых лесов – плаун булавковидный, обыкновенный – Lucopodium clavatum. Спорофит имеет гибкий, сильноразветвленный стебель обильно покрытый мелкими простыми листьями. Он стелится по земле и прикреплен корнем. На спорофиллах с верхней стороны находятся почковидные спорангии с одинаковыми спорами, мелкими. Спора прорастает в обоеполый заросток. Заростки подземные, лишены хлорофилла и имеют гифы, которые обеспечивают их водой и минеральными солями. Антеридии и архегонии многочислены и напоминают половые органы мохообразных.

Селагинелла разноспоровое растение. В микроспорангиях образует много мелких спор, а в мегаспорангиях 4 крупные мегаспоры. Спорофиллы собраны в колоски – стробилы. Микроспора прорастает в мужской заросток лишенный хлорофилла и состоит из небольшой вегетативной клетки или ризоидальной и единственного антеридия, в нескольких клетках которого формируются двухжгутиковые сперматозоиды. Внутри мегаспоры формируется женский заросток. Верхняя, вегетативная часть заростка прорывает в мегаспору, её верх зеленеет. Архегонии погружены в ткань. Мегаспора прорастает ещё внутри спорангия, иногда оплодотворение и зародыш формируютсяя на растении, что сближает их с семенными растениями и образованием семени.

Ископаемые формы известны из девона, достигли расцвета в каменноугольный период. Лепидодендрон и сигиллярия – мощные деревья, достигающие 30-40м высоты и диаметра 1,5-2м. Лепидодендроны имели дихотомическое ветвление, концы веток покрыты спирально расположенными листьями. Ствол имел кору, флоэму, камбий, ксилему, сердцевину. От стволов вниз отходили стегмарии (ризофоры). Наверху были колоски от 2 до 30см с микроспорангиями (вверху) и мегаспорангиями (внизу).

Вымершие виды каменноугольного периода, обладающие примитивными семенами. Лепидокарпон – дерево, Миадесмия, травянистое растение, имели однополые колоски с микро- и мегаспорангиями. Из зиготы формируется женский зародыш со стебельком, листьями и ризофорами.

Это примитивные плауны из силура и девона, травянистые растения до 1 м, листья сходны с псилофитовыми. Спорангии на верхней стороне спорофиллов, иногда на стебле между листьями.

Лепидодендровые,

лепидоспермовые

Для них характерно расчленение стебля на узлы ии междоузлия и мутовчатое расположение листьев. Листья возникли из тонких уплощенных веточек. Спорангии расположены на нижней стороне своеобразных спорофиллов и собраны в спороносные колоски. Появившись в девоне они достигли расцвета в каменоугольном периоде в виде мощных деревьев. Делится на четыре порядка: хвощевые, каламитовые, клинолистные и гиеневые.

Единственный род хвощ – Equisetum, насчитывает 32 вида. От горизонтального ветвящегося корневище (подземный стебель) в узлах отходят мелкие корни. Вертикально вверх растущие побеги (надземные) несут мутовки сильно редуцированных листьев. Жесткость хвоща объясняется наличием кремнезема в эпидермисе. Фотосинтезирующим органом является стебель. Колос возникает на верхушке главного стебля хвоща. У хвоща полевого- E.arvense образуется весенний бурый неветвящийся побег с колосом. Колос хвоща состоит из многочисленных спорофиллов собранных мутовками. Спорофиллы состоят из ножки и щитка. Шитковидный диск на нижней стороне его прикреплено 3-10 спорангиев.

Хвощ равноспоровое растение, споры имеют пружинки, заростки зеленые слоевищные, могут быть обоеполые или женские и мужские заростки. Они физологически разноспоровые. Сперматозоиды многожгутиковые.

Порядок: Каламитовые – Calamitales

Ископаемые растения каменоугольного периода. Крупные ветвистые деревья высотой 30-35 м, напоминают хвощ. Листья до 20 см длины былы собраны в мутовки. Спороносные колоски состоят как у хвоща из спорофиллов. Многие из них были разноспоровые.

Ископаемые растения травянистые из девона, наиболее известно 2 рода Гиения, Каламофитон.

Папортниковидные – макрофильные растения. Листья папортников нарастают верхушкой, как стебель. Большинство это травянистые растения, но есть древовидные папортники 5-7 м высоты. Они насчитывают более 10000 видов. Класс делится на три подкласса: первопапортники, эуспорангиатные и лепоспорангиатные папортники.

Ископаемые примитивные папортниковидные. Спорангии располагались на концах веточек, как у псилофитов, например, у рода протоптеридиум -Protоpteridium, а Зигоптерис – Zygopteris, напоминал современные папортники.

П/класс: Эуспорангиатные папортники – Eufilices

Древние папортники каменоугольного периода. Спорангии имеют многослойную стенку. Сохранилось около 200 видов представленных двумя порядками: ужовниковых и мараттиевых.

Это травянистые растения с подземным корневищем. От него отходят корни и наземные листья. Они расчленены на две части: вегетативную и спороносную. Спорангии у ужовниковых собраны в виде колоска или гроздями - у гроздиевика и многослойны, содержат одинаковые споры. Заростки подземные, на них развиваются антеридии и архегонии.

Прндставители жили в каменоугольном и пермском периодах. Сохранилось около 110 видов.

Спорангии возникают из поверхностной клетки листа и имеют однослойную стенку. Более молодая группа из мозозоя, сейчас насчитывается 9600 видов. Есть равноспоровые и разноспоровые. Делятся на три порядка: равноспоровые папортники, сальвиниевые и марсилевые.

Насчитывают более 900 видов, большинство из них травянистые растения со стеблем в виде подземного корневища, которое покрыто корнями. От его верхушки отходят многочисленные побеги, превратившиеся в перистораздельные листья – вайи. Молодые листья свернуты улиткообразно и развиваются от основания к верхушке. Во флоре нашей области обычны: телиптерис болотный - Thelypteris palustris, щитовник мужской - Druopteris filix mas, очень редкий страуник обыкновенный - Matteuccia struthiepterus.

У щитовника мужского на нижней стороне сложного перистого листа вдоль средней жилки образуются группы спорангиев со спорами - сорусы. Они покрыты покрывальцем – индузиумом. Все споры одинаковы и прорастают в нить, которая преращается в зеленую округло-серцевидную пластинку заростка до 1-1,5 см. Около выемки заростка образуются архегонии, несколько дальше антеридии. Сперматозоиды штопорообразные, многожгутиковые. Зигота формирует зародыш, который вначале питается за счет заростка. В порядке выделяют 11 семейств.

Порядок:Сальвиниевые – Salviniales

Это водные растения, разноспоровые. Представитель Сальвиния плавающая - Salvinia natans. Листья сидят в мутовке по 2-3 листа овально-ланцетные, зеленые плавающие, третий лист подводный, сильно расчлененный, заменяет корни. У основания подводного листа на коротких ножках сидят спорокарпии (шарообразные сорусы). Они содержат разные спорангии: микро и мегоспорангии. Спорокарпий одет двойной оболочкой – индузием. В микроспорангиях образуется 64 микроспоры. В мегаспорангии одна крупная мегаспора. Микроспоры прорастают внутри микроспорангия и образуют редуцированный мужской заросток из нескольких вегетативных клеток и двух антеридиев (по 4 сперматозоида в каждом). Заросток пробивает стенку спорангия.

Мегаспора отпадает от растения, она окружена стенкой спорангия. Прорастает в женский заросток, верхняя часть которого зеленеет. Архегонии погружены в ткань заростка. Зигота формирует зародыш, который первое время питается за счет заростка. Встречается в пойме Урала, Кировское водохранилище и по Кушуму.

Порядок: Марсилиевые – Marsiliales

Водно-болотное растение. Около 90 видов. От корневища, скрытого в болотной почве отходят листья. В нижней трети черешков находятся спорокарпии. Цикл развития идет сходно с сальвинией. В Чижинских разливах отмечены: Марсилия египетская - Marsilia aeguptiaca и Марсилия четырехлистная - M.quadrifolia.

Семя развивается путем дальнейщего усложнения мегоспорагиев разноспоровых папортникообразных как у селагинеллы. Мегоспорангий с одной мегоспорой у семенных растений за счет покрова преращается в семяпочку. После оплодотворения семяпочки из нее развивается семя. Мужской заросток семенных растений сильно редуцирован и состоит из вегетативной клетки, прорастающей в пыльцевую трубку и генеративной (антеридиальной) дающей два спермия, которые не имеют жгутиков. С помощью пыльцевой трубки спермии доставляются к яйцеклеткам. Наличие капельножидкой среды для оплодотворения семенных растений не обязательно. В этом их преимущество.

Само название голосеменные растения говорит о том, что у этих растений, в отличия от папортникообразных растений, появляется новое образование – семя. Семя - является органом особого полового размножения. Оно состоит из оболочек с зародышем будущего растения внутри. Семена почти всегда сбрасываются с материнского растения и уже попав в благоприятные условия прорастает. Это семя у голосеменных лежит, открыто – голо.

Вторая очень важная черта голосеменнных отличающих от всех предыдущих типов - это появление стержневого корня.

По времени появления голосеменные, по сравнению с папортникообразными, значительно более молодая группа, возникшая в перми и триасе. В эти периоды шло резкое увеличение размеров континентов, из-под моря освобождались все новые и новые территории. В связи с этим возрастала континентальность климата, он становился более засушливым с резкими колебаниями температуры. Происходит изменение свойств атмосферы, уменьшается количество паров, меняется химический состав воздуха из-за сокращения извержения вулканов на большой территорий. Близкие к прежним климатические условия сохранились лишь на морских побережьях, где и росли попрежнему папортникообразные. В глубь континента на смену папортникообразных пришли иные растения. Они оказались лучше приспособленными к суровым условиям. Это были голосеменные.

Само время появления голосеменных говорит о том, что они должны быть связаны с папортникообразными. Однако установить эту связь было чрезвычайно трудно, так как способы размножения голосеменных значительно отличается от папортникообразных.

Ученые задались целью изучить процесс размножения голосеменных для установления родственных связей. Большой вклад в это внес И.И.Горожанкин, исследовав процесс размножения у сосны обыкновенной – Pinus selestris . Усосны на ветвях находятся шишки двух видов: крупные деревянистые – женские и мелкие – мужские.

Мужские шишки состоят из ряда чашуек, на каждой из которых расположено по два пыльника. Чешуйки ничто иное, как видоизмененные листья-микроспорофиллы, а пыльники-микроспорангии. В пыльниках образуются микроспоры-пыльца, которая бывает, снабжена особыми воздушными мешками, облегчающими их перенос.

Женская шишка состоит также из чешуй, но они расположены попарно. Нижняя чешуя называется кроющей, а верхняя - плодущей. Названы они так потому, что на верхней чешуе образуется мегаспорангий, тогда как нижняя бесплодна. Пока шишка молодая, плодущие чешуи малы и они одеты кроющими. Позже плодущие чешуи начинают расти, быстро обгоняя кроющие по размерам. На плодущей чешуе располагаются семяпочки, у сосны их две. Семяпочки - это мегаспорангий. При поперечном разрезе семяпочки обнаруживается слоистость. Внешний мощный слой носит название интегумент. Его обычно делят на 2–3 слоя. Под интегументом находится эндосперм, на вершине которого находится особое образование-корпускула. Корпускула состоит из большой нижней клетки, на которой сидят 2-3 небольшие клеточки.

Когда пыльца попадает на мегаспору- семяпочку, она прорастает, образуя пыльцевую трубочку, которая проникает внутрь семяпочки и устремляется к корпускулам. Внутри пыльцевой трубки из генеративной клетки формируются два генеративных ядра, имеющих червеобразную форму. Эти генеративные ядра проникают в корпускулу. Одно из них сливается с большой клеткой (это яйцеклетка), а другое погибает.

Выше мы отмечали, что пылинка это микроспора, делясь она образует мужской заросток, состоящий из двух клеток. Подобные заростки встречаются у Селагинеллы. Развиваясь, дальше пылинка образует трубочку с генеративными ядрами, которые являются видоизмененными сперматозоидами, только последние потеряли жгутики и подвижность.

Семяпочка - мегаспорангий, прорастая, образует женский заросток- эндосперм. На вершине его сидят два или несколько архегониев- корпускул. Следовательно, у Голосеменных также формируется заросток с архегониями. Только он, в отличие от Селагинеллы, не выходит из семяпочки, а скрыт в ней полностью. Мегоспорофиллы есть органы бесполого размножения, которой, а образование заростка, который не сбрасывается с мегаспорангия - есть половой процесс. Значит у Голосеменных как и у Папортникообразных наблюдается чередование поколений.

Итак, Голосеменные в процессе своего развития приобрели особые черты характерные только для них. У большинства нет сперматозоидов. Заросток скрыт под толстой оболочкой. Эти признаки сформировались под действинм изменившихся условий.

Вместе с тем следует оговориться, что изучавшие Саговниковые, японские ученые: Икено и Хиразе установили, что у Саговниковых сохранились подвижные сперматозоиды.

Г.С. Навашин, изучая процесс оплодотворения у сосны, обнаружил, что генеративные ядра способны извиваться, как черви.

Все эти признаки сближают Голосеменные с папоротникообразными. Еще больше эти связи упрочились,когда были открыты ископаемые Семенные попоротники- Pteridospermales. Семенные папоротники по внешнему виду строения листьев сходны с настоящими папоротниками, а по наличию семян и по анатомическому строению близки к саговниковым.

Тип: Голосеменные включает три класса:

Класс: Саговниковых – Cycadopsida

Класс: Шишконосных – Coniferopsida

Класс: Оболочкосеменных – Chlamydopspermatopsida

Класс: Саговниковых отличается следующим признаками: развивались по макрофильной линии развития, в оплодотворении участвуют спермаиозоиды, семяпочки у большей части сидят одиночно.

Класс: Побегосеменные, Шишконосные отличаются: сперматозоиды заменены генеративными ядрами, развитие идет по микрофильной линии, семяпочки у большинства собраны шишками.

Класс: Оболочкосеменные отличается следующим: появляются сосуды во вторичной древесине, прогресирует редукция гаметофита.

Подобно папоротникообразным Голосеменные развивались двумя путями. Чатсь развивалась по макрофильному пути - они объединены в класс Саговниковые. По микрофильному пути развития пошли шишконосные или хвойниковые. Поэтому по происхождению Голосеменные возникли от разных групп папоротников. Макрофильные голосеменные произошли от макрофильных папоротникообразных, типа Настоящих папоротников, тогда как микрофильные линии от плаунообразных.

Класс включает четыре порядка: семенные папортники, саговниковые, беннетитовые, кейтоневые.

Пор. Семенные папортники – Pteridospermales

Семенные папортники часть авторов включают в тип папортникообразных. Мы рассмотрим их в типе голосеменных. Порядок появился в девоне, а в триасе уже вымер. Стебли их были тонкие, длинные и покрыты шипами. Повидимому это были лазающие растения. Вайи крупные, сильно разветвленные, что сближает их с папортникообразными. Однако по анатомическому строению они близки к саговниковым. В центре стебля находится серцевина, за которой последовательно располагаются первичная и вторичная флоэма.

Некоторые листья – спорофилы несли спорангии, причем одни из них имели мегоспорангии, а другие микроспорангии. Мегоспорофилы имели такое же строение, как и трофофилы, но вместо листочков они несли мегоспорангии. Мегоспорангии были окружены чашеобразным покровом – куполой, имеющей листовое происхождение. Мегоспорангии имел наружный покров- интегумент, состоящий из наружного толстого слоя и внутреннего - мягкого. Внутренняя часть мегаспоронгия, называемая нуцелиусом имела полость, как у саговниковых, в которой собирались микроспоры. Мужской заросток развивался из микроспоры был крупным и многоклеточным, его развитие повидимому происходило внутри нуцелиуса. Сперматозоиды были цыкадного типа (крупные, подвижные со многими жгутиками). Мегаспора после оплодотворения оставалась на растении напоминая семя. Следовательно, семенные папоротники выступают связывающим звеном между пааортникообразными и саговниковыми.

Пор. Саговниковые – Cycadales

Это древняя группа, которая расцвета достигла в Юрском периоде и в настоящее время представлена немногими видами, включает 9 родов и 107 видов. Саговниковые отличаются от других голосеменных тем, что имеют крупные листья достигающие нескольких метров в длину. По строению и расположению спорангиев делятся на два семейства: саговниковых и замиевых. У первого семейства мегаспорофилы расположены по одиночке, а у второго они собраны в шишки.