Анатомо-физиологическое введение
39
лин, ацетилхолин, серотонин или какой-
либо другой), такж е как и нейроны, распо
лагающие мембранными рецепторам и
к данному медиатору, объединяются в так
называемые
эргические системы
: соответ
ственно — дофаминергическую, норадре-
налинергическую, ацетилхолинергичес-
кую, серотонинергическую и т.п. Эргичес-
кую
систему определяют нейроны, распо
ложенные в разных отделах нервной систе
мы и способные обеспечивать специф ичес
кую реакцию на медиатор или другой моле
кулярный посредник передачи инф орм а
ции в нервной системе (нейротрансмиттер,
нейромодулятор и др.). Упрощенная схема
сложного биохимического механизма р а
боты норадреналинергического син ап са
приведена на рисунке 4.
Нейротрансмиттеры передают сигналы в
синапсах как между самими нейронами, так
и с исполнительными органами (мышечные,
железистые клетки). Нейромодуляторы пре-
синаптические и постсинаптические. П ер
вые влияют на количество высвобождаемого
нейротрансмиттера или его обратный захват
нейроном. Постсинаптические нейромоду
ляторы регулируют чувствительность рецеп
торов. Нейромодуляторы регулируют уро
вень возбудимости в синапсах и способны
изменять эф ф ект
нейротрансмиттеров.
Многие нейроны функционируют с помо
щью нескольких нейроактивных субстан
ций, однако при их стимуляции высвобож
дают только один нейротрансмитгер.
Вместе
с тем один и тот же нейротрансмитгер в
зависимости от типа постсинаптического
рецептора может вызывать возбуждающий
или тормозный эффект. Некоторые нейро
трансмиттеры, например дофамин, могут
функционировать и как нейромодуляторы.
По содерж анию нейротрансм иттеров
нейроны
делятся на
катехоламинергические
(содержат дофамин,
адреналин или норад-
реналин — синтезирующ иеся из ам иноки
слоты
тирозин а),
серотонинергические
(серотонин образуется из аминокислоты
триптофана),
гистаминергические
(гиста
мин метаболизируется из ам инокислоты
гистидина),
холинергические
(ацетилхолин
влияет на сокращ ение скелетной мускула
туры),
аминацидергические
(возбуждающие
для глутаминовой и аспарагиновой кислот,
тормозные — для гам м а-ам ином асляной
кислоты и глицина), к которым относятся
глутаматергические, аспартатергические,
ГАМК-ергические и глицинергические нейро
ны; пептидергические (субстанция-Р-содер-
жащие
нейроны,
ВИП-содержащие
нейро
ны [ВНП — вазоактивный интестинальный
п олип ептид]),
бета-эндорфинсодержащие
н ей роны ,
энкефалинергические
ней роны ,
оксид азота —
полиф ун кц и он ал ьн ы й
физиологический
регулятор со свойствами
нейротрансмиттера, который не резерви
руется в синаптических везикулах нервных
окончаний и высвобождается в синаптиче
скую щель путем свободной диф фузии, а
не по механизму экзоцитоза.
В целом строение тел нейронов и их от
ростков весьма разнообразно, в соответ
ствии с различиями выполняемых ф унк
ций. Имеются нейроны рецепторные (чув
ствительные, вегетативные), эф ф екторны е
(двигательны е, вегетативны е) и сочета
тельные. Из цепи таких нейронов строятся
рефлекторные дуги. В основе каждого реф
лекса
лежит восприятие раздражения, пе
реработка его и перенос на реагирующий
орган, нап рим ер на мышцу. Э лементы
нервной систем ы , которы е превращ аю т
раздражение в ответную реакцию , имену
ются
рефлекторной дугой.
Строение ее м о
жет
быть как простым, так и очень слож
ным, включающим в себя аф ферентные
и эф ф ерентные системы.
Афферентные системы —
восходящ ие
проводники спинного и головного мозга,
несущие импульсы от всех тканей и орга
нов, от органов чувств. Система, вклю чаю
щая специфические рецепторы, проводни
ки от них и их проекцию в коре мозга, оп
ределяется понятием
анализатор.
Он вы
полняет ф ункции анализа и синтеза раз
драж ений, «...т.е.
первичного разложения
целого на части, единицы и затем посте
пенного сложения целого из единиц, эле
ментов» (И .П .П авлов).
Эфферентные системы
начинаю тся от
м ногих отделов головного мозга: коры
больших полуш арий, подкорковых узлов,
подбугорной области, мозжечка, стволо
вых структур (в
частности, от тех отделов
ретикулярной ф ормации, которые оказы
вают влияние на сегментарны й аппарат
спинного мозга). М ногочисленные нисхо
дящ ие проводники от этих образований го
ловного мозга подходят к нейронам сег
ментарного аппарата спинного мозга и д а
лее следуют к исполнительным органам:
поперечноп олосатой мускулатуре, желе-