Г. Б. Бекимова б-42. Ауыл шаруашылық өсімдіктерінің биотехнологиясы. / Пәннің оқу-әдістемелік жинағы. Көкшетау, 2015. 133 бет. «Ауыл шаруашылық -өсімдіктерінің биотехнологиясы»

1. 
   Оқшауланған протопластарға жасушалык инженерия әдісі.
   
2. 
   Протопластарды іп vitro тәсілімен өсіру әдістері.
   
3. 
   Оқшауланған протопластардан пайда болған жасушалардың бөліну және тотипотенттілігік қабілеттері.
   

1. 
   Валиханова Г.Ж Биотехнология растении. Алматы-1996ж
   
2. 
   Бутенко Р.Г Биология клеток высшых растении in vitro и биотехнологии на их основе. М. ФБК-ПРЕСС, 1999
   
3. 
   Шевелуха В.С и др. Сельскохозяиственнвя биотехнология. М., Вышая школа, 1998.
   

1. 
   Бегенов А.Б., Мухитдинов Н.М., Айдосова С.С. Ботаника терминдерінің қысқаша орысша-қазақша сөздігі. Алматы, 1996.
   
2. 
   Бессчетнов П.П., Мальцев С.Н. Редкие и ценные растения Казахстана. А., 1981.
   
3. 
   Закиров М. Биология терминдерінің орысша-қазақша сөздігі., Рауан баспасы, 1991.
   
4. 
   Жизнь растений. т. IV-VI. М., Просвещение, 1978-1988
   

Тарихи тұрғыдан адамзат көне заманнан бері тіршілігі үшін өсімдіктерді пайдалануда. Дағдылы өсімдік шаруашылығы бүгін қсімдіктерді қсіріп қолданады. Ал өсімдіктер биотехнологиясында істелетің жқмыстар жасанды қоректік ортада өқскен жасушаларды пайдалануға негізделген.

Өсімдіктер биотехнологиясының негізгі объектілері, ол тұтас өсімдіктерден оқшауланып алынған жасанды қоректік ортада асептикалық жағдайда қсірілетін жеке жасушалар, ұлпалар және өсімдік мүшелері. Бұндай in vitro жағдайында келткаларды, ұлпаларды және мүшелерді өсіруді жалпы жасушаларды өсіру деп атайды. Қандай болса да өсімдік келткалары in vitro жағдайында қайтадан эмбриондық күйіне айналып, тұтас өсімдіктерге бастама бола алады. Олардың бір қалыпты өсуге, гүлдеуге және ұрпақ беруге қабілеті бар. Қоректік ортада өскен өсімдік жасушаларынң осындай ғажайып қасиетін тотипотенттілік деп атайды. Бұл құбылыс қазір биотехнологияды селекция жұмыстарын тездету мен жеңілдету және өсімдіктерді кқбейту үшін табысты түрде қолданылуда. Тағы да ескеретін жағдай, ол келткаларды жасанды ортада өсіру әдісі, дағдылы селекция әдістеру алдымен генетикалық базисті кеңейту жолы арқылы селекцияның тиімділігін арттырадыү Бұған селекция процестеріне кең көлемде мәдени өсімдіктердің өсімдіктердің жабайы туытарын қатыстыру арқасында қол жеткізуге болады. Мысалы, пробиркада ұрықтандырып одан кейін ұрықтану және қрықтанудан кейнігі сәйкессіздікті жеңіп, тіріпілікке қабілетті тұраралық және туысаралық будандар алуға мүмкіндік жасайды.

Өсімдіктердің жаңа формаларын толық жасанды жолмен алуға болады, ол клеткалық және гендік инженерия әдістері. Жасушаларды жасанды ожлмен будандастырып, яғни протопласттарды қосып, будан жасуша алып, одан будан қсімдіктерді шығаруға болады – бұл жасушалық инженерия әдісі. Тікелей ДНҚ-ы деңгейінде генетикалық айлалы әрекет жасау арқылы генетикалық трансформацияны іске асырып, өсімдіктердің толықтай жаңа формаларын алу – гендік инженерия міндеті.

Өсімдіктердің өнімі мол, төзімділігі жоғары формаларын жасушалық деңгейдегі селекцияны жүргізіп, мутант жасушалардан тұтас өсімдіктер қсіру арқылы алуға болады. Жасушаларды жасанды ортада өсіру әдісі гаплоидтық өсімдіктер алу үшін де өте тиімді. Өсімдік жасушалары in vitro жағдайында тұтас өсімдікке тән биосинтездік қабілеттілігін сақтайды, сондықтан экономикалық мағызды жасушалық зат алмасы өнімдерінің көзі бола алады. Өсірілетін жасушалардың бұндай ерекшеліктері өндірістік жолмен құнды заттарды алу мақсатында жаңа технологиялар жасау ұшін пайдаланылуда.

Сонымен, барлық биологиялық білімдерді тәжірибеде қолдану арқылы жалпы адамзаттың алдында тұрған мәселелер, оның ішінде адамзатты азық-түлікпен және дәрі-дәрмекпен қамтамасыз етуде, өсімдіктер биотехнологиясының болашақтағы мүмкіндігі өте үлкен. Биотехнология ғылым ретінде 1940 ж. Бастап қалыптасты және оның қарқын дамуы д. Уотсон мен Ф. Крик ДНК молекуласының құрылысын ашқаннан кейін жүрді. Биотехнологияның негізгі бағыты – генетикалық инженерия 1972 ж. қалыптасты (Поль Берг лабораториясында алғаш рет ДНК-ның рекомбинантты молекуласы синтезделді). Биотехнологияның тағы бір бағыттарының бірі 1950 ж. қалыптасқан жасушалық инженерия. Оның негізін қалаушылар П.Ф. Уайт (АҚШ) және Р. Готре (Франция).

Биотехнология (биоинженерия) – генді-инженерлік, жасушалық әдістерді және шығу технологияларын, сонымен қатар әртүрлі бағытқа қолданылатын жаңа өнім түрлерін алу мен өндірісті интенсификациялау мақсатымен генетикалық трансформаланған өсімдіктерді, малдарды және ұсақ ағзаларды қолдануды зерттейтін ғылым.

Генетикалық инженерияның пайда болуы молекулярлы биологияның дамуына байланысты. Соңғы онжылдықта осы бағытта жүргізілген зерттеулер жасуша қызметі мен құрылысын анықтау дәрежесінен оның ішінде жүріп жатқан молекулярлық механизмдер процестеріне көшуін зерттеуге көшті.

Молекулярлық биологияның негізгі схемасы

– ДНК ----- РНК ----- ақуыз. Осы схеманы барлық тірі организмдерге қолайлы деп есептелді: мезокариоттарға, саңырауқұлақтарға, өсімдіктерге және жануарларға.

Рестрикция (физикалық карттілеу) ферменттері зерттеулердің тиімді құралына айналды. Олардың көмегімен үлкен мөлшердегі ДНК молекулаларының ұзындығы бірнеше жүзден бірнеше мың жұп негіз фрагмент жиынтығына бөледі. Агарозды гелдегі электрофорез әдісі көмегімен мөлшері бойынша әртүрлі ДНК фрагменттерін оңай бөлуге, кейін зерттеуге болады. Электрофорез әдісі электрлік өрісінде әртүрлі жылдамдықта қозғалатын ДНК молекулаларының фрагменттерін бөлуге негізделген. Ерітіндіде ДНК анион түрінде кездеседі және ДНК ерітіндісін электрондық өріске енгізгенде молекулалар оң полюсқа қарай жылжи бастайды (катод).

ДНК фрагменттерінің бөлінуі тасымалдаушыда жүреді, тасымалдаушы ретінде агорозаның полимер ерітіндісі келеді. Агорозды гель үшөлшемді полимерлі ұялы құрылымға айналады. Гель ДНК қатынасты электронейтральді және химиялық инертті , сондықтан ДНК қажетті фрагменттерін оңай және биологиялық активтілігін сақтап алуға болады. Агороздалған гельде қысқа фрагменттер ұзын фрагменттерден тезірек көшеді, сонымен қатар ДНК фрагменттерінің жылжуы осы фрагменттін масса логарифміне кері пропорционал. Рестракционды фрагменттерді бөлу үшін қолданылатын электрофорез рестрикционды карталар алуға мүмкіндік туғызады.

Биотехнология бойынша жүргізілетін жұмыстардың қазіргі кезеңі негізінен алғанда жасушалы және ұлпалы инженерияны пайдалануға негізделген. Олардың негізінде қант қызылшасы, картоп, дәнді және басқа дақылдардың бағалы генотиптерін микроклональді көбейту бойынша технологиялық желілер жасалған.

Генді инженерия әдістерінің негізінде картопқа байланысты ірі бағдарлама жасалып, іске асырылуда. Картоп жасушасына төрт генді – колорадо қоңызына, вирустарға, бактериоздарға және саңырауқұлақ инфекциясына төзімді гендерді нысаналы түрде енгізу жүргізілуде.

Биотехнологияны дамытуда астық тұқымдастар мен басқа тұқымдастар өсімдіктерінде кездесетін нольдік тотипотенттілікті басудың маңызы зор. Тұңғыш рет жасушалы дақылдан күріш пен жүгері өсімдіктері регенерацияланды. Қытайда оның көмегімен күріштің пиринуляриозға төзімді формалары тұңғыш рет алынды. 14 мемлекетаралық биотехнологиялық орталықтар іске асырылды. Генетикалық инженерияның технологиясы трансгенді өсімдіктерді алудың келесі негізгі сатыларынан тұрады:

• 
  Ген таңдау және оны клондау – генді таңдау өсімдікке белгілі бір шаруашылық-пайдалы белгіні жеткізу қажеттілігімен анықталады. Ол белгілерге жататындар: гербицидтер мен пестицидтерге төзімділік, стресстің бірнеше түрлеріне төзімділігі. Осы белгілердің анықталуы көпшілік гендер бактериалды геномдардан алынған. Соңғы кездері гендер доноры ретінде өсімдіктердің жабайы түрлерін қолдануда.
  
• 
  Өсімдік-реципиент генотипін таңдау – идеалды түрде реципиентке өндірістің барлық талаптарына: өнімділігіне, сапасына, абиотикалық және биотикалық стресске төзімділігі сай келетін, тек бір ғана көрсеткіші бойынша төзімсіз өсімдік алынады.
  
• 
  Генді енгізу және оны өсімдік-реципиент геномында экспрессиялау – бөтен гендерді өсімдік-реципиент геномына топырақ агробактериялары арқылы енгізеді.
  
• 
  Тасымалдаушы жасушалар регенерациясы және трансгенді өсімдікті сұрыптау - өсімдіктің регенерациясы жасушалардың тотипотенттілігіне байланысты. Жасушалардың тотипотенттілігі қос жарнақты өсімдіктерде жақсы дамыған; табак, картоп, қызылша, майбұршақ, рапс, жонышқа, қызанақ, сәбіз, қырыққабат.
  

ПЛАЗМИДА ПЛАЗМИДА

• 
  Агробактерияның метаболизміне қажетті плазмидалар (Прокариоттық)
  
• 
  Өсімдік жасушаларының трансформациясы үшін қажетті плазмидалар (Эукариоттық)
  

ӘДІСТЕРІ

кокультивация әдісі тура жеткізу әдісі трансформация әдісі

Трансгенді өсімдіктерді алу
Сұрақтар:

1. Генетикалық инженерияны ұалай түсінесіз?

2. Рекомбинантты ДНҚ қалай пайда болады?

3. Құрылымдық гендерді қалай алады?

4. Вектор дегеніміз не?

5. Неліктен агробактерия плазмидтері жақсы вектор бола алады?
ОБСӨЖ № 3-4.

Селекциядағы жасушалық және ұлпалық биотехнология

1. Өсімдік селекциясындағы оқшауланған жасушалар мен ұлпалар культурасы

2. Оқшауланған протопластар культурасы

3. Ұлпалар культурасында гаплоидтардың индукциясы және селекциядағы маңызы.
Жасушалық технологиялардың негізгі бағытының бірі – оларды селекцияда жаңа сорт шығару үшін қолдану. Оқшауланған жасушалар мен ұлпаларды in vitro культивирлеу әдістерін 2 топқа бөледі:

1 топ.

• 
  In vitro ұрықтандыру;
  
• 
  Бүршіктермен пісіп жетілмеген гибридті ұрықтарды культивирлеу,
  
• 
  Тозаңдар мен микроспораларды культивирлеу арқылы гаплоидтарды алу;
  
• 
  Оқшауланған жасушаларды, ұлпаларды, мүшелерді криосақтау;
  
• 
  Алшақталған гибридтерді клональді микрокөбейту.
  

• 
  Каллусты ұлпаларды қолданумен жасушалық селекция;
  
• 
  Соматикалық гибридизация (оқшауланған протопластардың бірігуі);
  
• 
  Гендік инженерия әдістерін қолдану
  

Протопластарды алу үшін жапырақ, өскін, түйнек, күлте жапырақтарын, жемістер, микроспоралар, жасушалар In vitro культивирленетін қолданады. Ұлпа культурасынан протопласты бөліп алу артықшылығы: ұлпа зарарсыздандырылған жағдайда өседі және ешқандай арнайы асептикалық өңдеуді талап етпейді. Сонымен қатар культивирлеуге қажетті қоректік орта оңай таңдалып алынады. Протопластардың жақсы дамуы бірнеше факторларға байланысты:

• 
  өсу цикліндегі бастапқы өсімдіктің жасы; көптеген авторлардың пікірлері бойынша ең қолайлы өсімдік ұлпасы ерте экспоненциялды өсу фазасындағы ұлпа, жақсы бөліне бастайды;
  
• 
  ұлпа өсуінің ерекшеліктерінен көп жағдайда протопластардың бөліну үшін жасушалардың суспензиялық культураларын қолданады.
  

1. 
   механикалық;
   
2. 
   энзиматикалық
   

1. 
   протопластардың бірнешеуін ғана бөліп шығаруға болады;
   
2. 
   плазмолиз жүретін ғанаұлпалар қолданылады;
   
3. 
   меристемалық ұлпалардан протопласт алу өте қиын;
   
4. 
   бұл әдіс өте ұзақ және қиын орындалады.
   

1. 
   бір уақытта протопластарды көп мөлшерде шығаруға болады;
   
2. 
   протопласта күшті осмостық жиырлуға берілмейді;
   
3. 
   жасушалар бұзылмайды;
   
4. 
   әдіс шапшаң жүреді.
   

А) центрифугалау мен фильтрация жүргізу;

Ә) Флотация (нәзік протопластар үшін қолданады): тазартылмаған протопластарды қант/сорбит ерітіндісімен араластырады да, алған қоспасы центрифугаланады. Таза протопластар бетінде қалқып жүреді де, ал сындандары түбіне түседі.

Оқшауланған протопластарды культивирлеу процесінде келесі сатылар байқалады: қоректік ортада ферменттерді жойғаннан кейін жасуша қабығының регенерациясы байқалады, ал егер регенерацияны тоқтату керек болса, оған кумарин қосуға болады. Содан кейін жасушалар бөлінуі байқалады, ал протопластардың өзі бөлінбейді. Жеке жасушалар бөлінуі үшін «қоректендіру қабаты» әдісін қолданады.

Оқшауланған протопластарды қолданудың негізгі бағытының бірі соматикалық гибридизация, бұл тәсілде ата-аналық жасушалар ретінде әртүрлі түр өсімдіктерінің соматикалық жасушаларынан оқшауланған протопластар қолданылады. Бұл тәсілдің негізгі жолы – жасуша қабығы жоқ протопластардың бірігуі нәтижесінде бүтін өсімдік шығуы. Бұл тәсілмен көптеген түраралық, туысаралық будандар алынған.

1. 
   Жасушалық селекция әдістері?
   
2. 
   In vitro жағдайында жасушалар мутациясы қалай жүреді?
   
3. 
   Жасуша мутагенезі қалай өзгереді?
   
4. 
   Самоклондарды не үшін қолданады?
   

Организм құрылысын жасайтын элементтердің жаңадан түзілуіне байланысты организмнің дене көлемі мен массасының қайтымсыз үлкейуі өсу деп аталады. Жасушаның құрылымдык элементгері: органеллалар, мембраналар, макромолекулалар және метаболиттер, ұлпаны қүрайтын-жасушалар ал мүшелер-олардың қүрамына кіретін әр түрлі ұлпалар типтерінен тұрады. Сонымен, осу дегеніміз сандық жағынан тірі компоненттердің молекуладан организмге дейін көбейу процессі /молекулалар-жасушалар-ұлпалар-мүшелер-организмдер/.

Өсімдіктің өсуі жасушалардың, ұлпалардың және мүшелердің өсуінен түрады. Солай бола тұрса да, кандай да болсын өсудің негізі жасушадан басталады. Жасушаның өсуі бірінен соң бірі кезекпен келіп тұратын процесстерден тұрады: жасушаның бөлінуі, протоплазманың өсуі, созылуы және дифференциялануы. Өсу процестері негізінен меристемада жүреді.

Меристемалар жылдам бөлінетін жасушалары бар түзуші үлпа. Жасуша бөлінуінің көбірек кездесетін жолы митоз, ол төрт стадиядан тұрады: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Жасуша бөлінер алдында оның компонентері екі еселенеді. Жасушаның бөліну циклінің анық ең қолайлы маркері ол ДНҚ - ның мөлшері. Әрбір екі митоз аралығында ДНҚ - ның екі еселенуі /репликациясы/ жүреді. Жасуша циклінің түрлі фазалары мынадай символдармен белгіленеді, М, G₁, G₂ жөне S фазасы.

Жасуша циклінің М фазасы ядроның бөлінуі /митоз/ және цитоплазманың (цитокинез) бөлінуінен тұрады, осы фазадан кейін, жаңадан түзілген жасушалар жаңа жасушалық циклдің интерфазасына өтеді. Интерфаза G₁ фазаснан басталады.

Митоз кезінде төмендеген биосинтездік процесстер бұл кезде қарқынды түрде жаңадан басталады. Циклдің S-фазасы ДНҚ-ы синтезделетін кезең, ядродағы ДНҚ-ы екі еселенгенде хромосомалар түгел репликацияланды/әрбір хромосома екі тең хроматидтерден тұрады/. Одан кейін жасуша G2 фазасына өтеді, бұл кезде жасуша бөлінуге дайындалады. М фазасы митоздан басталады да/атының шығуы осыған байланысты/цитокинезбен аяқталады. М фазасының басталуы кезеңінде екі еселенген хромосомалар, енді тығызданып жарықтық микроскоптан көрінетіндей болады. Ядро қабығы бұзылады да хромосомалар ретті түрде орналасып жеке хроматидтерге жіктеледі. Жасушаның полюстерінде орныққан хромосомалардың сыртынан ядролық қабық пайда болады, жаңа ядролардың қайта құрылуымен қатар цитоплазма бөлінеді, бір ядросы бар екі жаңа жасуша түзіледі. М фазасы цитокинез процессімен аяқталады да, келесі жасушалық циклдәі интерфазасы қайта басталады.

Кейбір жас жасушалар митоздан кейін созылу фазасына ауысады. Созылу өзіне суды сіңіру арқылы жүреді, сонымен қатар бұл кезде белоктар, нуклеин қышқылдары, көмірсулар, майлар және басқа заттар жанадан түзіледі. Жаңадан бөлінген эмбриондық жасушаның жасуша қабығы және цитоплазма компоненттері түзіле бастайды. Жасушаның созылуы аяқталғаннан кейін келесі кезеңге дифференциялану яңни мамандану жағдайға ауысадыү

Сонымен, жасуша бөлінгеннен кейін, әрбір жас жасушаның алдында үш мімкіндік болады. 1/Эмбриондық жағдайда қалып, жасуша цикліне түсіп, митоз аарқылы қайта бөліне алады. 2/Циклден тыс қалып, /G0/бөлінбей, тыныштық кезеңіне өтеді. 3/Компетенцияға иеленіп жаңа бағыты біртіндеп айқындалып одан кейін ерекшелені /дифференциялану/жолына түседі.

Компетенция – жасушалардың, ұлпалардың, мүшелердің, организмнің индукторлық әсерді қабылдап алуға қабілеттілігі және әсер еткен факторға жауап ретінде өзінің даму бағытын өзгертуі.

Өзгерістерді әр түрлі факторлар туғызуы мүмкін. Мысалы: гормондар, көрші жасушалардың немесе басқа ұлпалардың метаболиттері, элетрофизиологиялық сигналдар және т.б.

Жасушаның белгілі бәр тұғым ұуалауды жүзеге асыруға әзір тұру қалпына тусуі-детерминация деп аталады. Қабілеттілігі бар жасушаның детерминациялануы оның дамуының белгілі бір жолын қалыптастырады да, жетілудің басқа бағыттарда жүруін тежейді. Қабілетті жасушаның детерминациялануы жасуша бөлінгеннен кейін, бірден басталуы мүмкін, яғни пропоплазманың өсуі алдында. Белгілі бір ретпен детерминацияланған келтка өте бір тар мамандыққа ие болады, яғни дифференцияланады (қандай да бір ұлпаның жасушаларына айналады).

Дифференциация - жас жасушалар арасындағы құрылысы мен қызметі жағынан болатын өзгерістерді, аналық жасушалары мен жаңа пайда болған жасушалар арасында айырмашылыктарды тудыратын күрделі процесс. Дифференциялану (дифференцировка) - жасушаның маманданған жағдайы, басқа жасушалардан ерекшеленуі. Дифференциялану деген түсінік ол эмбриондық жасушаның маманданған жасушаға айналуы дегенді білдіреді.

Меристемалық жасушалар атқаратын қызметі және құрылысы жағынан біркелкі, дифференциялану нәтижесіңде ер жолдармен дами бастайды да, түрлі мүшелердің ұлпаларын түзеді. Жасушаның кандай да бір даму жолына түсуі, синтезделуі гендер арқылы басқарылатын белоктар құрамымен анықталады.

ДНҚ-ы молекуласында шифрленген генетикалық ннформацияның іске асуы арнайы и-РНҚ түзілуі /транскрипция/ арқылы және одан кейін генетикалық кодына сәйкес белоктар синтезі /трансляция/ арқылы жүретіні белгілі. Бірақ, барлық генетикалық информация бір уақытта іске аспайды, жасушаның өсу және дифференциялану процесстері кезіңде қатаң төртіппен кезектесіп көрініп отырады. Геномдага геңдердің бір тобы бір кезенде активті болады, яғни иРНҚ-ның мағыналы өнімі бар, ал келесі бір тобы активтілігін көрсете алмайды, себебі» ондай тендер активтілігі репрессор өсерінен тежелгең. Сондықтан, жасушалар арасындагы айырмашылықтар, яғни олардың дифференцңалануы гендердің әр түрлі /дифференциалды/ активтенуіне байланысты.

Жасуша құрамындагы белоктар фенотипті және жасушаның қызметін анықтайды. Жасуша қасиетін, құрылыстарын транскрипция процессі кезінде иРНҚ-ы анықтайтын ферментгер мен басқа да белоктардың өсеріне байланысты болады. Бұл жағдай 2 суретте анық көрсетілген.

Жасуша ерекшеленіп маманданған жасушаға айналғанда, /дифференцияланғанда/ оның құрылысы және онда жүретін зат алмасу да өзгереді, ал гендер жиынтығы организмнің барлық даму кезеңінде өзгермей бір қалыпты болады. Жасушада жүретін өзгерістер тек гендер активтілігіне байланысты. Бұл жағдайдан жасуша ерекшеленген маманданғңан келткаға айналуын /дифферециялануын/ түсіну үшін, негізгі мәселені анықтауымыз қажет; неге бір типті жасушаларда гендердің бір бұлігі активті, ал басқа типті жасушаларда басқа гендер активті.

Гендер активтілігінің реттелуі мынадай алты деңгейде жүруі мүмкін:

1/ ДНҚ-ы синтезделуі/редупликация/ деңгейінде;

2/ РНҚ-ы синтезделуі/транскрипция/ деңгейінде;

3/ процессинг деңгейінде;

4/ и РНҚ-ның ядродан цитоплазмаға тасымалдану деңгейінде;

5/ рибосомалардағы трансляция деңгейінде;

6/ цитоплазмада и РНҚ-ның кері кету деңгейінде.

Гендер активтілігінің ДНҚ синтезі деңгейінде реттелуі гендер репликациясының бір қалыпты жүруін бұзуы мүмкін, сондықтн әр түрлі жасушалардағы гендер жинағы да бірдей болмайды. Сонымен бірге гендер активтігі ДНҚ-ның күйі өзгеруіне де тәуелді. Гендер активтілігіне әсер ететін, ДНҚ-ның тұрақты өзгерістерінің үш типі белгілі. Біріншіден, хромосомадағы гендердің өзара орналасу ретінің өзгеруі, олардың атқаратын қызметіне әсер етуі мүмкін. Транслокация немесе инверсия кезінде ген орын алмастырып ДНҚ-ның басқа бөлігі арасына орналасады. Бұл жағдайда ген активтілігінің төмендеуіне немесе өте жоғары деңгейде көрінуіне әкеліп соғады. Гендердің орын алмастыру құбылысын, яңни жылжымалы генетикалық элементтерді алғаш рет Барбара Мак-Клинток 1947 жылы ашқан. Кейінгі кезде белгілі болғандай транспозондар немесе жылжымалы генетикалық элементтер бір хромосомадан басқа жхромосомаға орын ауыстыра алады, осыған байланысты гендердің жоғары дәрежеде мутациялануын жүргізеді немесе бұрын активтілігі жойықған гендердің активтілігін арттыра алады. Екіншіден, геномдағы қандай да бір геннің санының көбеюі де /амплификация/ геннің іске асу дәрежесіне /эксрессиясына/ әсер етеді. Өте жиі амплификацияға ұшырайтын РРНҚ-ның гендері. Геномдағы бір гендердің көбеюінің /амплификациясының/ жасушаның ерекшелініп маманданған келткаға айналуындағы /дифференциялануындағы/ ролінің қаншылықты мағызы бар екендігі әлі белгісіз. Үшіншіден, ген құрылысының сапалық жағынан (мутация, делеция) өзгеруі мүмкін.

Прокариоттардағы транскрипция деңгейіндегі белок синтезінің реттелуін Жакоб және Моно жасаған оперон (бір репрессордың бақылауындағы гендер тобы) тоделі жеткілікті дәрежеде түсіендіпіп береді. Эукариоттар гендерінің актитілігінің реттелуін зерттеу өте қиын, себебі, геномы күрделі және көлемі үлкен. Эукариот гендерінің дифференциялды активтілігі транскрипция денгейінде геномның белгілі бөліктерінің ашылу немесе көріну жолымен реттелуі мүмкін, яғни матрицадан информация алудың мүмкіншілігі өзгеруі арқылы.

Жоғары сатыдағы организмдер гендерінің реттелуі туралы гипотезаны Бриттен мен Дэвидсон жасаған. Олардың болжауы бойынша гендердің экспрессиясының реттелуі ядрода алғашқы иРНҚ-ның қайсысы сақталып қалып, процессингке ұшырап, кейін цитоплазмаға қтетіні анықталған кезінде жүреді.

Цитоплазмаға өткен и РНҚ-ның трансляциясы бірден жүрмейді. Эукариоттардың эволюция барысында қол жеткізген жетістіктерінің бірі информосомалар. Информосомалар белок синтезінің реттелуін қамтамасыз етеді. Гендер экспрессиясының реттелуінің тағы бір кезеңі, ол трансляция прцоессі. Бірақө трансляция денгейінде реттелу механизмдері туралы деректер жоқ деуге болады.

Сонымен, әсімдектерде жүретін дифференциялану процессі өсімдіктердің қандай да бір бөліктерінде немесе тіршілік циклінің кез-келген стадиясында қтетін гендер экспрессиясының айырмашылықтары арқылы анықталады.

Морфогенез дегеніміз пішін/форма/ құру процессі, яңни өсімдің мүшелерінің бастапқы элементтерінің құрылуы, өсуі және өнуі /органогенез/, ұлпалардың/ гистогенез/ және өсімдік жасушаларының жетілуі / цитогенез/ немесе жасушаның дифференциялануы. Сөйтіп, морфогенез көп кезендерден тұратын күрделі процесс.

Организмнің дамуы – өсу, дифферецния, морфогенез процесстерінің бір-бірімен тығыз байланыста жүруінің нәтижесінде болады. Бүгін организмде бұл процесстерді бір-бірінен ажыратып қарау өте қиын. Сонымен қатар, бұл процесстер бір –біріне мүлде ұқсамапйды, әрқайсысының өзіндік ерекшеліктері бар. Сол себепті, морфогенез процессін түсіну үшін оны қсу мен дифференциациядан бөұлек алып қарау қажет. Сонымен қатар, морфогенез өқсу мен дифференцияацияның арқасында жіретінің естен шығармау қажет. Атап айтқанда сандық өзгеріс және сапалық жағынан қайта құрылудың нәтижесінде кеңістікте құрылымы және формасы бар құрылым пайда болады, яңни морфогенез прцоессі жүреді.

К,Уоддингтонның анықтамасы бойынша, «Морфогенез дегеніміз – гомегендің, яңни жеке бөлектерден тұрмайтын массасының белгілі бір құрылымға айналуы». Тұтас организмде әр түрлі бөліктердің бір-біріне тигізетін әсерін қамтамасыз ететін, кқптеген корреляциялар, байланыстар болғандықтан, бұндай жүйеде морфогенздің көрінуін зерттеу қте қиын шаруа.

Клондық микрокөбейтудің артықшылығы дәлелденген оның өсімдік өсіруде және өсімдіктер селекциясынад қолданудағы мүмкіндігі өте жоғары екендігіне ешқандай күдік тумайды. Жақын арада in vitro өскен жасушалар мен ұлпаларды қолданып, шаруашылық маңызы бар сорттардың көшеттік материалдарын алуға негізделген биотехнологиялар жасалатыны анық. Сонымен қатар, рентабельдік биотехнологиялар жасау үшін және жаңа әдістерді ауыл шаруашылығына кең көлемде енгізу үшін, физиологтар мен инженерлердің күш-жігерін біріктіріп, әлі де өте көп жұмыстар жасалуы керек.

Физиологтар алдында тұрған міндеттері in vitro жағдайындағы жүретін морфогенез процесстерін жете білу және оларды басқаруға мүмкіндік жасау, құрамы арзан қоректік орталарды табу, орынауға жеңіл, қайталап жасағанда нәтижесі бастапқы нәтижемен бірдей болатын әдістемелерді шығару. Инженерлердің міндеттері ол автоматтандырылған линияларды жасау, олар барлық қол еңбегін және уақытты көп талап ететін бірыңғай операциялар жасау керек, мысалы: ыдыстарды жуу және зарарсыздандыру, қоректік орталарды дайындау және зарарсыздандыру оларды ыдыстарға құю, ыдыстардың аузын жабу тағы басқа жұмыстар.

Жоғарыда келтірілген мәселелер шешілген уақытта, клондық микрокөбейту әдісі ауыл және орман шаруашылықтарында өсімдіктер биотехнологиясының өндірістік негізі болады.

Вирустық аурулармен күресті дағдылы химиялық әдістермен жүргізу мүмкін емес, себебі вирустардың тіршілік әрекеті қожайын-өсімдік жасушасы метаболизмімен тығыз байланысты. Вирустық аурулармен күрестік негізгі жолы, ол таза көшеттік материал алу. Кейінгі жылдары вируссыз картоп өсімдігін тағы басқа дақылдарды алу үшін, пикальдық меристемаларды қоректік ортда аөсіру әдісімен қатар жылумен өндеу / термотерапия/, хемотерапия және вирустардың бар немесе жоқ екендігін анықтау бірге жүргізілуде. Жалпы қабылданған болам бойынша вирустардың көбеюі 34-40⁰С температурада заттар алмасуының қайта құрылуына байланысты тоқталады.

Өсімдіктерді вирустардан тазарту үшін қолданылатын апикальдық меристемаларды жасанды ортада өсіру әдісі қалыптасқан басқа әдістерден мүлдем өзгеше. Вирустардан тазартылған регенерант өсімдіктерді зарарсыздандырған жағдайда өсіргенде инфекцияның пайда болуы мүмкін емес. Сауықтырылған өсімдіктер алу ақсатында Лимассе және Корнуе француз ғалымдарының апекспен жасалған тәжірибелде болады. Олар 1949 жылы темекі жапырағындағы темекі теңбіл кеселі вирусының концентрациясы өсімдіктің жоғарғы үшына қарай азая беретінін анықтады. Қсімдіктердің жартысында өркеніңнің жоғарғы ұшында немесе апикальдық меристемаларында вирус табылмаған. Вегетативтік жолмен көбейтін дақылдарды вирустық аурулардан сауықтыру үшін, апикальдық меристемаларды өсіру әдісін қолдану 1952 жылы Морель мен Мартин жұмыстары арқасында басталды. Олар бұл әдісті теңбіл кеселі вирусынан георгинді сауықтыру үшін пайдаланды.

Меристемалық ұлпаларда вирустардың көбею қабілеті төмен екендігі туралы біркелкі пікір жоқ. Меристемаларда вирустардың жоқ болуы, кейбір зерттеушілердің пікірі бойынша, өсімдіктің жоғарғы ұшының меристемасында өткізгіш жүйенің жоқ болуынан, ал плазмодесмалар көлемі өте кіші немесе тіпті жоқтың қасы, сондықтан вирустардың клетккадар жасушаға ауысуы ежеледі. Басқа ғалымдар бұл фактіні вирус нуклео- протеидінің синтезін жүргізбейтін меристемалық жасушалардың ерекше метаболизмінен деп түсіндіреді. Жылумен өндеу арқасында/33-40⁰С/ өсіп келе жатқан өркеннің ұшында вирустардың көбеюінің тежелуі сондай, меристема дифференцияланғанда вирустардан таза жасушалардың пайда болуы мүмкін. Вирустардан таза өркеннің өсіп шығуы, үшін, донорлық өсімдіктерді / апикальдық меристема алынатын өсімдіктер /өндеуде табысқа қол жеткізу үшін, жоғары өсуіне жақсы жағдай жасап, 34-40⁰С температурада неғұрлым ұзақ ұстау керек.

Өсімдіктерді жылумен өндеп, оның меристемасын жасанды ортада өсіріп, міндетті түрде вирустарды тексеру қажет, ол үшін түрлі әдістер қолданылады. Оның біреуі - вирусты айқындаушы һөсімдіктер - вируспен зақымданан өсімдіктен бөлінген шырынды тамызғанда, арнайы сезімталдық реакция арқылы жауап беретін өсімдіктер. Вирустарды анықтаудың электрондық микроскоптау әдісі өте жоғарғы дәлдік көрсететіні анық, бірақ бұл жол өте қымбат және көп еңбек сіңіруді қажет етеді, сондықтан сан жағынан көп мөлшерде өсімдіктерге бақылау жүргізу үшін күнделікті тәжірибеде қолдануы мүмкін емес. Вирустарды анықтауды сезімталдығы өте жоғары иммуноферменттік талдау болып табылады, ол «антиген-антидене» комплексінің ферменттік активтігін анықтауға негізделген, Бірақ ол үшін арнайы реактивтер жиынтығы қажет. Серологиялық әдіс арқылы вирустарды жылдам анықтау мен бірге ерекшелеуге болады. Дегенмен, бұл әдістің сезімталдығы орташа және барлық вирустарды анықтауға арналған сывороткалар жоқ.

Етістік дақылдарды және жеміс-жидектерді, сәндік өсімдіктерді сауықтыру үшін жылумен өндеуді және меристемаларды жасанды ортада өсіруді қатар қолданып, таза өсімдіктерді вирустарды анықтау арқылы іріктеп алу жұмыстары комплексті түрде жүргізілуі керек. Г.Лейке т.б. көрсетулері бойынша, тәжірибелерде қолдануға болатын, вирустардан тазартылған материал алуда табысқа қол жеткізудің негізгі шарттары төменде көрсетілгендей.

1. Материалды жылумен өндеу мүмкіндігі. 2. Меристемаларды жасанды қоректік орталарда өсіруге болатындығы. 3. Вирустарды анықтауға арналға жоғарғы дәлдігі бар тесттердің бар болуы. 4. Сауықтырылған өсімдіктің көбею коэффициентінің жоғары болуы. 5. Қайтадан вирустармен зақымдалмауы үшін, сауықтырылған бастапқы материалды толық оқшауланған жағдайда көбейтуді ұйымдастыру. 6. Бастапқы материалды жыл сайын алмастырып отыру үшін вирустардан тазартылған материалдың жеткілікті мөлшері қажет. Әртүрлі дақылдарда осы көрсетілген шарттардың орындалуы бірдей емес. Қазіргі уақытта осы әдісті қолдану арқылы шаруашылықтарда пайдаланып жүрген картоптың барлық бағылы сорттары сауықтырылған және алдыңғы қатарлы елдерде тұқым шаруашылығы тәжірибесінде кең олданылады.

Вирустардан тазартылған картоп өндіру технологиясы картоп тұйнегінің термотерапиясынан басталады. Вирустардың типіне байланысты жылумен өндеу 7 күннен 7 апта бойына жүруі мүмкін. Мүйнектер сондай-ақ вирустарға қарсы ингибиторлармен және түйнектердің өсуі үшін стимуляторлармен өнделенеді. Меристемалардың ұсақ бөлшектерін алу үшін, ұзындығы 3-5 см болатын түссіз немесе сәл ғана жасыл өркендерді пайдаланады. Зарарсыздандырылған бокстың ішінде сырттай зарарсыздандырылған және жуылған негізгі өркендерді бірнеше бөлшектерге бөледі. Мөлшері 50-100 мкм меристемаларды оқшаулау тәжірибе жүзінде мүмкін емес, сондықтан меристемлармен бірге бүршіктегі бастапқы жапырақ та оқшауланады, сондықтан оның мөлшері үлкейіп 500 мкм жетеді, одан да үлкен болады. Осы мөлшерінің үлкен болуынан вирустардан таза экспланттар алу мүмкіндігі төмендейді, бірақ меристемалардың дифференциялану дәрежесі артады.

Ағарланған қоректік ортаға отырғызылған апекстер өсіп жетіледі де, кейін ұзындығы 0,3-0,5 см өскіндер пайда болғанда оларды тамыр түзілуі және өсуді ынталандыру үшін, жаңа қоректік ортаға ауыстырып отырғызады. 5-7 жапырақты қаннан кейін, бұл өсімдіктерді қалемшелейді, әрбір қалемшені құрамы жағынан алдыңғы қоректік ортамен бірдей қоректік ортасы бар пробиркаларға отырғызады. Бір қалемше вирустардың бар-жоғын анықтау үшін пайдаланылады. Таза өсімдіктер картоптың вируссыз линияларың беретін негіз всалушылар болады. Таза линияларды көбейтуді тездету үшін, жүйелі түрде қалемшелеу әдісін қолданады. Меристемаларға қарағанда қалемшелерден өсімдіктердің өсіп жетілуі әжептеуір тез, тамыр жүйесі өте мықты және жапырағының саны да көп болады. Өсімдіктерді пробиркаларда қалемшелеу әдісін қолданып 2-3 ай ішінде 2-3 мың өсімдік өсіріп алуға болады.

Осы өте нәзік өсімдіктерді /супер-супер элита/ әрі қарай сақтауға қояды, немес теплицаға топыраққа отырғызады. Ескеретін жағдай, жұмыстың бұл кезеңі жауапты болғандықтан ұқыптылықты талап етеді. Л.Н. Трофимецтін қызметкерлерімен бірге анықтауы бойынша, қолайлы жағдай жасалса сортты сауықтыру үшін орташа шамамен 40 апексті меристемалары жеткілікті және 7-8 ай ішінде in vitro жағдайында 30-40 мың түйнек алынады деп есептейді. Сауықтыру тиімділігі көбінесе сорттық ерекшелікке, вирустармен бастапқы зақымдануына, жыл мерзіміне т.б. жағдайларға тәуелді.

Оқшауланған жағдайда теплицада көбейтілген өсімдіктер суперэлита болады, одар кейін суперэлиталық тұқым алынатын орындарда көбейтіледі. Іріктеліп алынған тандаулы өсімдіктер элита қндірістік питомниктерде көбейтіледі және олардан алынған мтүйнектер/тұқымдық материал/ өндірістік негізде өнім алу үшін шаруашылықтарға беріледі. Біра 5-6 жыл аралығында тұқым қайтадан вирустармен зақымданады, сондықтан, жаңадан сауықтырылған тұқымдық материал қажет болады. Соңғы кезде көбейту тиімділігін арттыру мақсатымен сауықтырылған өсімдіктерді микротұйнектер арқылы көбейту әдісі жүзеге асырылуда. Ол үшін қалемшелерді құрамы ерекше ортаға отырғызып, 10-15⁰С температурада ұстайды. Соның нәтижесінде 3-8 апта ішінде жапырақтар қолтығында көптеген бұршақтай микротүйнектер түзіледі. Оларды сақтау да онай және топыраққа отырғызғанда шығыны болмайды.

Зертеушілер картоп өсімдігін сақтау үшін, каллустық ұлпаны пайдалануға да тырысуда. Каллустарды қайталап жаңа қоректік ортаға отырғызу кезінде, каллус жасушалары вирустардан тазарады және табиғи немесе жасанды түрде индукцияланған морфогенез жүреді де, таза регенерант өсімдіктері шығады. Кейбір сорттар үшін каллусты қоректік ортада өсіру әдісі, апикальдық меристемаларды өсіргенге қарағанда тиімділігі жоғары екені анықталған (Сурет 9).

Ұлпаларды қоректік ортада өсіріп фитопатогендік инфекциялардан таза тұқымдық материал алудың әдісі бірқатар көкөністік, жеміс-жидектік және сәндік дақылдар үшін жете зерттеліп, әдістемлері жасалған. Меристемаларды мұздатып сақтау /сұйық азотта-1960С температурада/, қаржы мен өндірістік орын, еңбекті үнемдей отырып бастапқы материалдың генетикалық тұрақтылығы сақталатын, инфекциялардан таза генофонд коллекциясын ұстауға мүмкіндік жасайды. Аурулардан таза тұқымдық материалдар қолданып, өсімдік шаруашылығының тиімділігін арттыруға болады. Тиімділіктің артуы болашақты өсімдіктерді сауықтырудың қндірістік биотехнологиясының негізін қалайтын болады.

Сұрақтар:

1. 
   Көбейтудің кезеңдерін атаңыз?
   
2. 
   Әр кезеңнің айырмашылығы мен ерекшеліктерін атаңыз?
   
3. 
   Өсімдікті сауықтыру жолдары?
   

Сомалық жасушалар ядроларында сынар хромосомалар жиынтығы /n/, яғни түрдің өзіне тән хромосомаларының толық жиынтығының /2n/ жартысы бар организм гаплоид деп аталады. Гаплоидтар гаметаның генотипін сақтайтын организмдер. Олар репродуктивтік жасушалардан апогамия /ұрықтың синергидадан немесе антиподадан түзілуі/, немесе андрогенез/ ұрықтиың аталық гаметадан түзілуі /құбылысы нәтижесінде пайда болады.

Селекцияның дағдылы әдістері арқылы гаплоидтарды тәжірибеде алу жолдары/ тұраралық және туысаралық тозандандыру, рентген сәулесімен әсер ету т.б./ тиімсіз және уақытты көп талап етеді. Жаңа әдістерді қолданып, мысалы, аталық гаметофитті/ тозанды/ және аналық гаметофитті/ ұрық қалтасы/ in vitro өсіру гаплоидтарды алуды бірнеше рет тездетеді және селекция процессін жеңілдетеді (10 сурет).

Тозаңқапты және тозадндарды қоректік ортада өсіріп гаплоидтар алу.

Бірінші С.Гуха және С.Махешвари 1964 жылы Индияда мендуана тозаңқаптарын қоректік ортада өсіріп, гаплоидтық өсімдіктерді алғашқы рет алған. Одан кейін, бұл тәжірибелерді темекі өсімдігімен Францияда К.Нич 1967 жылы қайталап жасады. Сол уақыттан бері осы әдіспен 200-ден астам түрден гаплоидтық өсімдіктер алынды, соның ішінде: арпа, сұлы, күріш, картоп, рапс т.б. бар. Тозаңқаптарды жасанды ортада өсіру арқылы алынған гаплоидтар аталы гаметаның генотипін ұстайды, бұл процесс андрогенез деп аталады, бұл терминді кейбір ғалымдар келіспейді деп есептейді. Андрогенез тікелей және жанама жолмен өтуі мүмкін. 11 сурет/. Тікелей андрогенез тозандық эмбриогенездің арқасында, яңни микроспоралардың бөліну жолымен түзілетін эмбриоидтардан гаплоидтық өсімдіктердің пайда болуы. Гаплоидтық өсімдіктердің микрсопоралардың дедифференциялануы нәтижесінде түзілетін каллустардан пайда болы жанама андрогенез деп аталады.

Каллустан қоректік ортада алынған өсімдіктердің бәрі бәрдей гаплоидтық бола бермейді. Сондықтан гаплоидтарды сансыз мөлшерде алу үшін, тозандық эмбриогенезді индукциялауға тырысады.

Тұтас тозаңқаптарды қоректік ортада өсіргенде каллус жасушаларының диплоидтық спорогенді тозаңқап жасушаларынан пайда болуы мүмкін екендігін атап өту керек. Осындай каллустардан өскен өсімдіктер диплоидтық немесе полиплоидтық болады. Сонымен, қоректік ортада өскен тозандар жасушаларында мынандай поцесстер жүруі мүмкін: 1/ эмбриоидогенез; 2/ дедифференциялану және каллусогенез; 3/ шар тәрізді формалары бар құрылымдар пайда болады; 4/ микропспорогенез және гаметогенез жалғасады; 5/ микроспоралар кері кетеді. Регенерант өсімдіктер, соның ішінде гаплоидтық өсімдіктер алғашқы екі процесстің арқасында алынған.

In vitro жағдайында аталық гаметофиттен гаплоидтық спорофиттің пайда болуы өте күрделі және аз зерттелген процесс. Микроспоралардың даму жолдары өте күрделі, бастапқыда проэмбрио, одан кейін эмбриодин пайда болады. Бұл прцоессетін алай басталатыны және реттелетіні белгісіз. Н.Сандерленд қызметкерлерімен бірге мендуананың оқшауланған микрсопораларын қоректік ортада өсіріп, оның дамуының бастапқы кезендерін зерттеп, микроспоралардың қалыпты жағдайда дамуы өзгеше болатынын анықтады.

Микроспралардың қалыпты түрде in vivo дамуы келесі кезендерден тұрады: 1/ екі мейоздың қорытындысында тозаңның аналық жасушасынан микроспоралардың тетрадасы пайда болады; 2/ қалындаған тетрада қабығынан микроспоралардың босануы; 3/ микроспора дамиды, екі митоз нәтижесінде жетілген тозан түйірі пайда болады.

In vitro жағдайда тозаңның қалыпты дамудан ауытқуы микроспораның дамуының кез-келген кезеңінде жүруі мүмкін. /12 сурет/.

Тозанқапты қоректік ортада өсіргенде екі вегетативтік ядросы бар микроспора /дамудың В жолы/ пайда болуы мүмкін, немесе вегетативтік ядро генеративтік ядромен құйылып қосылады, диплоидтық жасуша түзіледі/ дамудың С жолы/. Осындай микрсопоралар бөлінгенде пайда болатын проэмбрионың өз ерекшіліктері болады. Әр түрлі эмбриоидтар in vitro жағдайында вегетативтік және генеративтік жасушалары бар қалыпты микроспораның пайда болуы мүмкін / дамудың А типу/, өйткені, олардың түзілуіне вегетативтік немесе генеративтік жасуша, не болмаса екі жасуша да қатыса алады. Екі жасуша қатысқан жағдайда диплоидтық эмбриоди жетіледі. Бұдан басқа даму кезеңінде аномалиялары болған/ мейоздың бұзылуы/ редукцияланбаған микроспорадан, сонымен қатар эмбриогенездің әр түрлі кезендерінед жүрген эндополиплоидия негізінде диплоидтар түзілуі мүмкін. Сөйтіп, проэмбрио түзілуінің әр түрлі цитологиялық жолдары бар және микроспораның даму бағыты көптеген факторлардың қатысуымен анықталады, соның ішінде олардың табиғи полиморфизмімен. Полиморфизм себептері мынада; даму кезіндегі аномалиялар, споралардағы бөліну шүйкесінің орналасуы т.б. Тозаңқапта боатын мындаған микрсопораның тек бірен-саранынан ғана эмбриоди жетіледі, Эмбриоидогенезге қабілеттілік генетикалық негізделген болуы мүмкін. Стресстік ықпал мысалы, төмен және жоғары температура, иондалған сәулелермен әсер еткенде эмбриогендік микрсопоралар санының артатыны тәжірибе жүзінде анықталған. Тікелей андрогенезге өту үшін, донорлық өсімдіктің физиологиялық жағдайы, тозаңқапты жасанды ортаға отырғызу уақытындағы тозаңның даму кезеңі, қоректік орта құрамы және жасанды ортада өсіру жағдайларының маңғызы өте жоғары. Көтеген өсімдіктер үшін эмбриоди пайда болуда ең қолайлысы микрсопораның бір ядролық кезеңі.

Фитогормондардың әсері микрсопраның өсу кезеңіне байланысты болады. Мысалы, мейоз кезеңінде фитогор-мондардың жоғары концентрациялары каллусогенезді күшейтеді, тетрада кезеңінде микроспораның қалыптасуын және бірнеше митоздың өтуін, бір ядролық микроспора кезеңінде эмбриоидогенезді арттырады. Бұл жерде қоректік орта құрамы туралы қалыптасқан пікір жоқ. Өсімдіктердің кейбір түрлері, мысалы, астық тұқымдастар сахарозаның жоғары концентрациясын талап етсе /12%-ке дейін/, басқа түрлері күрделі органикалық қосындыларды /казеин гидролизаты/, ашытқы экстракты солод және картоп экстрактылары, кокос сүті/, үшіншілері -NH₄⁺/NO₃^-, темір иондарының белгілі бір ара қатынасын. Эмбриоидтар түзілуін индукциялау үшін, қазіргі уақытта алдын-ала гүл қауызын төмен /3-5⁰С/ жән жоғары /30-35⁰С/ температураларымен өндеуді кеңінен қолданады. Одан кейін крестгүлділер тозаңқаптарын қоректік ортада 30⁰С температурада өсіргенде гаплоидтардың шығуы артқан. Эмбриодитардан тұтас өсімдік өсіру үшін қоректік орта құрамы да өзгеше болады.

ҚазМҰУ-ның өсімдіктер физиологиясы және биохимия кафедрасында бидай мен арпа тозаңқаптарын өсіру жұмыстары табытсы жүргізілген. Кейбір генотиптер үшін, тозаңқаптарды жасанды ортада өсіргенде, тура және жанама андрогенез алу жолдарын белгілетйні қоректік орта және өсіру жағдайлары іріктеліп алынған, олардың цитоэмбриологиясы зерттелген .Гаплоидтық регенартн өсімдіктер алынды.

Тұтас тозаңқаптарды жасанды ортада өсіргенде сомалық ұлпалардан плоидтылығы әр түрлі өсімдіктер пайда болуы мүмкін, сондықтан оқшауланған гүл тозаңып өсірудің болашағы зор. Бұдан басқа, тозаңды ортада өсіргенде тозаңқапты кесіп шығарып алады, не болмаса оларды сұйық қоректік ортада өсіреді, бұндай кезде тозаң түйіршіктері өзінен өзі тозаңқаптан ортаға төгіледі. Тозаңқаптары үлкен, тозаң түйірлері ірі және еркін орналасқан өсімдіктер тозаңы механикалық жолмен бөлінеді, мысалы, сасық мендуана тозаңқаптарын қоректік ортада өсіргенде өнімді мол беретін тұр. Көптеген өсімдіктерге, соның ішінде астық тұқымдастарға, бұл әдіс жарамайды, олар үшін қалқыған тозаңқаптар әдісі тиімді. Сонымен қатар бұл кезде тоаңқаптардан жуылыпшығатын биологиялық активті заттар есебінен ортаның құрамы байытылады. Микроспораларды сұйық қоректік ортада өсіргенде тек эмбриоидтар пайд аболады, олардаң жасыл өсімдіктер өсіп жетіледі. Тозандарды қоректік ортада өсіріп алынған регенерант өсімдіктердің ішінде альбиностардың көп болатынын атап өту керек. Олар тозаңның дамуы кезінде болатын бұзылу негізінде пайда болады. Сонымен in vitro андрогенді гаплоидтар алудың көптеген қиындықтары бар, әйткені бұл мәселенің теориялық зерттелуі жетеліктей деңгейде емес. Біз микроспораның әр түрлі даму кезеңінде морфофизиологиялық процесстердің ішкі және сыртқы факторлармен реттелуінің қалай жүретінін, микроспоралардың тотипотенттілігін іске асыру үшін қандай жағдайлар қажет екендігін тағы сол сияқты сұрақтарға жауабын білмейміз.

Сонымен бірге, қытай зерттеушілерінің бірқатар ауыл шаруашылық дақылдарынан кқп мөлшерде гаплоидтық өсімдіктер алуда қол жеткізген табыстарын атау керек. Генотипті, тозаңның даму кезеңін, қоректік орта құрамын үйлестіруді, өсіру жағдайларын, микротамшыдағы тозаң тығыздығын іріктеп алу т.б. өскеріп, олар андрогендік гаплоидтар негізінде күніштің құнды бірнеше сортын, бидайдың, жүгерінің, қара бидайдың, арпаның, темекінің, мақтаның, сояның, тұқымдық капустаның, каучук беретін өсімдіктердің, бұрыш т.б. дақылдар сортарын шығарды.

Арпаның диплоидтық мәдени Hordeum vulgare түрін көп жылдық жабайы пиязшық Hordeum bulbosum түрімен будандастырғанда Hordeum vulgare хромосомалары жиынтығы бар могонаплоидтар шығады. Ұрықтың және эндоспермнің өсуінің бастапқы кезеңінде жабайы түр хромосомалары ұрықтанғаннан кейін 5 күн өткен соң селективті /іріктеліп/ жойыла бастайды, яғни элиминациясы басталады. Сөйтіп, Hordeum bulbosum хромосомалары толығымен жойылып кетеді, бірақ 15 күннен кейін будан ұрықтың дамуы тоқтап қалады. Оны in vitro жағдайында өсіріп, будан өсімдікті шығаруға болады.

Тозандануға алынған өсімдіктерден будандастырудың екі жағдайында, Hordeum bulbosum аналық және аталық форма ретінде алынғанда да гаплоидтар шығады. Бірінші жағдайда мәдени түрдің жұмыртқа жасушасынан түзілген, яғни аналық белгілері бар гаплоидтар алынады, ал екінші жағдайда мәдени арпаның андогендік, яғни аталық белгілері бар гаплоидтар пайда болады. Осы әдісті қолданып және будан ұрықтарды in vitro өсіріп, Одессадағы селекция және генетика институтында дағдылы селекция жұмыстарын жүргізіп жаңа сорт алуға кететін 10-12 жылдың орнына, 4 жылдың ішінде жаздық арпаның жаңа сорттары Исток пен Одесская-115 шығарылған. Канада-да осы әдіспен арпаның Минго және Родео сорттары шығарылған. Тозандандырғыш ретінде пайдаланылғанда жабайы арпа бидайда да мысалы, Чайниз Спринг сортында гаплоидтарды алуға жол ашады. Хромосомалардың селективті элиминациясы мен кейін ұрықтарды жасанды ортда аөсіруді бірге жүргізгенде, диплоидтық арпадан /2n=14/ тек қана моногаплоидтарды /n=7/ алып қоймай, тетраплоидтық арпадан /2n=28/ дигаплоидтарды /2n=14/ алуға болады. Гаплоидтар ұрықсыз болғандықтан, фертильді өсімдіктер алу үшін, гаплоидтардыміндетті түрде диплоидтық күйге айналдыру керек. Гаплоидтық организмнен алынған дигаплоид өте ерекше гомозигота, таза линия болады.

Пиязшық арпаны будандастыруға пайдаланып және хромосомалар санын екі еселеп, гомозиготалар алуға керек уақытты бірден қысқартады, бұл өте мағызды, өйткені организм гаплоидтық форма күйінде тіршілік ету кезінде рецессивтік гендерден тазарады. Гаплоидтар мутациялық селекция үшін де өте құнды, себебі гаплоидтық деңгейде генетикалық өзгерулерді анықтау жеңіл болады.

Хромосомаларды екі еселеу үшін күздік лапыздың алкалоидты-колцихин қолданылады, бірақ ол химиялық мутаген, сондықтан диплоидтану табиғи түрде жүретін болса тіпті жақсы болар еді. Жасушаларды in vitro өсіру оған қол жеткізудің бірден-бір жолы.

Аналық гаметафитті өсіріп гаплоидтық өсімдіктерді алу әдісі

Гаплоидтың хромосомалар жиынтығы микрсопорадан басқа тұқым бүршіктің генеративтік жасушасында, яғни жұмыртқа жасушасында бар. Тұқым бүршігін өсіріп, гаплоидтық өсімдіктер алу гипогенез деп аталады, бұл апомиксистің/ жыныссыз жолмен көбею/ бір түрі.

Француз ғалымы Сан Ноум 1976 жылы арпаның ұрықтанбаған түйіндерін жасанды ортада өсіріп, бірінші рет нормалы жасыл гаплоидтық өсімдіктерді алды. Содан бері, әр түрлі жабық тұқымды өсімдіктердің ұрықтанбаған түйіндері мен тұқымбүршіктерін өсіріп гаплоидтық өсімдіктерді шығару төңірегінде көп эксперименттер өткізілді. Солар көрсеткендей, гаплоидтық өсімдіктер аналық гаметофиттің in vitro аномальды дамуының нәтижесінде пайда болады, оның екі жолы бар эмбриоидогенез және каллустағы ортаногенез.

Бұндай гаплоидтық өсімдіктердің құндылығы, олар тек аналық белгілермен тұқым қуалайды. Аналық гаметофиттен алынған гапилодтық өсімдіктердің артықшылығы, олар ешқашан альбинос болмайды. Өсірген түйіндер мен тұқым бүршіктердің цитогенетикалық зерттеулерін өткізгенде, ұрық қапшығының ішіндегі жасушалары мен қатар қоршаған сомалық жасушаларының да бөлінуі анықталған. Нуцеллус пен интегменттерден диплоидтық және полиплоидтық өсімдіктер пайда болған.

С.Мұқамбетжанов бидайдың ұрықтанбаған түйіндерін өсіріп, олардың өсуі мен морфогензені зерттеген. Ол көрсеткендей, ұрық, қапшығы жасушалары мен оны қоршаған ұлпаларда мынадай морфогенездік процесстер орын алады: гиногенез/ өсімдік жұмыртқа жасушасынан түзіледі/, апогаметия/ өсімдік синергидалар мен антиподалардан түзіледі/ және адвентивтік эмбриония /өсімдік нуцеллус пен интегумен жасушаларынан түзіледі/.

Сөйтіп, ұрықтанбаған түйіндер мен тұқым бүршіктерін өсіргенде, каллустардың сомалық диплоидтық жасушаларынан пайда болуы әбден мүмкін. Ал аналық агаметофит өсімдік түйінде дамитын болғандықтан, оны зақым тигізбей жекелеп бөліп алу өте өиын. Тұқым бүршікті механикалық жолмен не болмаса, қоршап тұрған ұлпаларды пектиназалармен ерітіп ферменттік жолмен бөліп алуы жақсы нәтиже берген жоқ. Сондықтан аналық қасиеттері бар гапилодты өсімдіктерді псевдогамия прцоессі арқылы алу тиімді. Бұл гаплоидтық партеногенездің өте ерекше түрі, ол үшін тозандануды Hordeum bulbosum тозаңымен өткізу керек. Жабайы арпа хромосомаларының селективті элиминациясы салдарынан, регенерант өсімдік аналық жасушадан дамиды және аналықтың барлық белгілерін ұстайды.

1. 
   Гаплоидтар және олардың селекциядағы маңызы неде?
   
2. 
   Тозаңқапты және тозандарды қоректік ортада өсіріп гаплоидтар алужолдары неге негізделген?
   
3. 
   Будан ұрықта хромосомалардың селективті жойылу әдісімен гаплоидтарды алу әдістерін атаңыз?
   
4. 
   Аналық гаметафитті өсіріп гаплоидтық өсімдіктерді алу әдісі ерекшеліктерін атаңыз?
   

Жасанды қоректік ортада өскен жасушалардан бастапқы материал алу үшін, жаңа әдіс ретінде табиғи және эксперименттік мутагенезді пайдалану тәжірибелерде кеңінен қолданылуда. Жасушалық селекция - сұрыптаушы қоректік ортаны қолданып, мутант жасушалар мен жасушалардың сомаклондық вариацияларын бөліп алу әдісі. Жасушалық селекция а/сомалық жасушалар популяциясының өте жоғары өзгеркіштігіне; б/ осы өзгергіштікті түрлі мутагендерді қолданып арттыруына; в/ генетикалық жағынан өзгерген жасушалар клонын анықтайтын және іріктеп алатын селективті жүйелер жасауына негізделген. Өзгерген жасушалардан тотипотенттілік қасиеті арқасында өзгерген өсімдіктер алынады. Жасушалар популяцияларында табиғи мутациялар сирек байқалады, сондықтан мутациялар жиілігін арттыру үшін, индукцияланған мутагенезді қолданады. Өте тиімді мутагендер қатарына гамма-рентген және ультракүлгін сәулені, метилметансульфонат /ММС/ жатады. Жасуша деңгейіндегі сұрыптауды қолданып мутант жасушалар формаларын алу төменде келтірілгендей бірнеше кезеңнен тұрады: 1/ жасушалар суспензиясын немесе протопласттарды мутагендермен өндеу, 2/ жасушаларды сұйық қоректік ортада өсіру, 3/ жасушалар суспензиясын сұрыптау жағдайына ауыстыру, 4/ дамып жетілде бастаған колонияларды бөлу, 5/ сұрыптау факторына резистенттік /тұрақты/ клондарды іріктеп алу, 6/ ортаногенезді индукциялау, 7/ өзгерген өсімдіктер алу. Жасанды ортада өсірген жасушаларда өзгергіштіктің бірнеше типі болатындығын ескерген жөн, олар: генетикалық, эпигенетикалық, модификкациялық. Сұрыптау үшін тек қана тұқым қуалайтын өзгергіштіктің /генетикалық және эпигенетикалық/ маңызы бар екені белгілі.

Антиметаболиттерге, патогендерге немесе стресс фаторларға тұрақты мутанттарды іріктеп алу үшін тура селекция әдісі қолданылады. Мутагенмен өндегеннен кейін, жасушаларды сұрыптаушы ортада өсіреді. Бұл кезде жасушалардың негізгі бөлігі өледі, тек сол факторға төзімді мутант жасушалар тірі қалады.

Кері немесе негативтік селекция былай жүргізіледі. Жабайы типті жасушалар бөлінеді, ортаға әдейі қосылған тимидиннің аналогы ДНҚ құрамына енеді, соның нәтижесінде жасушалар өледі, ал мутант жасушалар көбею қабілетін жояды, бірақ тіршілік қабілетін сақтап қалады. Оларды нормалы қоректік ортаға көшіріп тұрақты линияларын алады.

Жасушалық селекцяи әдісі арқылы собықтар, сабақ және жапырақ гельминтоспориозына тұрақты жүгері линиялары, фитофторға резистентті картоп линиялары темекі ала мозаикасы вирусына тұрақты темекі т.б. өсімдіктер алынған. Қоректік ортада өскен жасушаларға белгілі амин қышқылдарының аналогтарының ұлы концентрациясына сұрыптау жасағанда арнайы аминқышқылдарын мол синтездейтін мутант жасушалар алынған. Сөйтіп бастапқы ата-аналық дақылдармен салыстырғанда бол триптофанды 20-30 есе көп синтездейтін сәбіз және темекі жасушаларының линиялары іріктелініп алынған. Осы әдіс арқылы лизин, метионин, пролин, фенилаланин, глицинді өте көп синтездеуге қабілеті бар картоптың, сәбіздің жүгерінің, сасық мендуананың т.б. өсімдіктердің линиялары алынған. Жеке амин қышқылдарын көп ұстайтын мутант жасушалардан құрамында ауыстырылмайтын амин қышқылдары мол регенерант өсімдіктер шығуы ғажыап емес.

Бұл құрамында әсіресе ауыстырылмайтын амин қышқылдарының мөлшері көп өсімдітер алудың бірден-бір жолы. Әр түрлі сұрыптау жаүйелерін қолдана отырып, шаруашылықтағы түрлі құнды белгілеріне мысалы, ауруларға, гербицидтерге қарсы тұруға, р түрлі сетрсстік әсерлерге/ тұздануға, су басуғ, төмен және жоғары температураларға/ және басқа төзімділікке бағытталған селекцияны жүргізуге болады.

Әрбір жағдайда мутанттар алу үшін, селекция схемасын жасау және өзгерген жасушалар линияларының генетикалық табиғатын дәлелдеу керек. Алынған өзгерістер барлық уақытта бірдей мутациялармен байланысты емес, модификациялық сипатта болуы және де тұқым қуаламауы мүмкін. Мутациялның дәлелдемесі бірнеше белгілер жиынтығы болғандықтан, бұл күрделі жұмыс:

1/ Өзгерген жасушалар жиынтығы өте төмен болуы керек /1 * 10^-6-10^-7 кл/мл/

2/ Мутагендерді қолданған кезде өзгерген жасушалар жиілігі әжептеуір жоғарылайды /1*10^-4 - 10^-5 кл/ мл/

3/ Өзгергер жасушалар ұзақ уақыт бойыбір қалыпты өсуге қабілетті болуы керек.

4/ Селективтік қысым болмағанның өзінде өзгерген белгінің тұрақтылығы.

5/ Өзгерген ген өнімінің білінуі.

Гаплоидтық жасушаларға мутаген әсерінің тиімділігі артады, себебі оларда барлық рецессивтік мутациялар ертеден көрінеді. Сондай-ақ протопласттарды да мутагенмен өндеу, олар біркелкі болғандықтан тиімді келеді. Сондықтан әр түрлі мутацияларды алудың ерекше жолы ол гаплоидтық өсімдіктердң протопласттарын қолдану.

Мутанттарды іріктеп алу үшін гаплоидтық протопласттарды қолданудың үлгісі ретінде Карлсон жұмысын келтіруге болады. Ол табиғатта темекі ауруын тудыратын токсинге ұқсас әсері бар метионинсульфоксиминге тұрақты жасушаларды іріктеп алу үшін, гаплоидтқ темекі өсімдігінің протопластарын пайдаланды. Іріктеп алынған жасушалардан пайда болған өсімдіктер ауруға тұрақты болып шықты.

Мутанттарды іріктеп алу үшін, гаплоидтық жасушалардың тағы бір түрі микроспоралар болып табылады.

Сөйтіп, сомалық жасушалар мен жыныстық жасушаларына жасалатын мутагенез және жасушалық селекциясы генетикалық өзгерістері бар формаларын алуыдың тиімді жолы. Осы жолдар арқылы бидайдың, арпаның, томаттың, қиярдың гербицидтерге жоғары төзімділігімен ерекшеленетін, топырақтың тұздылығына және қнеркәсіптік ластағыштар/ ауыр металдар / әсеріне тұрақты сорттары алынған.

1. 
   Мутагенез дегенімізді қалай түсінесіз?
   
2. 
   Жасушалардағы мутагенезді қалай бөліп алуға болады?
   
3. 
   Самоклондар не үшін қолданылады?
   

Жасушалық инженерия - қайта құрастыру, будандастыру және жасанды ортада өсіру негізінде жасушалардың жаңа типін жасау әдісі.

Жасанды жолдармен тұтас сомалық жасушаларды/ олардың протопалсттарың/ бір-біріне қосып будан геномын алу сомалық будандастыру деп аталады. Жасушаларды қайта құрастыру деген ұғымды әр түрлі жасушалардан алығна жеке фрагменттерден/ ядро, хромосома, цитоплазма, жасуша органеллалары/ құрастырылған тіршілікке қабілеті бар жасушаларды қолдан жасау, деп түсіну керек.

Оқшауланған протопластарды қосу арқылы сомалық будандастырудың теориялық негізі мен тәжірибелік басты шарттардың жасалуына негізгі себепкер, ол протопласттарды жасанды ортада өсіру және будан жасушалардан регенерант өсімдік алу әдісінің жетілуі болды. Тар ұғымда жасушалық инженерия деген терминді протопласттардың құйылып қосылуы деп түсіну керек.

Протопласт - ферменттердің әсері арқылы немесе механикалық жолдармен қабығынан айырылған жасуша. Қабығынан айырылған жасушаны көп мөлшерде алу 60- жылдардын басында Э.Коккинг ашқан жасуша қабығын бұзу әдісінің арқасында мүмкін болды. Ол томат тамырының ұшынан жеке протопласттарды оқшаулап алған, бұл кезде жасушаның ішкі тірі құрамына зақым келмеген. Протопалсттарды алу үшін алдымен пектиназаны қолданған, ол қатар турған жасушаларды қосатын аралық петктин заттарын ерітіп жібереді, одан кейін целлюлозамен өндеп жасуша қабығын бұзған. Қазір протопласттарды алу үшін, ферменттердің қоаспасы қолданылады, бұл кезде осы жұмысқа кететін уақыт қысқарады. Бұл ферменттердің негізгі көзі кейбір бактериялар мен саңырауқұлақтар, олар ферменттерді қоректік ортаға бөледі.

Жасуша қабығын еріту кезінде жасушаның ішкі құрамына зақым тигізбеу үшін, жасушада плазмолизді жүргізеді. Осмотик ретинді сахароза, маннит, сорбит пайдаланылады. Осы заттардың гипертониялыө ерітінділерінің әсерінен жасуша сусызданады, протопласт жиырылады да, целлюлоза-пектин қабығынан ажырайды. Протопласттарды бөлудегі ортаның жоғары осмостық қысымы протопласттарды осмостық стрессінен сақтайды.

1968 ж. жапон ғалымы Такеба емекінің мезофилл жасушаларынан көп мөлшерде, тіршілікке икемділігі жоғары протопалсттарды бөліп алудың тиімді әдісін тапты. Осыдан кейін, осы әдісті қолданып өсімдіктердің бірнеше түрінен әр түрлі ұлпаларынан протопласттарды бөліп ала бастайды. Изотоникалық лайыты қоректік ерітіндіде, асептикалық жағдайда протопласттар бірнеше күндер және апталар аралығында тіршілік ете алады және бөлінуге қабілетін сақтайды. Протопласттарды ағарланған қатты қоректік ортада да өсіруге болады, ондай ортада олардан каллустық жасушалар колониялары пайда болады/ 14 сурет/.

Протопласттардың бөлінуі тек жасуша қабығы қайтадан қалпына келгеннен кейін басталаы. Жасуша қабығының түзілу ерекшелігі және жылдамдығы өсімдіктердің түріне және бастапқы ұлпа жасушаларыны дифференциялануына байланысты. Жасуша қабығының қайтатүзілуі протопласттарды бөліп алуға қолданылған ферменттерді жуып кетіргеннен кейін бірден басталаыд. Алдымен протопалсттардың сыртында целлюлозаның микрофибрриллаларынан тұратын тор пайда болады. Целлюлоза мен пектиндік заттардың алғы заттары негізінен Гольджи аппаратында синтезделеді, бірақ бұл процесстің жасушаның басқа құрылымдарынад да жүруі мүмкін, мысалы, ядроның бақылауымен эндопалмзалық торда. Кейбір жағдайда ядросыз протопласттар бөлінеді, оларды цитопалсттар деп атайды. Цитопласттардың жасуша абығын жаңадан құруға қабілеті болмайды. Протопласттардың 80-90%-і 36-48 сағат өткеннен кейін жасуша қабығын қайтадан қалпына келтіреді. Ал 40-70%-і 3-4 күн үйлесімдік ортада өсіргеннен кейін бөліне бастайды, яғни каллус жасушалары түзіледі.

Протопласттарды өсіруге қажет жағдайларының бірі отырғызылатын жасушалардың белгілі бір тығыздығын қамтамасыз ету, орта көлемі 2,5-10 мл болғанда 1 мл-де 10-4-10-5 протопласт болу керек. Жекеленген протопласттар сұйық ортаның көп көлемінде бөлінбейді. Себебі, қандай да бір мағызды метаболиттердің жасушадан ортаға бөлініп кетуі. Жасушалардың өсуі үшін арнайы жағдайлар асалады. Мысалы, «бағушы» - ұлпа қолданылады немесе ортаға биологиялық қоспалар / кокос сүті, казеин гидролизаты т.б./ беріп, ортағың құрамын байытады. Ю.Ю.Глеба және К.М.Сытник сұйық ортада жасушалардың өсуге қабілетсіздігіне байланысты қиындықтарды жеңу үшін, орта көлемін барынша азайтуды ұсынды, сөйтіп, жасушалар көлемі мен сұйық орта көлемінің ара-қатынаы артады да, жасушалардан ортаға бөлінетін заттардың диффузиясы кемиді, Осы жолмен, олар темекі өсімдігі мезофиллінен бөлінген бірлі-жарым протопластарын көлемі 0,25-0,5 мкл болатын қоректік ортаның микротамшыларында өсіреді. Авторлар протопласттарды алдын - ала 1-3 күн аралығында сұйық ортадағы тғыздығы жоғары /10-4-10-5 кл/мл/ жағдайда өсіріп алғанда, әрі қарай оларды микротамшыларда өсіруді жеңілдететінін және елеулі түрде жақсартатынын анықтаы.

Оқшауланған протопалсттардан жаңадан пайда болған жасушалардың бөлінуге қабілеттілігі және тотипотенттілігін жүзеге асыруы бірнеше факторларға тәуелді болады:

1/ Түр ерекшелігі, физиологиялық жайы және бастапқы ұлпаның дифференциялану жағдайы, яғни оның генетикалық және эпигенетикалық сипаттамасы;

2/ Протопласттарды оқшаулау жағдайы және әдістері;

3/ Протопласттарды өсіру тығыздығы;

4/ Қоректік орта құрамы;

5/ Өсіру жағдайлары.

Өсімдіктердің көптеген түрлерінің протопалсттарын өсіру жағдайлары жете зерттелген, олардан тұтас өсімдіктерді өсіру мүмкіндіктері көрсетілген. Дегенме, экономика жағынан маңызды өсімдіктер астық тұқымдастардың протопластарын өсіруде әлі де үлкен қиындықтар бар екенін айту керек. Сонымен бірге, жасушаның пролиферациясын және жасушаның дифференциялануын анықтайтын факторлар белгісіз. Осы мәселелер табысты түрде шешілген жағдайда әр түрлі будандарды алуға мүмкіндік туады.
Сомалық будандастыру.

Сұйық қоректік ортада сыртында теріс зарядтары болуы себебінен протопласттар бір-бірінен кері тебеді. Олардың қосылуын қоздыру үшін, моно- және поликатиондар олданылады, олардың қатарында жоғары рН көрсеткіші бар /9-11/ хлорлы кальций ерітіндісі жиі пайдаланылады. Одан кейін араластырылған протопласттар суспензиясын құйылысу агенттерімен өндейді. Протопласттардык құйылып қосылуын ең жақсы индукциялайтын ол полиэтиленгликоль /ПЭГ/. Центрифугада төмен жылдамдықпен айналдыруда протопласттардың қосылуына ықпал жасайды. Бұл кезде протопласттардың 10%-нен 50%-не дейіні бірмен-бірі құйылып қосылады. Жасушалардың бірігу жиілігі түр өзгешелігіне байланысты емес, жасушалардың құрылым ерекшелігімен анықталады. Мысалы, меристемалық және каллустық протопласттардың бірігуі қиынырақ.

Сомалық будандастыру жыныстық шағылыстырудың айналма жолы, яғни түр аралық, туыс аралық трибааралық будандар алуға мүмкіндік жасайды. Жыныстық процес кезінде ата-аналық гаметалардың ядролары қосылады, симметриялы зигота пайда болады, яни оның құрамында аталық және аналық гаметалардың ядроларының генетикалық материалдары бар, ал ядродан тыс гендер /митохондриялар мен хлоропласттар гендері/ тек аналық бойынша тұқым қуалайды. Сомалық будандастырған жағдайда көбінесе ядролық гендер ата-аналық біреуі және екеуі бойынша да тұқым қуалайды. Ядродан тыс орналасқан гендер ата-аналық екеуі бойынша да тұқым қуалайды. Бірақ ядроның және цитоплазманың кейбір гендерінің жойылуы арқасында 27 қосылу варианттары пайдаболуы мүмкін.

Ядролары қосылған кезде ғана, ата-анасының екеуінің де ядролық гендерін қабылдаған нағыз будан жасуша пайда болады. Ядроларының қосылуы жүрмеген жасуша гетерокарион деп аталады.

Ата-анасының тек біреуінің ядросы /ядро гендері/ мен бірге екіншісінің цитоплазмалық гендері немесе екеуінің де цитоплазмалық гендері немесе екеуінің де цитоплазмалық гендері бар будан цитоплазмалық будан деп аталады. Ата-анасының екеуінің баламалы цитоплазмалық гендері бар будандар цитопламзалық гетерозиготалар /цитогеттер/ деп аталады.

Сомалық будандастырудың көмегімен асимметриялық будандар алу мүмкіндігі бар, ондай будандар құрамында ата-анасының біреуінің генінің толық жиынтығымен қатар екіншісінің бірнеше хромосомаларын ұстайды. Будан жасушаны ата-аналық жасушалардың үшеуін не болмаса одан да көбеін қосу жолымен алуға болады.

Будан жасушаларды қоректік ортада өсіріп, каллус ұлпаларын алу және ол ұлпаларда органогенезді индукциялап будан регенерант өсімдігін алу мүмкіндігі бар. Жоғарыда келтірілген әдісті қолданып 1972 жылы П.Карлсон алғаш рет жоғары сатылы өсімдіктерден будан алған, ол Nicotiana glauka мен Nicotiana langsdorfii арасындағы түр аралық будан еді. 1978 ж. Г.Мельхерс томат пен картоп протопласттарының қосылуы нәтижесінде түзілген будан томафель алды. Талдау нәтижесі бойынша будан әсімдіктің әркендерінде рибулозобифосфаткарбоксилазаның /РуБФК/ құрамынан екі түрге де жататын полипептидтері бар екені анықталған. Бұл кі тұрдің геномдарының қандай да бір бөліктерінің экспрессиясы болғанының дәлелі. Бірақ осы будан өсімдіктері аномальды еді.

1978 ж. О.Шидер жыныстық жолмен будандаспайтын екі түрге жататын сасық мендуананың протопалсттарын қосу арқылы, құрамында скополамин алкалоидын 20-25%-ке артық ұстайтын, тұқым беретін, қалыпты будан өсімдік өсіріп алды. Сол жылы Ю.Ю. Глеба арабидопсистен және турнепстен бөлінген протопласттарды қосып триба аралық удан алды. Триба деген түсінік, ол тұқымдас пен туыстың ортасындағы аралық таксондық бірлік. Ю.Ю.Глеба тәжірибелерінде алынған өсімдіктер де қалыпты болмады, тіршілікке қабілеті нашар, пробиркадан тыс өсіп өндеуге мүмкіндігі жоқ болып шықты. Басқа да, мысалы: сасық мендуана мен итжидек, сәбіз және бетір арасынан алынған триба аралық будандар мрфологиясы жағынан аномальды болды. Әр түрлі тұқымдастарға жататын өсімдіктер протопласттарын қосқанда, атап айтқанда темекі мен сояны сомалық будандастырғанда тек тіршілікке қабілеті бар будан жасушалардың линиялары алынды. Жүргізілген изозимдік талдаулар жасушалардың линиялары алынды. Жүргізілген изозимдік талдаулар жасушалық линиялардың өсуінің ерте кезендерінед /2-4 ай/, олардың бәрінде, темекінің де сол сияқты сояның да изоференттік формалары бар екенін анықтады.

ПЭГ жасушалардың қосылуының әмбебап индукторы болғандықтан, жануарлар мен өсімдіктер жасушаларын қосу жұмыстары жүргізілді. Жануар және өсімдік жасушалары қосылуынан алынған жасушаның бірнеше күн аралығында тіршілікке қабілеті болды, кейбір жағдайларда ядроларының қосылуы байқалды, тіпті жасуша қабығының репарациясы да жүрді. Мысалы, адамның ісік Неla жасушалары мен темекі мезофиллінен және гаплопаппус, сәбіз каллусынан алынған протопласттар, адам лимфоциттері мен темекі жапырағы мезофиллінің протопласттары, амфибия жасушалары мен сәбізден бөлінген протопласттар қосылды.

Мұндай тәжірибелер қандай мақсатты көздеп жүргізілді? Әрине жануар мен өсімдік арасында будан алу үшін емес. Бұл тәжірибелер өсімдіктер және жануарлар, яғни эуакариот жасушаларының құрылуының негізгі ерекшеліктерін толық зеттеуге мүмкіндік жасайды және осы будан жасушалардың қандай жағдай жасалғанда бөліне алатынын білуге болады, сонымен бірге жануарлар гендерін өсімдікке ауыстыру мүмкіндігін анықтау т.б. бірқатар мәселелерді анықтау бағытында жүргізілді. Әр түрлі тұқмдастарға, трибаларға кейбір жағдайларда жеке түрлерге жататын өсімдіктердің протопласттарын сомалық будандастыру нәтижесінде тек жасуша деңгейіндегі будандар немесе аномальды өсімдіктер алуға болады. Дегенмен, олардың барлығы да филогенезі жағынан қашық тұған түрлерді будандастырғанда жүретін генетикалық процееті білу үшін, морфогенез және оны реттеу, эпигенетикалық программалардың іске асуын т.б. іргелі зерттеулер жүргізуге таптырмайтын маетирал. Әдістің қиындығы деп, жан-жақты және тиімді түрде будан жасушаларды сұрыптап алатын әдістің жоқ екенін айту керекү Сондықтан протопласттардың қосылуынан пайда болған жасушаларды үйлесімді қоректік ортада өз алдына жеке өсіру әдісі ең тиімді.

Сомалық будандардың үлкен кемшіліктерінің бірі ол генетикалық жағынан өзгергіштігі, ал жыныстық жолмен алынған түршілік және түр аралық будандар генетикалық жағынан бірдей.

Д.Эванс және Е.Фликстің анықтаулары бойынша, сомалық будандарда болатын фенотиптік өзгергіштік, регенарцияға дейін болатын генетикаық құбылыстардың көрінісі және өзгергіштіктің шығуының 4 алғы көзі мыналар: 1/ ядролық сәйкессіздік; 2/ геном аралық митозды рекомбинация; 3/ сомаклондық өзгергіштік; 4/ органоидтар белгілерінің ажырауы.

Протопластардың құйылып қосылу әдісі соншалық үміт күтерлік әдіс, дегенмен, осы уақытғқа дейін оның өмегі арқылы өсімдіктердің бірде-бер жаңа сорты шығарылған жоқ.

Әдістің толық жтістіктерг жетуіне кедергі болатын мынандай себептер бар:

1/ бұл әдісті қолдану үшін , протопласттардан регенеран өсімдіктер алынуы тиімді болу қажет, қазірге дейін ол тек алқа тұқымдастарға ғана жете зерттелген;

2/ сомалық будандарды жыныстық жолмен көбейту мүмкін еместігі, себебі барлық тұр аралық сомалық будандар ұрықсыз болады және жаңа сорт шығаруға пайдасы жоқ;

3/ жабайы түрлерден пайдалы гендерді мәдени өсімдіктерге ауыстыру үшін, геном аралық рекомбинацияны немесе хромосомалардың түр аралық орын алмастыруын іске асыру керек;

4/ протопласттар қосылған уақытта хромосомалары екі еселенген өсімдіктер алынады.

Дегенмен, жасушалық инженерия аумағындағы прогресстің қарқыны және әдістердің жетілуі мен жетістіктері, соның ішінде алқа тұқымдастары мен жасаған жұмыстардың табыстары алдағы уақытта, сомалық будандастыру биотехнологияның жаңа бағыты ретінде, мәдени өсімдіктердің басқа да тұқымдастары селекциясында қалыпты жағдайда будандаспайтың өсімдіктер түрлерінен тіршілікке қабілеті бар будандар алудың негізін жасайтынына сенуге болады.

Сұрақтар:

1. 
   Протопластарды алу жолдары?
   
2. 
   Сомалық будандастыру қалай жүреді?
   
3. 
   Пртопластарды өсіру үшін қолданылатын қоректік орталарды атаңыз?
   
4. 
   Протопластардан қандай өсімдіктер алуға болады?
   

Гендік/ генетикалық/ инженерия - молекулалық және жасушалық генетиканың саласы. Ол белгілі бір мақсатпен in vitro айқын қасиеттері бар генетикалық материалдарын алдын-ала құрастырып, оларды басқа жасушаға енгізіп, көбейтіп, зат алмасу процессін өзгеше жүргізу.

Рестриктаза деген фермент ДНҚҚ-ның молекуласы белгілі жерінен кесе алады, ал лигаза деген фермент сол молекуланы тіге алады. in vitro ДНҚ-ның молекуласын кесіп оның құрамына қажетті генді тігіп рекомбинанттық/ гибридтік/ ДНҚ-ны алады. Рекомбинанттық ДНҚ-ны түрлі әдістермен жасушаға кіргізіп, оның экспрессиясы басталған соң бұрын пайда болмаған белок пайда болады. Сөйтіп, гендік инженерияның мақсаты жеке генді бір организмнен басқа организмге енгізіп оны өзгерту, бұндай организм трансгендік немесе транформацияланған деп аталады.

Жеке өсімдік жасушасының трансформациясын оқшауланған протопласттармен жұмыс істегенде іске асыруға болады. Сонымен жасушалық және гендік инженерияның методикалық негізі, ол жапырақ мезофиллі жасушаларының не болмаса каллус ұлпаларынан бөлінген қоректік ортада өсірілген протопласттар болып табылады. Жаңа генетикалық материалға ие болған протопласттан тұтас трансформацияланған өсімдік өқсіріп шығаруға болады.

Генетикалық транформацияны жүргізу үшін, сомалық жасушалардан басқа жасушаларда қолданылуы мүмкін, мысалы: тозандар, аналық жасушалар немесе зигота. Сонымен, жасушаларды жасаны ортада өсіріп, гендік инженерия әдістерін қолдана отырып, құнды қасиеттері бар өсімдіктерді шығаруға болады. Бұл жұмыста жетістікке жету үшін, қолдағы бар белгілі гендер таза түрде және жеткілікті мөлшерде болуы керек. Әрбір белокты қодтайтын өзінің құрылымдық гені болады. Гендік инженерия жұмысының бірінші міндеті сол генді анықтау және оны алу. Жеке генді жасушадағы ДНҚ-дан кесіп, химиялық жолмен синтездеп немесе и-РНҚ-дан кері транскриптаза арқылы синтездеп алуға болады.
Жасушаға бөтен генді енгізетін веторлар.

Жасушаға керек құрылымдық генді алып баратын ДНҚ түрлерін вектор деп атайды. Векторлар ретінде көбінесе ішек таяқшасы Е. coli плазмидалары қолданылады. Плазмида деген бактериаларда хромосомадан бөлек кездесетін, өздігінен репликациялана алатын, кішігірім сақина тәрізді ДНҚ молекуласы құрылымдық генді плазмидаға тігіп қосқанда рекомбинаттық ДНҚ пайда болады. Вектор төмендегі келтірілген талаптарға сай болуы керек: 1/ жасуша өз алдына репликациялануы керек, немесе жасушаның хромосомасына кіріп, ұрпақ жасушаға беріліп отыруы керек; 2/ құрамында рестриктазалар үзе алатын нуклеотидтер тізбегі болуы керек; 3/ трансформацияға ұшыраған жасушаларды оңай табуға арналған таңбасы / маркері/ болуға тиіс / антибиотиктерге тұрақтылық/;/ бөтен генді енгізгенде ол вектор функциясын өзгертпеуі керек; / көлемі кішкене болуы керек. Өсімдік жасушалары үшін лайықты векторды тандағанда ғалымдар табиғатта өсімдіктерге ауру жұқтыратын Agrobacterium tumefaciens бактериаларының плазмидаларына көңіл аудаады. Бұл топырақта тіршілік ететін бактерия, өсімдіктерге ісік ауруларын, атап айтқанда өсімдіктің тамыр тмойынында тәжі тәрізді өсінділердің пайда болуын тудырады / 16 сурет/. Бактерия жасушаға ісіктің түзілуіне ықпал ететін агент енгізеді. Бактерияның плазмидасы Ti - плазмида деп аталады /ағл. tumor inducing - ісік туғызатын/. Осы плазмиданың белгілі бір бөлігі Т- ДНҚ-сы / ағл. trafer- тасымалданған/ енуі арқылы өсімдікте ісік пайда болады екен. Ісік жасушаларынад сау жасушаларда кездеспейтін опиндер деген химиялық қосындылар табылды. Опиндер - ол аргинин амин қышқылдарының туындылары. Октопин - аргинин мен пирожүзім қышқылының туындысы, нопалин -аргинин мен - а-кетоглутараттың туындысы.

Бактерия осы опиндердің тек біреуін ғана көміртегі мен азоттың көзі ретінде пайдаланып өсе алады. А. tumefaciens бактериясының әр жасушасында Ti - плазмиданың бір типі болады: октапиндік немесе нопалиндік / 17-сурет/ тДНҚ құрамында ауксин мен цитокинин синтезіне жауапты гендер бар.

Т-ДНҚ-ы өсімдік жасушасына тасымалдануына және оның хромосомалық ДНҚ-на енуіне жауапты гендер/ вируленттілік гендер/ Т-ДНҚ-нан тыс орналасады. Опиндер катаболизмі гендері де Т-ДНҚ-нан тыс орналасқан.

Ti - плазмидалардың Т-ДНҚ-ның бөтен гендерді өсімдік жасушаларына енгізуде өте жақсы вектор бола алатын екі қасиеті бар. Біріншіден агробактериялар жұқтыратын өсімдіктер өте көп, ол барлық қос жарнақтылар, тіпті соңғы кезде тәжірибе жүзінде олардың кейбір дара жарнақты өсімдіктер жасушаларында трансформациялау алатындағы дәлелденген. Екіншіден Т-ДНҚ-ы хромосомаға енгеннен кейін өсімдіктің қалыпты геніне айналады да Мендель зандарына сәйкес тұқым қуалайды. Сонымен қатар, Т-ДНҚ-ы гендерінің өзіндік промоторлары бар, бөтен гендердің экспрессиясы олардың бақылауында өте алады. Бірақ, Ti-плазмиданы түгелдей вектор ретінде қолдануға болмады, себебі көлемі өте үлкен және де оның көмегімен трансформацияланған жасушалардан фитогормондардың балансы бұзылуына байланысты регенерант өсімдігі өспейді, сондықтан оны пайдаланудың басқа жолы табылды.

Біріншіден, көлемін кішірейту үшін Ti-плазмидадан Т-ДНҚ-ы блігін рестриктаза көмегімен кесіп алады. Екіншіден, Т-ДНҚ-ның ішінен регенерацияға кедергі болатын ісік туғызатын генді /онкогенді/ аалып тастайды. Одан кейін оны көбейту үшін E.coli -дің стандартты плазмидасына /мысалы pBR 322 / тігіп, сол бактерияға енгізеді де бактериясны көбейтеді. Осы клонданған плазмиданы бөліп алады да оның Т-сегментіне өсімдіктің керекті құрылымдық генін орналастырады. Осы құрылымдық, яғни гибридтік ДНҚ-ны аралық вектор деп атайды. Гибридтік ДНҚ-ы E.coli-да қайтадан көп мөлшерде көбейтеді, одан кейін өзіне сәйкес толық Ti-пламзидасы бар A.tumefaciens жасушасына коньюгация арқылы ендіреді. Нативті Ti-плазмиданың Т-бөлігімен аралық вектордың арасында гомологиялық рекомбинация жүріп бөтен гені бар Т-ДНҚ бәлігі агробактерияның Т-ДНҚ-мен алмасады. Сөйтіп Ti-плазмидасының Т-бөлігінде керек гені бар A.tumefaciens жасушалары алынады. Келесі кезекте тек оларды өсімдіктерге жұқтыру ғана қалады. /17-18 сурет/.

Сонымен, Ті-плазмида өзірге жоғары сатыдағы өсімдіктерге гендерді енгіетін ең тиімді вектор болып табылады. Айта кету керек, трансгендік өсімдіктер алуға қолдануға жарамды плазмиданың тағы бір типі бар, ол шашақты тамыр ауруын тудыратын А. rhizogenenes бактериясының Riплазмидасы/ ағл. root inducing - тамыр туғызатың/ Ri-плазмиданы Ті-плазмидаға қарағанда артықшылығы бар, ол табиғи зиянсыз вектор және оның көмегімен трансформацияланған жасушалар сау және мол өнім беретін өсімдіктерге айналаыд. Сонымен қатар, векторлар ретінде ғалымдар назарын хлоропалстардың және митохондриялардын сақиналы ДНҚ-ы молекуларлары да өздеріне аударды. Олардың прокариот және эукариот жасушарында репликациялануға қабілеті бар, тіпті эукариот жасушаларында өз информациясын елоктарға дейін жүргізе алады. Хлоропласттарда көлемі бірдей және құрылымы гомогенді бірнеше ондаған сақиналы ДНҚ-ы молекулалары бар. Хлоропласттар ДНҚ-ның репликациясы мен транскрипциясы өз бетімен теді. Оларды рестриктазалармен өндегенде өсімдіктердің әр түріне тән ДНҚ-ы фрагменттері алынады.

Өсімдіктердің митохондриялық гендерінің ерекшелігі мол Егер хлоропласттың ДНҚ-ы бірдей ірі сақиналы молекулалар болса, онда митохондрияларда сақиналы молекулалардың бірнеше класы болады.

Өте кіші молекуллардың болуы көптеген жоғары сатыдағы өсімдіктерге тән. Мысалы, сояның митохондриялық ДНҚ-ы жеті класқа бөлінеді, олардың ішінде жеңілі де, және ауыр сақиналылары да бар. Бұдан басқа жоғары сатыдағы өсімдіктердің митохондриялық гендерінде информация көп.

Жылжымалы генетикалық элементтер немесе транспозондар геном ішінде бір жерден екінші жерге көше алатын болғандықтан, оларды бөтен генді тасымалдайтын тиімді вектор ретінде пайдалануға болады. Транспозондар көмегімен трансформация процесін дрозофилада өткізген, мүмкін, болшақта олар өсімдіктердің гендік инженериясында да пайдаланалынар.

Вирустар мен вироидтар да бөтен геннің экспрессиясын қамтамасыз ете алады, сондықтан оларды да вектор ретінде қолдану үшін зерттеулер жүргізіліп жатыр.
Трансформация әдістері

Бөтен генді тасығыш векторларды протопласттарға ендірудің түрлі әдістері бар. Протопласттарды полиэтиленгликольдің және Са²⁺ қатысуында құрамында керекті гені бар Ті-плазмидаларымен бірге нкубациялап, протопласттарға тікелей жұқтыруға болады. Т-ДНҚ-ы протопласстарға өтіп оларды трансформациялайды. Протопласттарда жасуша қабығы түзіліп, бөлінгеннен кейін, падй болған каллусты құрамында фитогормондары жоқ ортаға ауыстырып отырғызады. Осындай жағдайда құрамында Т-ДНҚ-ы бар жасушалар тіршілігін сақтайды және көбейеді, өйткені Т-ДНҚ-да фитогормондарды синтездей алатын гендер бар. Протопласттарды агробактериялармен бірге өсіріп, трансформациялауға да болады, тиімділігі 10%. Қоректікті ортада өсп тұрқан өткеннен кейін, бактерияларды ортаға антибиотиктер қосып өлтіреді де, жасушаларды каллус пайда болғанша қоректік ортада өсіреді. Содан соң каллусты гормондар жоқ ортаға кқшіреді, онда тек трансформацияланған жасушалар өсе алады.

Агробактерияларды қолданып табиғи жолмен алынатын трансформациядан басқа протопласттарға ДНҚ-ы молекулаларын енгізудің бірнеше жасанды әдістері табылған. ДНҚ-ны яғни бөтен генді липосомаларға/ фосфолипидтердің көпіршіктеріне/ салып ПЭГ-дің қатысуында протопласттармен қосады. итоплазмада липосомалар ыдырайды, ал ДНҚ-ның бір бөлігі ядроға өтеді де сонда репликацияланады, бұл тритиймен таңбаланған ДНҚ-ныі өзін айқындауы бойынша анықталған, әдіс тиімділігі 1%.

Жоғары нәтиже беретін әдістің бірі, ол ДНҚ-ны микроиньекция арқылы ядроға жеткізу, тиімділігі 40%, бірақ көп еңбек сіңіруді талап етеді және арнайы микроманипулятор қажет. Бұл әдісті қолданып ДНҚ-ны протопласттармен қатар жасушаларға енгізуге де болады. Қазір кейбір зерттеушілер әр түрлі ықпал жасау, мысалы: электр импульсі немесе ультракүлгін лазермен әсер ету арқылы тікелей трансформацилауды іске асыруда. Жасуша қабығында микрсокоиялық тесік пайда болады ол 1 секундтан кейін қалпына келеді/ бітіп кетеді/, бірақ осы уақыт аралығында жасуша ішінде ДНҚ кіріп үлгереді, әдіс тиімділігі 1%-тей.

Сонымен, өсімдік клетксына бөтен генетикалық информация енгізуге болатыны мүмкін екені тәжірибе жүзінде дәлелденген, болашақта өсімдітердің шаруашылықта қолдану үшін құнды қасиеттері бар формаларын шығаруға жол ашады деп үлкен үміт артылуда. Мысалы, мал азығы үшін кұнды өсімдік жоңышқа құрамында күкірті бар амин қышқылдарына кедей. Неге, осы амин қышқылдарының синтезіне жауапты гендерді соядан бөліп алып жоңышқаға енгізуге болмайды. Бұл гендік инженерияның шешетін мәселелерінің бірі.

Осы әдісті қолданып патогендермен зақымданбайтын бір сорттар ауруларға тұрақтылық генін бөліп алып, оны тұрақтылығы жоқ сортқа енгізіп, өсімдіктерге, вирустар, саңырауқұлақтар т.б. тараты ауруларға, яғни белгілі бір фитотоксиндерге қарсы төзімділікті беруге болады. Осыжолмен мәдени өсмдікке белгілі бір гербицидке тұрақтылық генін беруге болады. Бірнеше гендерге тәуелді/ құрғақшылыққа, суыққа, төзімділік, т.б./ қасиеттерді беру мәселелері өте қиын және олар қазіргі уақытта гендік инженерия мүмкіндігінен жоғары түр. Сол сияқты бидайдың сапасын жақсарту үшін, өсімдіктерден ғалымдар бұліп алған құнды қор белоктарының мысалы: сояның-глицин, үрме бұршақтың- фазеолин, жүгерінің-зеиннің дара гендерін пайдалану жолдары табылан жоқ. Бірақ дамып алға басып келет жатқан гендік инженерия болашақта бұл мәселені шешуге тиіс. Генетикалық инженерия құнды гендерді тасымалдайтын әдіс ретінде, мәдени өсімдіктер селекциясының тиімді құралы болатынына сенім білдіруге болады.

Жаңа сорттарды шығару және бұрынғы сорттарды жақсарту үшін генетикалық материалдар қажет. Сирек кездесетін және жоғалып бара жатқан түрлерді, құнды селекциялық объектілерді және қосымша метаболизмнен түзілетін заттарды беретін бағалы жасушаларды сақтау мақсатымен гендер банкісін жасау әдістері зерттелуді. Тірі организмдерде төмен температураның әсерін зерттейтін биологияның бір салаысы - криобиологияның қарқынды дамуына байланысты, сұйық азотта/ -196⁰С/ мұздату арқылы өсімдіктердің асанды ортада өскен ұлпаларын сақтаудың криогендік әдістері қолданыла бастады. Бұл жасанды ортада өскен объектілердің ұзақ уақыт өзгеріссіз сақталуын қамтамасыз етеді. Қандай болса да ұлпаларды ұзақ уақыт қайта-қайта жаңа ортаға ауыстырып отырғызып өсіргенде оларда гендік, хромосомалық және геномдық деңгейде жүретін өзгерістер көбейеді.

Жануарлар жасушалары үшін терең мұздату әдісі кеңінен қолданылуда. Үлкен көлемі мен вакульдың құрамындағы судың молдығымен ерекшеленетін өсімдік жасушалары үшін мұздатып сақтау қиынырақ. Өсімдік жасушаларын мұздатып, одан кейін еріткенде жасуша ішінде қатқан мұздан және сусызданудан зақымданады. Мұз кристаллдары жасуша құрылымын бұзып, оның мембранасын зақымдайды. Сусыздану салдарынан жасуша ішінде сол сияқты сыртында түз және басқа заттардың концентрациясы жоғарылайды, протопласттың көлемі кішірейеді. Жасуша ішіндегі судың кристаллдануын аяу мұздату/ бағдарламалы мұздату/ арқылы болдырмауға болады. Бітіндеп мұзатқанд/ бағдарламалы мұздату/ байланыспаған су жасушадан шығып үлгереді де, ерітіндідегі кристаллдар бетіне қатады.

Қату нүктесін төмендететін заттар, жасуша ішіндегі суды байланыстырады және жасуша құрылымын зақымданудан қорғайды, сондықтан криопротеклорлар деп аталады. Олар жасуша ішіне жеңіл еніп, оның сусыздануын бәсендетеді. Жоғары тиімділігі бар криопроткторлар қатарына диметилсульфосид, глицерин, пролин және сахароза жатады. Осы міселемен шұғылданатын Ресей ғалымы А.М.Поповтың келтіруі бойынша, жасанды ортаға өскен жасушалармен меристемалардың 50 астам түріне мұздату әдісі жасалған.

Өсірілетін жасушаларды қатырып мұздату - сақтау- еріту жұмыстары бірнеше маңызды кезеңдерден тұрады: 1/ жасушаларды дайындау; 2/ ортада жасушалар тығыздығын арттыру; 3/ криопротектор қосу; 4/ бағдарламалы мұздату, 5/ сұйық азотта сақтау; 6/ тез еріту; 7/ криопротекторды алып тастау; 8/ қайтадан қоректік ортада өсіру және регенерант өсімдік алу.

Ұлпаларды мұздатуға дайындау ол көлемі кіші және вакульданбаған жасушаларды іріктеп алу. Оған жасушаларды жиі-жиі жаңа қоректік ортаға көшіріп отырып, немесе қоректік орта құрамын өзгерту арқылы қол жеткізуге болады. Суспензияда жасушалар тығыздығы жоғары болса, олардың мұздатудан кейінгі іршілікке икемділігі арта түседі. Криопротекторды / біреуін немесе екеуін дұрыс тандап алу, оның қажет концентрациясын іріктеп алу, жетістікке жетудің негізгі шарты болып табылады. Тағы да маңызды мәселенің бірі мұздатудың ең лайықты бағдарламасын анықтау. Әдетте, мұздаты температурасын төмендету 0,5-1,0 град/мин - 2 град/мин жылдамдығы жиі қолданылады. Мұздатып сақталған жасушаларды еріткен кезде ампуланы жылы суғасалып тез еріту қажет, баяу ерітсе қайтадан мұз пайда болып жасушалар зақымдануы мүмкін. Сұйық азотта сақтағаннан кейн; сәбіз, ақ үйенкі, батат, руга, ит жидек, жүгері, күріш, қант қамысы, диаскорея, жень-шень, оймақ гүлдің сұйық ортада өскен жасушалары; терек, маршанция, қант құмысының каллус ұлпалары; ит жидек және темекінің андрогендік эмбриоидтары; картоптың әртрлі сорттарының меристемалары қайтадан қоректік орталарда өсірілді. Қайтадан өсірілген жасушалар мен ұлпалар бұрынғы өсу жылдамдығымен бірге морфогенетикалық, биосинтездік және биотрансформациялық мүмкінідіктерін толық сақтағанын көрсетті, сөйтіп өсімдіктер жасушалары және меристемаларының криобанкі генофондтың сақталуын толық қаматамасыз ететіні анықталды.

1. 
   Әлемдегі гендер банкісі қайда орналасқан?
   
2. 
   Гендер банкісіне енетін препараттар тізімі?
   
3. 
   Гендерді сақтау әдістерін атаңыз?
   

Өсімдік селекциясының негізгі бір мақсаты in vitro жағдайында культураның генофондын сақтау технологиясы. Өсімдік жасушаларын сақтау болашақта селекционерлерге қажет генофондты қамтамасыз етеді. Және де in vitro сақтаған өсімдіктер вегетативті және тұқымдармен көбеюге қабілетті, жынысты көбею кезінде негізгі қасиеттерін жойып алған өсімдіктердің генофондын қайта қалпына келтіру мүмкіндігі бар. Екінші реттік метаболизмнің бағалы өнімдерін синтездейтін жасушалар мен каллустар линиялары сақталады.

Криосақтау (грекше «криос» - аяз) мұздатылған жағдайда өсімдікті сақтау мағынасын береді. Құрғақ мұз температурасы -79⁰С, мұздатқышта температура – 80⁰С, буда – 140⁰С, сұйық азотта – 196⁰С.

Тозаң мен тұқымды криосақтау – Кептірілген тозаңды бекітіліген пластмассалық ампулаға салады да, сұйық азотқа көшіреді. Криобанк нәтижесінде гүлдеу уақыты әртүрлі өсімдік сорттарын будандастыруға мүмкіндік береді. Тұқымды криосақтау ең бастысы ылғалдың дәрежесіне байланысты болады (10-15%), себебі құрғақ тұқымдағы су байланыста болады және ол мұздауға жарамсыз болып келеді. Ал тұқымды ылғалдатқан кезде, тұқымдар бөртіле бастайды, кейін бос су пайда болған кезде, олмұзға айналады, бұл жасушаларды механикалық зақымдайды және өлуіне себеп болады. Сондықтан тұқымдарды төмен ылғалдылыққа дейін кептіріп (10-13%), кейін тез уақытта сұйық азотқа ауыстыру керек.

• 
  физиологиялық (тозаңқаптардың пісіп жетілу уақыты әртүрлі болғандықтан);
  
• 
  морфологиялық (тозаң түтігінің қысқа болуы).
  

1. 
   жасаңды агарланған қоректік ортада дайын тозаң енгізумен аналықты культивирлеу;
   
2. 
   аналықашылғаннан кейін қоректік ортаға тұқым бүршіктерімен бірге плацента бөлшектері алмастырады, осы плацента ұлпаларында дайын тозаң культивирленеді.
   

1. 
   Андрогенез – оқшауланған тозаң мен микроспоралардан жасаңды қоректік ортада гаплоидті өсімдіктер алу;
   
2. 
   Гиногенез – оқшауланған тұқымбүршігінен жасаңды қоректік ортада гаплоидті өсімдіктер алу;
   
3. 
   Партеногенез – ата-аналық хромосомалардың бірлеспегендігінен жоғалған аталық хромосомалары жоқ гибридті ұрпақтардан гаплоидтар алу.
   

1. 
   Андрогенезді қалай түсінесіз?
   
2. 
   Гиногенез түсінігі?
   
3. 
   Партеногенез жасушаланың қандай бөлінуі?
   
4. 
   Өсімдіктерді криосақтау ерекшеліктерін атаңыз?
   

1. Ақуыздар – кез келген тірі организм жасушаларының негізгі компоненттері болып келеді: тасымалдау қызметін, биоэнергетикалық, инфекциялардан және қолайсыз факторлардан қорғаушы болып, катализдеуші ретінде, қадағалаушы қазметтерін атқарады. Өсімдіктердің вегетативті массасында ақуыздың құрғақ зат құрамы 5-15%, астық дәнінде – 8-18, майлы дақыл түұымында – 16-28, астықбұршақ дақылдар тұқымында – 20-40. Ал адам мен мал ұлпасындағы ақуыздардың құрамы 20-80 –дейін. Сондықтан кез келген жасушалар мен ұлпалардың қалыптасуына ақуыздардың қалыпты синтезі жүруі керек. Барлық тірі организмдер ақуыз молекулуларын синтездеу үшін 18 аминқышқыл мен 2 амидті (аспарагин және глутамин) жұмсайды. Кей кезде модификацияға ұшыраған организмдердің құрамында 26 аминқышқылға дейін кездеседі. Адам мен жануарлардың ауыстыруға болмайтын аминқышқылдармен қамтамасыз етуіне байланысты тәулік бойы тұтынуға ғылыми негізделген нормалар ұсынылған: (грамм) валин – 5,0, лейцин – 7,0, изолейцин – 4,0, лизин – 5,5, метионин – 3,5, треонин – 4,0, триптофан – 1,0, фенилаланин – 5,0.

Әртүрлі ақуыз құрамындағы ауыстыруға болмайтын аминқышқылдардың құрамы (г/100 г ақуызға)

Ақуыз құрамы мол дақыл болып майбұршақ саналады, тұқымында 35-40 пайызға дейін ақыуз бар. Майбұршақ ақуызын нарықта экспорттаушы ретінде АҚШ алдыңғы орында.

Қазіргі биотехнологияның негізгі бағытының бірі микроорганизмдерді культивирлеу негізінде әртүрлі ферментативті препараттар алу, осы препараттар а/ш мал азығын дайындағанда , асқазан және паразитті аурулардың профилактикасын жүргізуде қолданылады. А/ш малдардың негізгі мал азық компоненті - өсімді өнімі (астық, сүрлем), осы азық құрамында ауыр сіңірілетін заттар бар: клетчатка, лигнин, гемицеллюлоза. Сонымен қатар өсімдік ақуыздары да қиын сіңіріледі: липидтер (60-70), крахма және полифруктозидтер (70-85), пектинді заттар.

1.Валиханов Г.Ж. Ауылшаруашылық биотехнологиясы. Алматы, 1996.

2. Валиханова Г.Ж. Методическое руководство к практическим занятиям по культуре клеток растений. Алматы, КазГУ, 1983.

3. Шевелуха В.С. Сельскохозяйственная биотехнология. М., Высшая школа, 1998.

­1. Өсімдік жасушаларын іn vitro жағдайында нәтижелі өсіру жұмыстарын бастаған ғалымдар?

1. 
   П. Берг
   
2. 
   Ф. Уайт пен Р.Готре
   
3. 
   Г.Габерланд
   
4. 
   Ф. Уайт
   
5. 
   Р.Готре
   

­2. Қашан Ф. Уайт пен Р.Готре өсімдік жасушаларын іn vitro жағдайында нәтижелі өсіру жұмыстарын бастады?

1. 
   ХХ ғасырдың 20-шы жылдары
   
2. 
   ХІХ ғасырдың 60-шы жылдары
   
3. 
   ХХ ғасырдың 30-шы жылдары
   
4. 
   ХХ ғасырдың 40-шы жылдары
   
5. 
   ХІХ ғасырдың 50-шы жылдары
   

­3. Қандай зерттеулердің әдістерінің пайда болуына байланысты биотехнология дамып, өсімдіктерде өтетін процестерді тәжірибе негізінде зерттейді.

1. 
   физикалық-химиялық
   
2. 
   физикалық-биологиялық
   
3. 
   физикалық-морфологиялық
   
4. 
   физикалық-микробиологиялық
   
5. 
   химиялық-терапиялық
   

­4. Іn vitro жағдайында пайда болған өркені мен тамыры жетілген өсімдікті ... деп атайды.

1. 
   регенерант
   
2. 
   Іn vitro
   
3. 
   каллус
   
4. 
   жасуша
   
5. 
   өркен
   

5. Өсімдіктің жеке жасушасы жасанды ортада өздігінен дами алады. Мұндай тәжірибені алғашқы рет кім және қашан жүргізді?

1. 
   1933 жылы Уайт
   
2. 
   1921 жылы Мурасиге-Скуг
   
3. 
   1901 жылы П. Берг
   
4. 
   1902 жылы Габерландт
   
5. 
   1937 жылы Готре
   

6. Оқшауланған тамырларды жасанды ортада өсіріп, олардың дамуын байқаған ғалым?

1. 
   1909 жылы Габерлант
   
2. 
   1921 жылы Мурасиге-Скуг
   
3. 
   1933 жылы Готре
   
4. 
   1930 жылы Уайт
   
5. 
   1901 жылы П. Берг
   

7. Іn vitro жағдайында өсірілетін ұлпа?

1. 
   каллус
   
2. 
   Іn vitro
   
3. 
   регенерант
   
4. 
   Іn vivo
   
5. 
   сұйық орта
   

8. Каллус жасушаларын қандай қоректік ортада өсіреді

1. 
   агары бар қатты немесе сұйық
   
2. 
   Мурасиге-Скуг
   
3. 
   Готре-Уайт
   
4. 
   Тек сұйық
   
5. 
   Тек агары бар қатты
   

9. Қоректік ортаны атаңыз:

1. 
   Мурасиге-Скуг
   
2. 
   каллус
   
3. 
   регенерант
   
4. 
   Готре-Уайт
   
5. 
   агары жоқ қатты
   

10. Өсімдіктер биотехнологиясының табыстары ең алдымен қандай ғылымдардың саласындағы жаңалықтарға байланысты болды?

1. 
   Математика мен физика
   
2. 
   Биотехнология мен химия
   
3. 
   Физика мен химия
   
4. 
   Биология мен физика
   
5. 
   Микробиология мен физика
   

11. Каллус қандай жасушаларынан тұрады?

1. 
   аэренхима
   
2. 
   склеренхима
   
3. 
   тек бірінғай паренхима
   
4. 
   меристема
   
5. 
   апикальді меристема
   

12. Тотипотенттілік деген не?

1. 
   жасушаның өзіне тән генетикалық потенциялын толық жүзеге асыру қасиеті
   
2. 
   агары бар қатты немесе сұйық
   
3. 
   Іn vivo жағдайында өсірілетін ұлпа
   
4. 
   Іn vitro жағдайында өсірілетін ұлпа
   
5. 
   Оқшауланған тамырлар
   

13. Молекулалық және жасушалық генетиканың қолданбалы саласы

1. 
   Гендік инженерия
   
2. 
   Жасушалық инженерия
   
3. 
   Тотипотенттілік
   
4. 
   Геномдық инженерия
   
5. 
   Цитоплазмалық инженерия
   

14. Қазір ДНҚ молекуласын бір-бірінен өзгеше 120 жерінен үзетін қанша рестриктазалар анықталған?

1. 
   400
   
2. 
   500-ден астам
   
3. 
   600-ден астам
   
4. 
   200-ге жуық
   
5. 
   800 шамасында
   

15. Қашан алғаш рекомбинаттық ДНҚ Стенфорд университетінде П. Бергтің лабораториясында жасалды?

1. 
   1989
   
2. 
   1937
   
3. 
   1977
   
4. 
   1991
   
5. 
   1972
   

16. Гендік инженерия саласында бірінші жұмыстар қандай өсімдіктің трансгендік каллусы алынды?

1. 
   Санбиннің
   
2. 
   Орхидеяның
   
3. 
   Глициннің
   
4. 
   Күнбағыстың
   
5. 
   Темекі теңбілінің
   

17.Гендік инженерияның жұмысы неше кезеңнен түрады?

1. 
   5
   
2. 
   4
   
3. 
   6
   
4. 
   2
   
5. 
   8
   

18. Бөтен генді жасуша ішіне тасымалдап алып баратын арнаулы ДНҚ молекуласын не деп атайды?

1. 
   вектор
   
2. 
   инсулин
   
3. 
   регенерант
   
4. 
   интрон
   
5. 
   протопласт
   

19. Геномында бұршақтың белогі фазеолинді кодтайтын гендері бар күнбағыс өсімдігі?

1. 
   санбин
   
2. 
   күнбағыс
   
3. 
   орхидея
   
4. 
   глицин
   
5. 
   темекі теңбілі
   

20. Басқа организмге көшірілетін құрылымдық генді алу – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі?

1. 
   2
   
2. 
   1
   
3. 
   8
   
4. 
   4
   
5. 
   6
   

21. Алғаш рет медицинада ген инженериясының қандай өнімі қолданды?

1. 
   регенерант
   
2. 
   сахароза
   
3. 
   протопласт
   
4. 
   инсулин
   
5. 
   глицин
   

22. Қазіргі кезде тек осы сала адамға қажетті биологиялық активті заттарды химиялық таза күйде алуды қамтамасыз ете алады:

1. 
   жасуша инженериясы
   
2. 
   цитоплазмалық инженерия
   
3. 
   геном инженериясы
   
4. 
   ген инженериясы
   
5. 
   тотипотенттілік
   

23. Морфогенез- бұл?

1. 
   жасуша, ұлпа және мүшелердің қалыптасу процестері
   
2. 
   жұмыртқа жасушасының құрылу процестері
   
3. 
   мейозбен митоз уақыты арасындағы аралықтары
   
4. 
   қыздық жасушалардың түзілуі нәтижесінде тек жасушалардың клондалу процестері
   
5. 
   заттардың бүлінуі, алып жүру белсенділігінен айырылуылары
   

24. Эксплант – бұл?

1. 
   аналық жыныс жасушасының қалыптасуы жүретін жұмыртқа қуыстары
   
2. 
   жаңа ортаға отырғызуға қолданылатын каллусты дақыл бөліктері
   
3. 
   ДНК бір бөліктері
   
4. 
   бірінші каллусты алуда қолданылатын немесе өздігінен қоректенетін ортада инкубацияланатын ұлпа немесе мүше үзіндісі
   
5. 
   ақуыз глобулалары
   

25. Зарарсыздандырылған жағдайда жасаңды қоректік ортада "шыныда" тірі матералдарды өсіру бұл?

1. 
   g-белки
   
2. 
   іn vitro
   
3. 
   in vivo
   
4. 
   каллус
   
5. 
   суспензия
   

26. Ересек өсімдік пен тұқым қалыптасқанға дейін белгілі жағдайда өзінің тұқымқуалаушылық бағдарламасын онтогенетикалық дамуын өсімдіктендің сомалық жасушасын толығымен жүзеге асыру қасиеті?

1. 
   Митоз
   
2. 
   Мейоз
   
3. 
   Тотипотенттілік
   
4. 
   Телассемия
   
5. 
   Синергизм
   

27. Көптеген өсімді ұлпаның оптималды температурасы?

1. 
   35-45
   
2. 
   25-26
   
3. 
   40-45
   
4. 
   10-15
   
5. 
   45-55
   

28. Өсімдіктердің жекеленген ұлпасын өсіру әдісінің даму тарихы неше кезеңге бөлінеді?

1. 
   4кезең
   
2. 
   8 кезең
   
3. 
   2кезең
   
4. 
   7 кезең
   
5. 
   10 кезең
   

29. Протопласт- бұл?

1. 
   Механикалық немесе ферменттердің бұзылу әсерінен жасушалық қабырғасынан айрылуы, өсімдік клеткасының құрамы
   
2. 
   Жануарлар және өсімдіктер жасушасының сұйықтық құрамы
   
3. 
   Жасушаның негізгі органоидтары
   
4. 
   Дезоксирибонуклеинқышқылдары
   
5. 
   Тірі организмдер жасушасының құрамы
   

30. Өсімді тозаңмен микроспоралардан жасанды қоректік ортада гаплойдты өсімдіктерді алу қалай аталады?

1. 
   андрогенез
   
2. 
   гетерогенез
   
3. 
   партеногенез
   
4. 
   гипогенез
   
5. 
   онтогенез
   

1. Өсімдіктердің крисосақталуы қашан кенінен дами бастады?

1. 
   ХІХ ғ 80-жылдардың басында
   
2. 
   ХІХ ғ 60-жылдардың басында
   
3. 
   ХХ ғ 60-жылдардың басында
   
4. 
   ХХ ғ 70-жылдардың басында
   
5. 
   ХХ ғ 80-жылдардың аяғында
   

2. Протопласттан регенерацияланған өсімдік қалай аталады?

1. 
   протоклон
   
2. 
   клон
   
3. 
   колликлон
   
4. 
   гибрид
   
5. 
   альфаклон
   

3. Мембрананың суды өткізіп ондағы көп таралған заттарды ұстап қалу процесі қалай аталады?

1. 
   диффузия
   
2. 
   транспирация
   
3. 
   сублимация
   
4. 
   осмос
   
5. 
   ультрафильтрация
   

4. Өмір сүруге қажетті жасушалардың біртіндеп төмендеуі жүретін дақылдың өсунің бір кезеңі:

1. 
   Экспоненциалдыфаза
   
2. 
   Өлу фаза
   
3. 
   Өсуді тежеутін фаза
   
4. 
   Стационарлыфаза
   
5. 
   Лаг фаза
   

5. Оқшауланған тамырларды жасанды ортада өсіріп, олардың дамуын байқаған ғалым?

1. 
   Готре
   
2. 
   Уайт
   
3. 
   Берг
   
4. 
   Габерланд
   
5. 
   Спенсер
   

6. Ұлыбритания мен СССР-де рднқ технологиясы арқылы бактерия жасушасында инсулин өндіру нешінші жылдары ойдағыдай шешілді?

1. 
   1980
   
2. 
   1981
   
3. 
   1983
   
4. 
   1977
   
5. 
   1979
   

7. Алғашқы рет рекомбинаттық ДНҚ 1972 жылы АҚШ та Стенфорд университетінде кімнің лабораториясында жасалған?

1. 
   П. Берг
   
2. 
   Готре
   
3. 
   Уайт
   
4. 
   Габерланд
   
5. 
   Спенсер
   

8. Қай жылы Бертло алғаш рекомбинантты ДНК молекуласын синтездеді?

1. 
   1875 ж
   
2. 
   1997ж
   
3. 
   1972 ж
   
4. 
   1831ж
   
5. 
   1993ж
   

9. 1902 ж өсімдік клеткасының тотипотенттілігі туралы пікірді ұсынған ғалым?

1. 
   Р.Гук
   
2. 
   М.Паскаль
   
3. 
   Г.Хаберландт
   
4. 
   В.Казаков
   
5. 
   К.Тимирязев
   

10. Тоқтаусыз үдерістерде биообъект үнемі ұстанады:

1. 
   өсудің экспоненциалды фазасында
   
2. 
   стационарлы фаза
   
3. 
   лаг – фаза
   
4. 
   өсуді тежеу фаза
   
5. 
   өлу фаза
   

11. Жасушалық инженерияның қалаушылары:

1. 
   Уайт, Готре
   
2. 
   Бутенко
   
3. 
   Курсанов
   
4. 
   Уатсон
   
5. 
   Берг
   

12. Жасаушалы селекцияда картоп алу үшін селекциялық фактор ретінде нені алды?

1. 
   Протопласттар
   
2. 
   Токсиндер
   
3. 
   Екпе ұлпалар
   
4. 
   Ферменттер
   
5. 
   Фитовирустар
   

13.Биотехнологияның жоғарғы жетістігі

1. 
   ауыл шаруашылығы өнімін сақтау үшін
   
2. 
   табиғи өсінділерін қолдану үшін
   
3. 
   ақуыз биосинтезі үшін
   
4. 
   генетикалық тасымалдау үшін
   
5. 
   энергия қорын жинау үшін
   

14. Генді вектордың құрамына енгізу, яғни рекомбинанттық ДНҚ жасау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі?

1. 
   2
   
2. 
   1
   
3. 
   3
   
4. 
   7
   
5. 
   5
   

15. Рекомбинанттық ДНҚ-ның өсімдік жасушасына тасымалдау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі?

1. 
   8
   
2. 
   2
   
3. 
   4
   
4. 
   6
   
5. 
   3
   

16. Каллус дегеніміз не?

1. 
   Іn vivo жағдайында өсірілетін ұлпа
   
2. 
   табиғи жағдайда өсірілетін ұлпа
   
3. 
   Іn vitro жағдайында өсірілетін ұлпа
   
4. 
   тек химиялық элементтерде тұратын жасуша
   
5. 
   тамыры өспейтін жасуша
   

17. Инокулюм ( трансплант) дегеніміз не?

1. 
   әдістік жасушалардың жинағы
   
2. 
   ағзаның немесе жасушаның бөлігі, қоректік ортада көбейтетін
   
3. 
   штаммнан пайда болған тәсіл
   
4. 
   жаңа жасалған қоректік ортаға енгізу үшін қолданылатын суспензиялық дақылдың бөлігі
   
5. 
   популяциядағы жасуша саны екі есе көбейетінуақыт интервалы
   

18. Жаңа жасалған қоректік ортаға енгізу үшін қолданылатын каллустық дақылдау бөлігі

1. 
   трансплант
   
2. 
   мутация
   
3. 
   эксплант
   
4. 
   зигота
   
5. 
   инокулюм
   

19. Гендік инженерия саласында бірінші жұмыстар күнбағыстың трансгендік каллустан табиғатта мүлдем болмаған қандай өсімдік алынды?

1. 
   Санбин
   
2. 
   Күнбағыс
   
3. 
   Орхидея
   
4. 
   Глицин
   
5. 
   Темекі теңбілі
   

20. Трансгеноз дегеніміз не?

1. 
   өсімдік жасушасындағы басқа гендерді кез келген әдіспен көшіру
   
2. 
   бөлектенген протопласт,цитоплазма жартысынан ажырау процесі
   
3. 
   жасушаданың ұрық қалташасынан өсімдік пайда болу процесі
   
4. 
   ұрықтектес құрылым процесі
   
5. 
   мутанттық жасуша бөлу процесі
   

21. Тотипотенттілік дегеніміз

1. 
   гормон көмегімен өсімдіктің өсудіайтамыз
   
2. 
   өсімдік жасушаларының тұқымқуалаушылығын толығымен сақтап өсімдікке дейін өсуін айтамыз
   
3. 
   транспланттарды алмастыруды айтамыз
   
4. 
   әр түрлі гендер компоненттерінен тұратын генді айтамыз
   
5. 
   каллусты ұлпаның бөлігін айтамыз
   

22. Неше күннен кейін каллусты ұлпаны алып,бөлшектеп жаңа қоректік ортаға көшіреді

1. 
   1 күн
   
2. 
   5 күн
   
3. 
   3-4жұма
   
4. 
   3 күн
   
5. 
   9 жұма
   

23. Өсімдіктердегі өсуімен дамуын қалыптастыратын физиологиялық-белсенді зат:

1. 
   Фитогормондар
   
2. 
   Гистаминдер
   
3. 
   Ауксиндер
   
4. 
   Прогестерондар
   
5. 
   Дұрыс жауап жоқ
   

24. Өсімдік жасушаларының созылуына жауап беретін заттар:

1. 
   гибберелин
   
2. 
   ауксин
   
3. 
   гистамин
   
4. 
   барлығы
   
5. 
   дұрыс жауап жоқ
   

25. Өсімдіктің тез өсуіне жауапты заттар:

1. 
   гибберелин
   
2. 
   ауксин
   
3. 
   гистамин
   
4. 
   барлығы
   
5. 
   дұрыс жауап жоқ
   

26. Тоқтаусыз процесстегі биообъект фазасы

1. 
   өсу фаза
   
2. 
   бөлу фаза
   
3. 
   көбею фаза
   
4. 
   даму фаза
   
5. 
   барлық фаза
   

27. Ин виво түсінігі

1. 
   тірі материалдарды шыныда өсіру
   
2. 
   рибосомалардағы ақуыз синтезі
   
3. 
   табиғи жағдайда тірі материалды өсіру
   
4. 
   қоректік ортада тері материалды өсіру
   
5. 
   өсімдік концентрация
   

28. Штаммдар, қандай инфекциялар, табактық өсімдікте көрінуі үшін қиылысу индуцирлық шыдамдылығы?

1. 
   асқабақ мозаикасы
   
2. 
   фитофтороза
   
3. 
   фузариоза
   
4. 
   хлороз
   
5. 
   темекі мозаикасы
   

29. Гендік инженерияны басқаша қалай атайды?

1. 
   жасушаны индентификациялау технология
   
2. 
   ақуыз синтезі технология
   
3. 
   субкультивирования технология
   
4. 
   ДНК-ны рекомбинанттау технологиясы
   
5. 
   рекомбинантты рнктехнология
   

30. Генді – инженерлік манипуляциядағы негізгі элемент?

1. 
   Векторлық жүйе элементі
   
2. 
   Органикалық қосылыс элементі
   
3. 
   ДНК элементі
   
4. 
   РНК элементі
   
5. 
   Жасушалық жүйе элементі
   

1. Өсу гормоны гені қашан алынды?

1. 
   1894 ж
   
2. 
   1956ж
   
3. 
   1979 ж
   
4. 
   1988ж
   
5. 
   1960 ж
   

2. Трансгеноздың жүзеге асуы басқаша қалай аталады?

1. 
   гендерді алу
   
2. 
   гендердің ауысуы
   
3. 
   гендерді белгілеу
   
4. 
   гендерді ситездеу
   
5. 
   геннің трансформациялау
   

3. Организмнің жойылған бөлігінің қайтадан қалпына келуін:

1. 
   регенерация дейді
   
2. 
   дедиф дейді
   
3. 
   диффер дейді
   
4. 
   эмбрион дейді
   
5. 
   өскін дейді
   

4. Биообьект жасушасындағы физикалық және химиялық мутагендердің нысанасы болып

1. 
   ДНҚ
   
2. 
   ДНҚ-полимеразалар
   
3. 
   РНҚ-полимеразалар
   
4. 
   рибосомалар
   
5. 
   ақпараттық рнқлар
   

5.Генетикалық инженерия қай жылы қалыптасты?

1. 
   1961ж
   
2. 
   1975ж
   
3. 
   1969ж
   
4. 
   1972ж
   
5. 
   1977ж
   

6. Биотехнология ғылым ретінде қай жылы қалыптасты?

1. 
   1940ж
   
2. 
   1950ж
   
3. 
   1930ж
   
4. 
   1933ж
   
5. 
   1955ж
   

7. Культуралды бөлмеде ылғалдылық канша болу керек?

1. 
   50-55%
   
2. 
   60-70%
   
3. 
   55-60%
   
4. 
   40-45%
   
5. 
   45-50%
   

8. Оқшауланған протопласт дегеніміз?

1. 
   жасуша органоиды
   
2. 
   каллусты ұлпалар жиынтығы
   
3. 
   гибридтердің клональді микрокөбеюі
   
4. 
   протопласттарды алу әдісі
   
5. 
   жасуша қабығынан бөлініп алынған өсімдік жасушасының құрамыжәне ол тек бір ғана плазмалық мембранамен плазмолемамен қапталған
   

9.Өсімдік жасушаларында бөтен ДНҚ-ның экспрессиясын талдау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі?

1. 
   1
   
2. 
   7
   
3. 
   3
   
4. 
   4
   
5. 
   5
   

10. Геномы өзгерген жеке жасушалардан регенерант өсімдігін алу – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі?

1. 
   5
   
2. 
   6
   
3. 
   2
   
4. 
   8
   
5. 
   4
   

11. Оқшауланған протопластарды қолданудың негізгі бағытының бірі

1. 
   соматикалық гибридизация әдісі
   
2. 
   механикалық әдісі
   
3. 
   энзиматикалық әдісі
   
4. 
   культивирлеу әдісі
   
5. 
   ядролық сегрегация әдісі
   

12. Агробактериялар жасушасында плазмиданың неше типі кездеседі?

1. 
   2
   
2. 
   5
   
3. 
   7
   
4. 
   3
   
5. 
   9
   

13. Каллус дегеніміз не?

1. 
   ата-аналық хромосомалардың бірлесеендігінен жоғалған аталық хромосомалары жоқ гибридті ұрпақтардан гаплоидтар алуды айтамыз
   
2. 
   оқшауланған тозаңмен микроспоралардан жасанды қоректік ортада гаплоидты өсімдіктер алуды айтамыз
   
3. 
   қоректік ортадағы жасушалардың ретсіз бөлінуінің нәтижесінде пайда болған ұлпаны айтамыз
   
4. 
   өсімдікті ұрықтандыру дегенді айтамыз
   
5. 
   мұздатылған жағдайда өсімдікті сақтауды айтамыз
   

14. Қоректік ортада міндетті түрде нелер болған жағдайда жасушалар дедифференцияланып каллустық жасушаларға айналады?

1. 
   ауа
   
2. 
   фитогормон
   
3. 
   су
   
4. 
   жарық
   
5. 
   жылу
   

15. Қай жылы Р.Готре сәбіздің тамыр жемістерінен каллус алған?

1. 
   1935 ж
   
2. 
   1933 ж
   
3. 
   1931 ж
   
4. 
   1938 ж
   
5. 
   1937 ж
   

16. Өсу тұрақты жүретін фаза?

1. 
   лаг-фаза
   
2. 
   үдеу фаза
   
3. 
   стационарлық
   
4. 
   төмендеу фаза
   
5. 
   логарифмдік фаза
   

17. Молекулалық және жасушалық генетиканың саласы

1. 
   гендік инженерия
   
2. 
   геномдық инженерия
   
3. 
   цитоплазмалық инженерия
   
4. 
   жасушалық инженерия
   
5. 
   цидрид
   

18. Жеке өсімдік жасушасының трансформациясын қандай протопласттармен жұмыс істегенде іске асыруға болады?

1. 
   оқшауланған
   
2. 
   дистильденген
   
3. 
   бидистильденген
   
4. 
   түрлі-түсті
   
5. 
   клондалған
   

19. Жасушаға керек құрылымдық генді алыл баратын ДНҚ түрлерін не деп атайды?

1. 
   протоплазма
   
2. 
   геном
   
3. 
   ерекше ген тобы
   
4. 
   оқшауланған ген
   
5. 
   вектор
   

20. Рекомбинантты ДНҚ технологиясын (РДТ) қандай жағдайда әртүрлі ДНК молекулаларын, бөтен гендерін біріктіру технологиясын іске асырып, кейін реципиент организмде олардың репликациясы жүргізіледі?

1. 
   Іn vivo жағдайында
   
2. 
   Табиғи жағдайда
   
3. 
   Химиялық жағдайда
   
4. 
   In vitro жағдайында
   
5. 
   Қолайсыз жағдайда
   

21. Жасушалық селекцияның рекомбинантты ДНҚ технологиясынан айырмашылығы?

1. 
   Тірі жасушада, in vivo жағдайында жүреді
   
2. 
   Өлі жасушада, in vitro жағдайында жүреді
   
3. 
   Өлі жасушада, in vivo жағдайында жүреді
   
4. 
   Тірі жасушада, in vitro жағдайында жүреді
   
5. 
   in vitvo жағдайында жүреді
   

22. Басқа организмге тасымалдайтын генді (гендерді) бөліп алу – рекомбинантты ДНҚ реципиент жасушасына енгізудің нешінші этапы?

1. 
   1
   
2. 
   2
   
3. 
   6
   
4. 
   4
   
5. 
   8
   

23. Каллус ұлпасын әр неше апта сайын жаңа қоректік ортаға көшіріп, өте ұзақ өсіруге болады?

1. 
   5-7 күн
   
2. 
   5-7 апта
   
3. 
   3-4 апта
   
4. 
   3-7 күн
   
5. 
   3-5 күн
   

24. Каллустың ұлпасы ненің арқасында пайда болады?

1. 
   Жасушалардың ретсіз бөлінуі
   
2. 
   реттік
   
3. 
   диффузия
   
4. 
   Жасушалардың екі-екіден бөлінуі
   
5. 
   Жасушалардың бір-бірден бөлінуі
   

25. Жеке жасушаларды немесе олардың кішігірім топтарын аэрациясы мен араластыруын қамтамасыз етіп сұйық ортада өсіруді ... деп атаймыз.

1. 
   организмнің суспензиясы
   
2. 
   ұлпалар суспензиясы
   
3. 
   мүшелер суспензиясы
   
4. 
   Жасушалар суспензиясы
   
5. 
   клондық микрокөбейту
   

26. Өсімдіктерді іn vitro жағдайында жыныссыз жолмен көбейту

1. 
   клондық көбейту
   
2. 
   клондық микрокөбейту
   
3. 
   жаппай клондау
   
4. 
   жынысты көбею
   
5. 
   дұрыс жауабы жоқ
   

27. Клондық микрокөбейту дегеніміз не?

1. 
   Өсімдіктерді іn vitro жағдайында жыныссыз жолмен көбейту
   
2. 
   Өсімдіктерді іn vivo жағдайында анаэробты жолмен көбейту
   
3. 
   Өсімдіктерді іn vitro жағдайында жынысты жолмен көбейту
   
4. 
   Өсімдіктерді іn vivo жағдайында бүршіктеніп көбейту
   
5. 
   Өсімдіктерді іn vivo жағдайында жынысты жолмен көбейту
   

28. Клондық микрокөбейту кезінде стирильденген экспланттарды қандай жағдайда өсірудің арқасында өсімдіктер бактериялық және саңырауқұлақтық патогендерден сауықтырылады?

1. 
   Асептикалық
   
2. 
   анаэробты
   
3. 
   аэробты
   
4. 
   газдалған
   
5. 
   тотықсыздандырылған
   

29. Мембрананың суды өткізіп ондағы көп таралған заттарды ұстап қалу процесі қалай аталады?

1. 
   транспирация
   
2. 
   диффузия
   
3. 
   осмос
   
4. 
   сублимация
   
5. 
   ультрафильтрация
   

30. Инокулюм ( трансплант) дегеніміз не?

1. 
   жаңа жасалған қоректік ортаға енгізу үшін қолданылатын суспензиялық дақылдың бөлігі
   
2. 
   әдістік жасушалардың жинағы
   
3. 
   ағзаның немесе жасушаның бөлігі, қоректік ортада көбейтетін
   
4. 
   штаммнан пайда болған тәсіл
   
5. 
   популяциядағы жасуша саны екі есе көбейетінуақыт интервалы
   

1. 
   Әлемдегі гендер банкісі қайда орналасқан?
   
2. 
   Қазіргі уақытта өсімдіктерді сақтайтын Генбанктерді негізгі неше типке бөледі, типтеріне сипаттама беру
   
3. 
   Сақтау кезінде тұқымдардың өміршеңдігіне әсер ететін факторларды атаңыз
   
4. 
   Өсірілетін жасушаларды қатырып мұздату -сақтау- еріту жұмыстарының кезеңдері
   
5. 
   Криопротекторларды атаңыз
   
6. 
   Гаплоидтардың шыныда көбею түрі – апогамия
   
7. 
   Гаплоидтердың шыныда көбею түрі – андрогенез
   
8. 
   Қоректік ортада өскен тозаңдардың өсу кезеңдерін сипаттаңыз
   
9. 
   Микроспоралардың қалыпты in vivo дамуының кезеңдерін сипаттаңыз
   
10. 
    ГИНОГЕНЕЗ іn vitrо дегеніміз не?
    
11. 
    Өсімдіктерді генетикалык жағынан жақсартудың биотехнологиялық әдістерін сипаттаңыз
    
12. 
    Прогамдық сәйкессіздік дегеніміз не?
    
13. 
    Вируссыз тұқым шаруашылығының сатыларын сипаттаңыз
    
14. 
    Танаптық және жеміс –көкөніс дақылдарын сауықтыру үшін қандай тәсілдер қолданылады?
    
15. 
    Меристеманы өсіруде вирустың бар-жоғын қандай әдістер арқылы аныөтайды?
    
16. 
    Картоптың вирусы жоқ көшет материалдарын алу технологиясының кезеңдерін атаңыз
    
17. 
    Вируссыз таза материал алу үшін қандай шарттар қолданылады?
    
18. 
    Протопластарды бөліп алу үшін қандай ферменттерді қолданады?
    
19. 
    Протопластарды алу үшін қойылатын шарттар?
    
20. 
    Протопластарды алу үшін қолданылатын қоректік орта атаулары
    
21. 
    Клондық микрокобейтудің артықшылықтары
    
22. 
    Клондық микрокөбейту дегеніміз не?
    
23. 
    КЛОНДЫҚ микрокөбейту әдісін пайдалану мақсаттары
    
24. 
    Клондық микрокөбейтудің әдістері
    
25. 
    Бүршіктер мен эмбриоидтар қайдан пайда болады?
    

1. 
   Биотехнология бұл - :
   
2. 
   Жаңа биотехнология дегеніміз:
   
3. 
   «Биотехнология» терминін ғылымға бірінші рет кім және қашан енгізді:
   
4. 
   Кім және қашан алғаш рет рДНҚ алуға қол жеткізді:
   
5. 
   Жекелеп бөлініп алынған өсімдік ұлпаларын жасаңды ортада өсіріп-көбейту жөнінде алғашқы ойды кім және қашан айтқан:
   
6. 
   1950 жылдары биотехнологияда қандай маңызды бағыт туындады:
   
7. 
   Өсімдіктер мен жануарлардың жекелеген жасушалары мен ұлпаларын өсірудің әдістерін ойлап тапқан ғалымдар:
   
8. 
   Өсімдік жасушаларының қабықтарын микротециум саңырауқұлақтарының қоректік ортада бөлетін ферментті заты арқылы бұзуды алғаш рет кім ұсынды:
   
9. 
   Кім және қашан алғаш рет «клон» деген терминді қолдануды ұсынды:
   
10. 
    Реципиент-өсімдігінің генотипін таңдап алуда қандай кемшілікке рұқсат етіледі:
    
11. 
    Трансформацияланған жасушалардан тұтастай өсімдіктің дамып шығуы қандай қабілетке байланысты:
    
12. 
    Метаболизм деп қандай үдерісті атайды:
    
13. 
    Тірі ағзадағы метаболизм тіршілік әрекетін қамтамасыз ететін барлық химиялық өзгерістердің жиынтығын не деп атайды:
    
14. 
    Ақуыз құрамына кіретін амин қышқылдары қандай негізгі екі түрге бөлінеді:
    
15. 
    Тотипотенттілік қасиет дегеніміз не:
    
16. 
    Генді бөтен жасушағы апарып салу қалай аталады:
    
17. 
    Қазақстанда биотехнологиялық ұлттық орталық қашан құрылды:
    
18. 
    Қандай жасушалар құрамында ауксин мен цитокинин гормондары жоқ қоректік орталарда өсе алады:
    
19. 
    Дәрумендер қандай екі топқа бөлінеді:
    
20. 
    Ақуыз құрылымы жөнінде мәлімет сақталған ДНҚ бөлігі қалай аталады:
    
21. 
    Жасушаға бөгде ДНҚ-ның еніп кетуі нәтижесінде оның генетикалық қасиетінің өзгеру үдерісі қалай аталады:
    
22. 
    Өсімдіктерден алынатын антибиотиктер қалай аталады:
    
23. 
    Жасушалардың осмостық және механикалық күйзеліс әсерінен бұзылуын азайтатын заттарды қалай атайды:
    
24. 
    Өсімдік жасушалары қоректік ортаның бастапқы рН көрсеткіші қандай шамада болғанда жақсы өседі:
    
25. 
    Дифференцияланып бітпеген жаңа жасушалардан тұратын ұлпа:
    
26. 
    Каллусты ұлпа культурасындағы әлі де ұйымдаса қоймаған жасушалар массасынан, белгілі-бір ұйымдасқан түрдегі құрылымның қалыптасуы қалай аталады:
    
27. 
    Өсімдіктерді клондық микрокөбейту үдерісін қанша кезеңге бөлуге болады:
    
28. 
    Өсімдіктерді вирустан арылту мақсатында қолданылатын әдістер:
    
29. 
    Гормондардан басқа клондық микрокөбейтуге әсер ететін заттар:
    
30. 
    Көптеген өсімдік ұлпалары үшін температуралық оптимум қанша градусты құрайды:
    
31. 
    Жасаңды қоректік ортаны қоюландыру үшін қандай зат қолданылады:
    
32. 
    Алғаш рет медицинада қолданылған ген инженериясы арқылы өндірілген затты атаңыз:
    
33. 
    Биотехнология шаруашылықтың қандай саласына аса үлкен әсерін тигізеді:
    
34. 
    Кейбір органикалық қоспалардан суды тазарту және түссіздендіру үшін қандай әдіс қолданылады:
    
35. 
    Биотехнологиядағы технологиялық үдерістерді жетілдіруге қажетті құрал-жабдықтарды өндіруге бағытталған ғылым саласы қалай аталады:
    
36. 
    ДНҚ-ның өзін-өзі синтезделуін қалай атайды:
    
37. 
    Генді бөтен жасушаға тасымалдай алатын құрылымды не деп атайды:
    
38. 
    Рестриктазамен кесілген ДНҚ фрагментін қалай атайды:
    
39. 
    Қандай заттар әр түрге, класстарға және типтерге жататын жасушалардың бірігуін тездете алады:
    
40. 
    Сомалық жасушаларды гибридизациялау әдісін алғаш кім және қашан жасады:
    
41. 
    Вектор ретінде қандай ағзаларды пайдалануға болады:
    
42. 
    Жасушада бөтен түрлі донорлық гендердің көшуі:
    
43. 
    Жоғары өсімдіктердің жекелеген протопластарын мен жасушаларын, ұлпа мүшелерін өсіру қай технологияға негізделеді:
    
44. 
    Биотехнологиялық процестің маңызын анықтайтын ең басты буыны не:
    
45. 
    Заманауй биотехнологиялық өндірістің негізіне не жатады:
    
46. 
    Биотехнологияның тиімді объектісіне не жатады:
    
47. 
    Өсімдіктердің жаңа сорттарын шығарудағы дәстүрлі жолдары дегеніміз не:
    
48. 
    Биологиялық тыңайтқыш не үшін қолданылады:
    
49. 
    Гендік инженерияны өсімдіктердің қандай түрлерін шығару үшін қолдануды ұсынып жатыр:
    
50. 
    Ақуыздың перспективті көзі болып қай микроорганизмдер саналады:
    
51. 
    Морфогенез- бұл:
    
52. 
    Каллусқа синоним сөзді анықта:
    
53. 
    Жеке гибридтеу кезінде постгамды сәйкессіздіктен кейін не болады:
    
54. 
    Өсімді ұрықбүршігінен жасанды қоректік ортада гаплоидты өсімдікті алу процесі қалай аталады:
    
55. 
    Ата-анасындағы хромосомалардың сәйкессіздігінен аталық хромосоманың жоғалып, гибридті ұрықтан гаплоидты алу процесі қалай аталады:
    
56. 
    Өсімді протопластарды құйып жыныссыз гибридті алу процесі қалай аталады:
    
57. 
    Жасанды қоректік ортада өсімді ұрықты өсіру қалай аталады:
    
58. 
    Қазіргі уақыттағы вегетативті жолмен көбейетін өсімдіктердің генофондын сақталуының ең нәтижелі әдісі:
    
59. 
    Өсімдіктердің криобанктерін жасауда қандай мәселелер шешіледі:
    
60. 
    Биотехнологиялық әдіспен өсімдік генофондының сақталуы қалай аталады:
    
61. 
    Өсімдік генофондын сақтаудың қазіргі заманғы әдістері:
    
62. 
    Қандай заттар,жасушалардың қатыру және ерітудегі осмостық және механикалық қысымнан бұзылуын төмендетеді,қату температурасының өткізуін өзгертеді:
    
63. 
    Генетикалық ресурстарды сақтаудың ең қарапайым және арзан түрі:
    
64. 
    Жинақтар мен түрлерді сақтау үшін зертханаларда жүргізіледі:
    
65. 
    Қайтадан қатырудың оптимальдық температурадағы және мерзімдік жалғасуы неге байланысты:
    
66. 
    Адамға қажетті спецификалық қасиеттерді алу мақсатымен жануарлық,өсімдіктік,микробтық қосылыстарын қайта құру қалай аталады:
    
67. 
    Тұтынушылардың қолдануы мен азық-түлікті сақтау кезінде оның қасиеттерін сақтауға бағытталған үрдіс
    
68. 
    Жасушалық инженерияның негізі не болып табылады:
    
69. 
    Биотехнологиялық бағалы азықтардың синтезі және жасушаның қарқынды бөлінуі жүреді:
    
70. 
    Өздігінен клондарды алу не үшін қажет:
    
71. 
    Жасаушалы селекцияда картоп алу үшін селекциялық фактор ретінде нені алды:
    
72. 
    Дақылдың жасушасымен ұлпасынан алынған өсімдікті қалай атайды:
    
73. 
    Әр түрлі жасушалар түрлері және топтарының геномдарының қосылуы сомалық гибридизацияда мүмкін:
    
74. 
    Қай ортада сақтағанда протопласттардың жоғары қарқындылығы өседі:
    
75. 
    Протопласттауға ең қол жетімді суспензиялық әдісі:
    
76. 
    Биотехнологияның жоғарғы жетістігі:
    
77. 
    Гиногенез дегеніміз не:
    
78. 
    Фильтрлеу арқылы зарарсыздандырғанда не қолданылады:
    
79. 
    Морфогенездің қандай негізгі түрлері бар:
    
80. 
    Жасушалардың бөлініп созылып өсе бастау фазасы:
    
81. 
    Саңырауқұлақтарға қарсы қолданылатын химиялық зат:
    
82. 
    Гормондар қашан ашылды:
    
83. 
    Өсімдік жасушаларының созылуына жауап беретін заттар:
    
84. 
    Өсімдіктің тез өсуіне жауапты заттар:
    
85. 
    Өнім модификациясы - бұл:
    
86. 
    In vivo түсінігі:
    
87. 
    Ауыл шаруашылық биотехнологиясы дамуының негізгі мақсаты:
    
88. 
    Репликацияланатын сақиналы ДНК молекуласы:
    
89. 
    Өсу гормоны гені қашан алынды:
    
90. 
    Трансгеноз қанша бөлімнен тұрады :
    
91. 
    Трансгеноздың жүзеге асуы басқаша қалай аталады:
    
92. 
    Организмнің жойылған бөлігінің қайтадан қалпына келуі:
    
93. 
    Өсімдік мүшелерінің бастапқы элементтерінің құрылуы, өсуі және дамуы қалай аталады:
    
94. 
    1958 ж сомалық эмбриогенезді алғаш рет бақылаған:
    
95. 
    Сұйық ортада өсетін жасушалардың неше әдісі белгілі:
    
96. 
    Ұлпалардың дифференциялануы:
    
97. 
    Жасушаны үздіксіз өндірудің неше түрі белгілі:
    
98. 
    Постгамдық сәйкессіздік дегеніміз:
    
99. 
    Гиногенез дегеніміз:
    
100. 
     Жасушалық инженерияның негізі не болып табылады:
     
101. 
     Биообьект жасушасындағы физикалық және химиялық мутагендердің нысанасы болып не келеді:
     
102. 
     Каллусты жасушаны өсірудің неше әдісі бар:
     
103. 
     Каллусты жасушаны өсірудің қатты орта әдісі қайда қолданылады:
     
104. 
     Жасушаны өсірудің суспензиялық әдісі қайда өтеді:
     
105. 
     Суспензиялық культураны қалай алуға болады:
     
106. 
     ­Өсімдік жасушаларын іn vitro жағдайында нәтижелі өсіру жұмыстарын бастаған ғалымдар:
     
107. 
     ­Қашан Ф.Уайт пен Р.Готре өсімдік жасушаларын іn vitro жағдайында нәтижелі өсіру жұмыстарын бастады:
     
108. 
     ­Қандай зерттеулердің әдістерінің пайда болуына байланысты биотехнология дамып, өсімдіктерде өтетін процестерді тәжірибе негізінде зерттейді:
     
109. 
     ­Іn vitro жағдайында пайда болған өркені мен тамыры жетілген өсімдікті деп атайды:
     
110. 
     Қандай­ жағдайда пайда болған өркені мен тамыры жетілген өсімдікті регенерант деп атайды:
     
111. 
     Өсімдіктің жеке жасушасы жасанды ортада өздігінен дами алады Мұндай тәжірибені алғашқы рет кім және қашан жүргізді:
     
112. 
     Өсімдіктің жеке жасушасы жасанды ортада өздігінене дами алады. Оқшауланған тамырларды жасанды ортада өсіріп, олардың дамуын байқаған ғалым:
     
113. 
     Іn vitro жағдайында өсірілетін ұлпа:
     
114. 
     Каллус дегеніміз не:
     
115. 
     Каллус жасушаларды қандай қоректік ортада өсіріледі:
     
116. 
     Оқшауланған тамырларды жасанды ортада өсіріп, олардың дамуын байқаған ғалым:
     
117. 
     Қоректік орта түрін атаңыз:
     
118. 
     Өсімдіктер биотехнологиясының табыстары ең алдымен қандай ғылымдардың саласындағы жаңалықтарға байланысты болды:
     
119. 
     Каллус қандай жасушаларынан тұрады:
     
120. 
     Тотипотенттілік деген не:
     
121. 
     Қазір ДНҚ молекуласын бір-бірінен өзгеше 120 жерінен үзетін қанша рестриктазалар анықталған:
     
122. 
     Қашан алғаш рекомбинаттық ДНҚ Стенфорд университетінде П. Бергтің лабораториясында жасалды:
     
123. 
     Алғашқы рет рекомбинаттық ДНҚ 1972 жылы АҚШ-та Стенфорд университетінде кімнің лабораториясында жасалған:
     
124. 
     Гендік инженерия саласында бірінші жұмыстар қандай өсімдіктің трансгендік каллусы алынды:
     
125. 
     Гендік инженерия саласында бірінші жұмыстар күнбағыстың трансгендік каллустан табиғатта мүлдем болмаған қандай өсімдік алынды:
     
126. 
     Гендік инженерияның жұмысы неше кезеңнен түрады:
     
127. 
     Бөтен генді жасуша ішіне тасымалдап алып баратын арнаулы ДНҚ молекуласын не деп атайды:
     
128. 
     Геномында бұршақтың белогі фазеолинді кодтайтын гендері бар күнбағыс өсімдігі:
     
129. 
     Басқа организмге көшірілетін құрылымдық генді алу – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі:
     
130. 
     Генді вектордың құрамына енгізу, яғни рекомбинанттық ДНҚ жасау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі:
     
131. 
     Рекомбинанттық ДНҚ-ның өсімдік жасушасына тасымалдау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі:
     
132. 
     Өсімдік жасушаларында бөтен ДНҚ-ның экспрессиясын талдау – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі:
     
133. 
     Геномы өзгерген жеке жасушалардан регенерант өсімдігін алу – гендік инженерияның жұмысының нешінші кезеңі:
     
134. 
     Арнулы ДНҚ молекуласына – векторға қанша талап қойылады:
     
135. 
     Алғаш рет медицинада ген инженериясының қандай өнімі қолданды:
     
136. 
     Қазіргі кезде тек осы сала адамға қажетті биологиялық активті заттарды химиялық таза күйде алуды қамтамасыз ете алады:
     
137. 
     Инсулин гормонының ұзындығы неше аминқышқылдарына тең:
     
138. 
     Ген инженерлік фармакология инсулиннен кейін қандай өсу гормонын қолданды:
     
139. 
     1902 ж өсімдік жасушасының тотипотенттілігі туралы пікірді ұсынған ғалым:
     
140. 
     Эксплант – бұл:
     
141. 
     Протопласттардың жасанды құйылуын қай ғалым 1970 жылы Ноттингем университетінде жүзеге асырды:
     
142. 
     Зарарсыздандырылған жағдайда жасады қоректік ортада "шыныда" тірі матералдарды өсіру бұл:
     
143. 
     Ересек өсімдік пен тұқым қалыптасқанға дейін белгілі жағдайда өзінің тұқымқуалаушылық бағдарламасын онтогенетикалық дамуын өсімдіктендің сомалық жасушасын толығымен жүзеге асыру қасиеті:
     
144. 
     Көптеген өсімді ұлпаның оптималды температурасы:
     
145. 
     Өсімдіктердің жекеленген ұлпасын өсіру әдісінің даму тарихы неше кезеңге бөлінеді:
     
146. 
     Протопласт- бұл:
     
147. 
     Дақылдың өсімді ұлпасын пайдаланып гаплойдты алудың неше тәсілі бар:
     
148. 
     Өсімді тозаңмен микроспоралардан жасанды қоректік ортада гаплойдты өсімдіктерді алу қалай аталады:
     
149. 
     Өсімдіктердің крисосақталуы қашан кеңінен дами бастады:
     
150. 
     Гаплоидты өсімдіктердің түзілуі жолымен дақылда қанша тозаң болады:
     
151. 
     Тұқымды криоконсерванттау жетістігі оның белгілі бір мөлшердегі ылғалдылық дәрежесімен байланысты,оның жоғарғы шегі қанша:
     
152. 
     Өмір сүруге қажетті жасушалардың біртіндеп төмендеуі жүретін дақылдың өсунің бір кезеңі:
     
153. 
     Тоқтаусыз үдерістерде биообъект үнемі ұстанады:
     
154. 
     Жасушалық инженерияның қалаушылары:
     
155. 
     Жасаушалы селекцияда картоп алу үшін селекциялық фактор ретінде нені алды:
     
156. 
     Жасушалы дақылдарда ауруларға төзімділікті селекцияның қай жолымен алады:
     
157. 
     Инокулюм ( трансплант) дегеніміз не:
     
158. 
     Жаңа жасалған қоректік ортаға енгізу үшін қолданылатын каллустың бөлігі:
     
159. 
     Трансгеноз дегеніміз не:
     
160. 
     Тотипотенттілік дегеніміз:
     
161. 
     Неше күннен кейін каллусты ұлпаны алып,бөлшектеп жаңа қоректік ортаға көшіреді:
     
162. 
     Өсімдіктердегі өсуімен дамуын қалыптастыратын физиологиялық-белсенді зат:
     
163. 
     Тоқтаусыз процесстегі биообъект фазасы:
     
164. 
     In vivo түсінігі:
     
165. 
     Гендік инженерияны басқаша қалай атайды:
     
166. 
     Трансгеноз қанша бөлімнен тұрады:
     
167. 
     Организмнің жойылған бөлігінің қайтадан қалпына келуін:
     
168. 
     Биотехнология ғылым ретінде қай жылы қалыптасты:
     
169. 
     Культуралды бөлмеде ылғалдылық қанша болу керек:
     
170. 
     Оқшауланған протопласт дегеніміз:
     
171. 
     Протопластды алудың неше әдісі бар:
     
172. 
     Оқшауланған протопластарды қолданудың негізгі бағытының бірі:
     
173. 
     Микробтардың ауру тудырғыштық қабілеті:
     
174. 
     Агробактериялар жасушасында плазмиданың неше типі кездеседі:
     
175. 
     Жасанды ортада жасушаларды өсіруді қандай әріппен белгілейді:
     
176. 
     Криосақтау қай тілден алынған:
     
177. 
     Криосақтауды грекшеден аударғанда қандай мағына береді:
     
178. 
     Криосақтау қандай мағына береді:
     
179. 
     Қоректік ортада міндетті түрде қандай заттар болған жағдайда жасушалар дедифференцияланып каллустық жасушаларға айналады:
     
180. 
     Қай жылы Р.Готре сәбіздің тамыр жемістерінен каллус алған:
     
181. 
     1938 жылы Р.Готре ненің тамыр жемістерінен каллус алған:
     
182. 
     Қоректік ортада міндетті түрде қай заттар болған жағдайда жасушалар дедифференцияланып каллустық жасушаларға айналады:
     
183. 
     Өсу тұрақты жүретін фаза:
     
184. 
     Молекулалық жөне жасушалық генетиканың саласы:
     
185. 
     Жеке өсімдік жасушасының трансформациясын қандай протопласттармен жұмыс істегенде іске асыруға болады:
     
186. 
     Вектор қанша талаптарға сай болуы керек:
     
187. 
     Протопласттарды агробактериялармен бірге өсіріп, трансформациялауға да болады, ал тиімділік мөлшері қанша:
     
188. 
     Рекомбинантты ДНҚ технологиясын (РДТ) қандай жағдайда әртүрлі ДНК молекулаларын, бөтен гендерін біріктіру технологиясын іске асырып, кейін реципиент организмде олардың репликациясы жүргізіледі:
     
189. 
     Жасушалық селекцияның рекомбинантты ДНҚ технологиясынан айырмашылығы:
     
190. 
     Рекомбинантты ДНҚ технологиясының жасушалық селекциясынан айырмашылығы:
     
191. 
     Рекомбинантты ДНҚ реципиент жасушасына енгізудің неше сатылары бар:
     
192. 
     Басқа организмге тасымалдайтын генді (гендерді) бөліп алу – рекомбинантты ДНҚ реципиент жасушасына енгізудің нешінші этапы:
     
193. 
     Жасушаларды өсіруге арналған қоректік орталардың құрамына кіретін элементтер:
     
194. 
     Жасушаларды өсіруге арналған қоректік орталардың құрамына кіретін элементтер:
     
195. 
     Каллустың ұлпасы ненің арқасында пайда болады:
     
196. 
     Жеке жасушаларды немесе олардың кішігірім топтарын аэрациясы мен араластыруын қамтамасыз етіп сұйық ортада өсіруді деп атайды:
     
197. 
     Өсімдіктерді іn vitro жағдайында жыныссыз жолмен көбейту:
     
198. 
     Клондық микрокөбейту дегеніміз не:
     
199. 
     Өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің барлық процесстерін неше кезеңге бөлуге болады:
     
200. 
     Өсімдіктерді бастапқы ұлпалардың экспланттарын in vitro өсіру - өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің нешінші кезеңі:
     
201. 
     Нақтылы микрокөбейту кезеңі – өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің нешінші кезеңі:
     
202. 
     Көбейтілген өркендерді тамырландыру және оларды сақтау – өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің нешінші кезеңі:
     
203. 
     Өсімдіктерді топыраққа отырғызу – өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің нешінші кезеңі:
     
204. 
     Өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің 1 кезеңі:
     
205. 
     Өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің 3 кезеңі:
     
206. 
     Өсімдіктерді клондау арқылы микрокөбейтудің 4 кезеңі:
     
207. 
     Клондық микрокөбейту нәтижесі неге байланысты:
     
208. 
     Клондық микрокөбейту нәтижесі неге байланысты:
     
209. 
     Клондық микрокөбейту кезінде стирильденген экспланттарды қандай жағдайда өсірудің арқасында өсімдіктер бактериялық және саңырауқұлақтық патогендерден сауықтырылады:
     
210. 
     Қандай әдісті вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктерді вирус ауыруларынан сауықтыру мақсатымен практикада бірінші рет ГМорель мен КМартин пайдаланған:
     
211. 
     Апикальдық мерстеманы өсіру әдісімен вегетативті жолмен көбейетін өсімдіктерді сауықтыру мақсатымен практикада алғаш кім пайдаланды:
     
212. 
     Жылумен өңдеп меристеманы өсіру арқылы алынған материалда вирустың бар жоғын тексеретін қанша әдіс бар:
     
213. 
     Вирустардан таза материалдарды алу табысты болуы келесі шарттың біріне байланысты:
     
214. 
     Вирусты таза материалдарды алу табысты болуы келесі шарттың біріне байланысты:
     
215. 
     Жылумен өңдеу нәтижелі болуы үшін донорлық өсімдіктерді нақты қандай жоғары температурада өсуге жақсы жағдай жасап ұзағырақ ұстау қажет:
     
216. 
     Картоптың вирусы жоқ көшет материалдарын алу технологиясы неден басталады:
     
217. 
     Картоп түйнектерін вирустың түріне қарай қанша уақыт жылумен өңдейді:
     
218. 
     Соңғы кезде картопты сауықтыру үшін не қолданылады:
     
219. 
     Өсімдіктердің қай жерінен алынған каллустарында морфогенез процессі тез өтеді:
     
220. 
     Меристемаларды бөліп алу үшін ақшыл, ұзындығы см өскіндер пайдаланылады:
     
221. 
     Апикальдық меристеманы өсіру әдісін георгин теңбіл вирусынан сауықтыру үшін қолданған ғалымдар:
     
222. 
     Жасушаларды in vitro өсіру, қайта құрастыру және будандастыру негізінде жасушаның жаңа типін жасау әдісі:
     
223. 
     Бөтен ДНК- ны қабылдай алатын өте ыңғайлы жүйе:
     
224. 
     Қабығы жоқ жасуша:
     
225. 
     Протопласт - бұл:
     
226. 
     Реконструкция:
     
227. 
     Жасушаның құрамына кіретін мүшелерін бір жасушадан басқа жасушаға көшіру негізінде мүлдем жаңа жасушаны жасау деп аталады:
     
228. 
     Екі протопласт қосылып, ядролары қосылса, қандай жасуша пайда болады:
     
229. 
     Гендік инженерияның мақсаты - әрбір дербес құрылымдық генді бір өсімдіктен басқа бағалы сорттың өсімдігіне енгізу болып табылады, оның баста мақстаы неде:
     
230. 
     Қандай жүйе қолданылып, бүтін өсімдіктер мен протопластарда көптеген эксперименттер жасалған:
     
231. 
     Вируленттілік агробактерияларды протопластармен аралас бірге өсіргенде трансформация өтуі үшін не қажет:
     
232. 
     Құрылымдық гендерде ненің нәтижесінде түзілетін заттардың коды жазылған:
     
233. 
     Құрылымыдқ генді қолдану үшін не қолданылады:
     
234. 
     Өсімдіктерде бөтен гендерді тасымалдау жөніндегі деректер нешінші жылдан бері мәлім:
     
235. 
     Өсімдіктер геномын гендік инженерия әдістерімен өзгертіп қайта құру мақсаты неше мәселені шешуге бағытталған:
     
236. 
     Жасушалардың мұздап қату нүктесіннен төмендетіп, жасуша ішіндегі сумен байланыстыратын зат:
     
237. 
     Жасушаны механикалық және осмостық бүлінуден қорғайтын зат:
     
238. 
     Криопротекторларға жатады:
     
239. 
     Мұздатып сақтаудың басқаша атауы:
     
240. 
     Криосақтау бұл:
     
241. 
     Бұл көмірсу жақсы табиғи протекторлар болып келеді:
     
242. 
     Осы процесс алдымен баяу, бірте-бірте жылдам, өте тез, лезде өткізіледі:
     
243. 
     Қазіргі уақытта материалдарды мұздатып сақтау қандай салаларда кеңінен қолданылады:
     
244. 
     Өсімдіктердің геномдарының құрамына 150 мың гендер кіреді, ал олардың қанша пайызы бірегей ДНК генетикалық код қызметін орындай алады:
     
245. 
     Өсімдіктер топырақтың тұздануына, құрғақшылыққа бейімделу кезінде нені синтездейді:
     
246. 
     Зарарсыздандырылған өсімдіктер қай төмен температураға шыдамды болып келеді:
     
247. 
     Микрофлорасы бар өсімдіктер қай температурада үсіп кетеді:
     
248. 
     Протопласттан регенерацияланған өсімдік қалай аталады:
     
249. 
     Криосақтауды мұздатуда қандай режимнің маңызы бар:
     
250. 
     Салқындату процесіндегі жасушалардың негізгі бұзылу себебі:
     
251. 
     Мембрананың суды өткізіп ондағы көп таралған заттарды ұстап қалу процесі қалай аталады:
     
252. 
     РекомбинанттыДНҚ технологиясының ең үлкен артықшылығы:
     
253. 
     Жасушалы дақылдарда ауруларға төзімділікті қай әдіс арқылы алады:
     
254. 
     Тірі организмдерде төмен температураның әсерін зерттейтін биологияның бір саласы:
     
255. 
     Қандай жасушалар үшін терең мұздату әдісі кеңінен қолданылады?
     
256. 
     Өсірілетін жасушаларды қатырып мұздату, сақтау,еріту жұмыстары неше кезеңнен құралған:
     
257. 
     Генетикалық инженерия туындау кезінен бастап ғалымдар қоғамда кейбір зерттеулердің қауіптілігіне назар аудартты. Мұндай қорқыныштын туындаған қауіпсіздік пікір қай жылы айтылған болатын:
     
258. 
     Барлық микроорганизмдар адам үшін патогендік көзқарас тұрғысынан неше қатерлі топқа бөлінеді:
     
259. 
     «Генетикалық модификацияны халықаралық бақылау комитетінің ережелері» қай жылы қабылданды:
     
260. 
     Неге әсер ету адам, өсімдік, жануарлар мен қоршаған орта үшін қайта қалпына келмес өзгерістерге ұшырады:
     
261. 
     Нешінші жылғы Халықаралық конференцияларда рекомбинантты ДНҚ молекулаларын алу сұрағына тоқталды:
     
262. 
     Молекулалық және жасушалық генетиканың саласы:
     
263. 
     ДНҚ-ның молекуласы белгілі жерінен кесе алатын фермент?
     
264. 
     ДНҚ-ның молекуласын тіге алатын фермент?
     
265. 
     Жеке өсімдік жасушасының трансформациясын протопласттармен жұмыс істегенде іске асыруға болады
     
266. 
     Генетикалық транформацияны негізінен қандай жасушаларда жүргізеді?
     
267. 
     Жаңа генетикалық материалға ие болған протопласттан тұтас қандай өсімдік өсіріп шығаруға болады:
     
268. 
     Жеке генді бір организмнен басқа организмге енгізіп оны өзгертеді, бұндай организм қалай аталады:
     
269. 
     Гендік инженерияның мақсаты:
     
270. 
     Қазіргі уақытта қандай жетістіктерінің арқасында құрылымдық гендерді таза күйінде және де жеткілікті мөлшерде бөліп шығаруға әбден болады
     
271. 
     Құрылымдық гендерді таза күйінде шығару жұмысы өте қиын, өйткені ... Болып келеді.
     
272. 
     Гендік инженерияның әзірше алға қойған мақсаты:
     
273. 
     Өсімдіктердің геномдарының құрамына қанша гендер кіреді?
     
274. 
     Өсімдіктердің геномдарының құрамына 150 мың гендер кіреді, ал олардың қанша пайызы бірегей ДНК генетикалық код қызметін орындай алады?
     
275. 
     Өсімдіктер топырақтың тұздануына, құрғақшылыққа бейімделу кезінде нені синтездейді?
     
276. 
     Оттегінің жасушаға қауіпті, өйткені ол көптеген заттарды өте белсенді тотықтырады
     
277. 
     Өсімдік мүшелерінің сыртына жабысып тіршілік ететін микроб?
     
278. 
     Ненің көмегімен үйлесімді и РНҚ болса көрінген дербес генді синтездеуге болады?
     
279. 
     Гендердің көптеген геномдық көшірмелері ДНҚ ның комплементарлық тізбегін ненің көмегімен матрицалық РНҚ да синтезделу арқылы алынған
     
280. 
     Микробтарға не жатады?
     
281. 
     Зарарсыздандырылған өсімдіктер шыдамда келеді.
     
282. 
     Микрофлорасы бар өсімдіктер осы температурадыа үсіп кетеді:
     
283. 
     Клондық микрокөбейту кезінде стирильденген экспланттарды қандай жағдайда өсірудің арқасында өсімдіктер бактериялық және саңырауқұлақтық патогендерден сауықтырылады?
     
284. 
     Қандай әдісті вегетативтік жолмен көбейетін өсімдіктерді вирус ауыруларынан сауықтыру мақсатымен практикада бірінші рет Г.Морель мен К.Мартин пайдаланған?
     
285. 
     Апикальдық мерстеманы өсіру әдісімен вегетативті жолмен көбейетін өсімдіктерді сауықтыру мақсатымен практикада алғаш кім пайдаланды?
     
286. 
     Жылумен өңдеп меристеманы өсіру арқылы алынған материалда вирустың бар жоғын тексеретін қанша әдіс бар?
     
287. 
     Вирустардан таза материалдарды алу табысты болуы келесі шарттың біріне байланысты:
     
288. 
     Вирусты таза материалдарды алу табысты болуы келесі шарттың біріне байланысты:
     
289. 
     Вирусты таза материалдарды алу табысты болуы келесі шарттың біріне байланысты:
     
290. 
     Жылумен өңдеу нәтижелі болуы үшін донорлық өсімдіктерді нақты қандай жоғары температурада өсуге жақсы жағдай жасап ұзағырақ ұстау қажет?
     
291. 
     Картоп түйнектерін вирустың түріне қарай қанша уақыт жылумен өңдейді?
     
292. 
     Соңғы кезде картопты сауықтыру үшін не қолданылады?
     
293. 
     Өсімдіктердің қай жерінен алынған калустарында морфогенез процессі тез өтеді?
     
294. 
     Көпшілік мақұлдаған гипотеза бойынша вирустардың 34-40⁰ С температурасында көбеюінің тежелуі қай процестің өзгеруімен байланысты болады?
     
295. 
     Апикальдық меристеманы өсіру әдісін георгин теңбіл вирусынан сауықтыру үшін қолданған ғалымдар?
     
296. 
     ­Жасушаларды in vitro өсіру, қайта құрастыру және будандастыру негізінде жасушаның жаңа типін жасау әдісі?
     
297. 
     Протопласттардыңжасанды құйылуын қай ғалым 1970 жылы Ноттингем университетінде жүзеге асырды?
     
298. 
     Бөтен ДНК- ны қабылдай алатын өте ыңғайлы жүйе?
     
299. 
     Протопласт бұл:
     
300. 
     Жасушаның құрамына кіретін мүшелерін бір жасушадан басқа жасушаға көшіру негізінде мүлдем жаңа жасушаны жасау ... деп аталады
     

Бекимова Г.Б.

Редакционно-издательский отдел

Кокшетауского государственного университета им. Ш. Уалиханова

Подписано в печать 29.10.15 г. Объем 8,3 п.л. Тираж 20 экз.

Заказ №170

Ш. Уәлиханов атындағы Көкшетау мемлекеттік университетінің баспаханасында басылған

Отпечатано в типографии

Кокшетауского государственного университета им. Ш. Уалиханова

Наш адрес: Казахстан, Акмолинская обл., г. Кокшетау,

ул. Ақан-сері, 24 РИО КГУ им. Ш. Уалиханова