Овогенез Жұмыртқа жасушасының даму циклін овогенез дейді. Аналық гаметалардың дамуы аналық жыныс бездерінде жүреді. Аналық жыныс жасушаларының дамуы үш кезеңге бөлінеді: 1) көбею, 2) өсу, 3) пісіп - жетілу.
Көбею кезеңінде овогонийлер митоздық жолымен бөлінеді, осының нәтижесінде жасушалардың саны көбейеді. Овогонийлер сперматогоний сияқты қоректік заттарды жеңіл сіңіреді. Адамның аналық жыныс жасушаларының көбею кезеңі эмбриогенез кезеңінде жүреді. Эмбриогенездің соңғы кезеңінде алғашқы фолликулалардың пайда болуымен овогонийлердың көбеюі аяқталады. Осыдан кейін олар І ретті овоциттерге немесе алғашқы овоциттерге айналады. Өсу кезеңінде бірен-саран алғашқы фолликулдар ғана өседі. Олар үлкейіп, графф көпіршігіне айналады. Фолликулдың өсуімен бірге І ретті ооциттің көлемі де бірнеше есе өседі, ядросы хроматинінен ажырайды, цитоплазмада сарыуыз жиналады, овоцит қабықшамен қапталады.
І ретті овоцитті сыртқы жағынан фолликулярлық жасушалардың қабаты қаптайды. Сарыуыздың жиналуына байланысты аналық жыныс жасушасының өсу кезеңі аталық жыныс жасушасына қарағанда ұзаққа созылады. Пісіп - жетілу кезеңінде І ретті овоцит екі рет бөлінеді: редукциялық, эквациялық. Осы бөлінулердің нәтижесінде бір ғана жыныс жасушасы пайда болады. Бірінші бөлінуде бір жасушаға цитоплазманың аздаған бөлігі, ал екіншісінде барлығына дерлік кетеді. Пайда болған кішкене жасуша бағыттаушы немесе полярлық енешік деп аталады. Бұл кейін дамымайтын екі жасушаға бөлінеді. Пісіп жетілудің бірінші бөлінуінде пайда болған өте үлкен жасушаны ІІ ретті овоцит дейді, оның екінші бөлінуінде тағы да кіші жасуша- екінші бағыттаушы немесе полярлық денешік пен жетілген жұмыртқа жасушасы болып табылатын өте үлкен жасуша пайда болады. Бағыттаушы денешіктердің пайда болуы ядро затының кемуіне әкеп соғады.
Оогенездің екінші сатысында бірінші реттік ооциттер өсу кезеңін бастайды. Ооциттің ядросы мейоздың бірінші профазасына түседі. Ол кезең кейде көп уақытқа созылуы мүмкін, мысалы адамда бірнеше он жылдықтарға. Өсу кезеңі екі мерзімге бөлінеді:
цитоплазмалық өсу (кіші өсу);
трофоплазмалық (қоректік) өсу (үлкен өсу).
Кіші өсу кезеңінде (превитоллогенез) белоктар, ферменттер, митохондриялар, рибосомалар, ядрошықтар көбейеді. Үлкен өсу кезеңінде (виттеллогенез) клеткаларда сарыуыз жиналады.
Экзогендік сарыуыздың пайда болуы. Кейбір жұмыртқалардың тым үлкен келемін есепке алсақ, ондағы жинастырылған сарыуыз тегі экзогендік екені айқын. Трофикалық материалдардың (сарыуыз бастамалары) ооцитке келіп түсудің келесі жолдары сипатталған:
1) фагоцитарлық; 2) солитарлық;3) фолликулдық. 1. Фагоцитарлық жол Жылжымалы ооциттер дененің әр жерінде дамиды, олардың өсуі көрші клеткалардың белсенді фагоцитозымен - «үлкендер кішкентайларды жейді» (губкалар, кейбір ішекқуыстылар мен құрттар) - деген қарапайым.жолмен қамтамасыз етіледі. Ооциттерде гидролитикалық ферменттер синтезін және олардың мембранаға қапталуын қамтамасыз ететін қуатты Гольджи аппараты мен түйіршікті эндоплазмалық ретикулум дамиды. Фагоцитоз жүрісінде ооплазма қорытудың түрлі сатыларындағы фаголизосомдармен толтырылады, ал сарыуыз түйіршіктері пайда болмайды.
2. Қоректенудің солитарлық жолында ооцит көмекші клеткалармен байланыспайды да сарыуыз бен РНҚ барлық түрін синтездеуде үлкен дербестік көрсетеді. Осыған орай, солитарлық жолмен өскен ооциттерде түйіршікті эндоплазмалык ретикулум мен Гольджи аппараты жақсы дамыған. Осы органоидтар сарыуыз белогы синтезін және олардың түйіршік түрінде жиналуын қамтамасыз етеді. Қоректік заттардың кіші молекулалары коршаған ортадан келеді. Вителлогенездің осы типі кейбір ішекқуыстыларда, құрттарда, моллюскілер мен тікентерілерде кездеседі.
3. Фолликулдық жол сарыуыз жинастырудың кең таралған түрі, ол көмекші соматикалық (фолликулдық) клеткалар қатысуымен және екі түрде жүреді: алиментарлық және нутриментарлық. Бірінші алиментарлық түрде, сарыуыз ооцитке оны бір немесе бірнеше қабат болып қоршап тұрған фолликулдық клеткалардан келеді. Сондай-ақ, РНҚ барлық түрлері ооцит ядросында көмекші клеткалар қатысуынсыз синтезделінеді. Фолликулдық эпителий, сарыуызды ооцитке жеткізу үшін арналған аралық элемент ретінде қызмет істейді. Экстрагонадтық (гонададан тыс) қоректік заттарды ооцитке тасымалдаудан басқа, фолликулдық эпителий қорғау, бөгеу және реттеу қызметтерін атқарады.
Сарыуызды жасайтын заттар бунақденелілердің май денесінде, шаян тәрізділерде - гемолимфа мен гепатопанкреаста, құстар мен сүтқоректілерде - бауырында синтезделеді. Осы мүшелерден фосфолипо-протеид текті сарыуыз бастамалары немесе гемолимфаға, немесе қанға түседі де тамыр жүйесмен аналық жыныс безіне тасымалданады. Аналық жыныс безінде осы заттар ооцитке жету үшін фолликулдық эпителиден өтуі керек. Сарыуыз бастамасы – вителлогенин молекуласы өте үлкен, сондықтан диффузия жолымен ооциттің плазмалеммасынан өте алмайды да мембранадан микропиноцитоз жолымен өтеді.
Фолликулдық клеткалар мен ооцит мембранасында кептеген микробүрлер – микротүтікшелер бар. Сол микробүрлер ооциттің сыртындағы жұқа периооциттік кеңістікке қарап тұрады. Фолликулдык клеткалар микротүтікшелерінде жиналған вителлогенин тамшылары периооциттік кеңістікке қарай үзіледі, сосын пиноцитоз жолымен ұсақ (20-30 нм) көпіршіктер түрінде ооцитке келіп түседі. Жетілген жұмыртқада вителлогенин байқалмайды, өйткені ол қарапайымдау қосындыларға - фосфовитин мен липовителлинге бөлінеді.
б) Сарыуыз жинастырудың нутриментарлық жолы көптеген РНҚ қосылған қоректік заттар ооцитке оны қоршаған фолликулдық және жетілмеген жыныс клеткаларынан (трофоциттерден) келіп түседі. Грофоциттер оогониялардың ассиметриялық митоздық бөлінуі арқасында пайда болады. Мысалы, дрозофилланың төрт рет бөліну нәтижесінде әр оогониясы, өзара цитоплазмалық дәнекерліктермен байланысқан 16 клетка береді. 16 ооциттің біреуі ғана әдеттегі оогенезді жалғастырады, ал қалған 15 қоректік клеткаларға — трофоциттерге айналады. Осы жағдайда ооциттің өз синтетикалық белсенділігі аз. Ядрода негізінде мейотикалық өзгерістер жүреді. Сонымен қатар, трофоциттерде екпінді синтетикалык процестер белгіленеді. Синтезделген РНҚ және, мүмкін белоктар, әлі бұзылмаған цитоплазмалық дәнекерліктер арқылы трофоциттерден ооцит цитоплазмасына тасымал-данады. Ооцитті қоректендіретін клеткалар саны түрге қарай ерекшеленеді және сегізден (жүзгіш қоңыз) екі жүзге (сүлік) дейін тербеледі.
Жұмыртқаның жетілу кезеңі ядросындағы күрделі өзгерістерімен байланысты. Бұл кезеңде мейоз процесі өтеді. Мейоз клетканың екі бөлінуінен тұрады. Оогенездегі бұл бөлінулердің ерекшелігі: бөлінген клеткалар тең емес. Бірінші бөлінуден кейін ірі ІI-реттік ооцит және өте майда бірінші редукциялық денешік пайда болады. Екінші бөлінуден жетілген жумыртка клеткасы пайда болады да, екінші редукциялык денешік ІІІығады Бірінші денешік екіге бөлінеді. Сперматогенезбен салыстырғанда оогенезде бір ооциттен бір-ақ жетілген жұмыртқа клеткасы шығады да, қалған үшеуі жетілмей қалады. Сперматогенезде бірінші реттік сперматоциттен 4 жетілген аталық жыныс клеткалары пайда болады. Сонымен бірге, оогенездің барлық кезеңдері сперматогенезге қарағанда көп уақытқа созылады, кейде ол көп жылдарға кетеді. Жұмыртқа клеткалары аналық жыныс бездерінде дамиды.
Сүтқоректілерде аналық бездердің сыртында бір қабатты эпителий болады. Аналық безінің негізі дәнекер ұлпалардан кұралған. Эпителийдің астында фолликулдар бар. Фолликула дегеніміз сыртынан фолликулды эпителиймен қоршалған бірінші реттік ооцит. Олардан аналық жыныс клеткалар - жұмыртқалар дамиды. Толысқан организмдегі аналық бездердің бірінде ай сайын гипофиз гормонының әсерімен болашақ жұмыртқа клеткасы бар бір фолликул жетіледі. Фолликулды клеткалардан аналық жыныс гормоны - эстроген бөлінеді. Грааф көпіршігі деп аталатын аналық жетілген фолликул бездің бетінен томпайып көріне бастайды да, сыртқы қабырғасы жұқарып, жарылады. Жұмыртқа клеткасы фолликулдан сыртқа шығады. Бұл процесс овуляция деп аталады. Жетілмеген жұмыртқа клеткасы түкті воронка арқылы жатыр түтігіне түседі де, сол жерде пісіп жетіледі. Жарылған фолликулдың қуысы бірте-бірте сары клеткаларға толып, ішкі секрецияның уақытша безі сары денеге айналады.
Фолликулдар мен сары денеден аналық жыныс гормондары тузіледі. Сары дене гормоны прогестерон келесі фолликулдың пісіп жетілуін тежейді де, жатырдың шырышты қабықшасын ұрықты қабылдауға дайындайды. Егер жұмыртқа клеткасы ұрықтанбаса онда сары дене овуляциядан кейінгі 13-14 күнде гормон шығаруын тоқтатады. Сары дене ақ денеге айналады.
Аналық жыныс бездерінде фолликулдардың бір шамасы жетілмей, атретикалық денешіктерге айналады. Ол процесті фолллкулдардың атрезиясы деп атайды. Бағыттаушы денешіктерде цитоплазма аз болады, сондықтан олар тіршілікке қабілетсіз, көп ұзамай өледі.
Аналық жыныс жасушасының дамуында қалыптасу кезеңі болмайды. Жұмыртқаның қалыптасуы оның өсу процесі кезінде жүреді. Сперматогоний мен оооний дамуының нәтижесінде хромосомалардың гаплоидтық саны бар аналық және аталық гаметалар пайда болады. Бездегі фолликулдардың біразы пісіп-жетілу кезеңіне жетпейді. Ыдырап, қайта өзгеріп, атрезияға ұшырайды. Біршама тығыздалған дене түзіледі.