Жеке даму биологиясы
жүктеу/скачать 2,35 Mb.
|
Жеке даму биологиясы
- Бұл бет үшін навигация:
- Сурет 20 – Адам эмбриогенезі ОРГАНИЗМНІҢ ЖЕКЕ ДАМУЫ
| Бақылау сұрақтары:
Адам эмбриогенезінің басқа плаценталы сүткоректілерден қандай өзіндік ерекшеліктері болады? Адам зиготасының бөлінуі қалай жүреді? Қара бластомер дегеніміз не? Ақ бластомер дегеніміз не? Бластоциста дегеніміз не? Имплонтация деген не? Цитотрофобласт деген не? Хорион деген не? Плацента деген не? 9. Эмбрион мен анасының арасындағы қан арқылы байланыс қашан ор-найды? 10. Анасымен ұрық арасындағы плаценталық байланыс қа кезде орнайды? Сурет 20 – Адам эмбриогенезі ОРГАНИЗМНІҢ ЖЕКЕ ДАМУЫ Көптеген организмдердің оның ішінде адамның да эмбрионалды даму кезінде ересек организмге ұқсас ұрпақ пайда болады. Олардың айырмашылығы негізінен көлемінде ғана болады. Дамудың мұндай түрін организмнің тура дамуы деп атайды. Егерде даму процесінде пайда болған ұрпағы ересек организмнен айтарлықтай өзгеше болса, ондай эмбрионалды даму процесі бар даму түрін организмнің күрделі дамуы деп атайды. Организмдер дамудың күрделі түрімен дамығанда, эмбрионалды дамудың ақырында ересек организмдерге тіпті ұқсамайтын құрттар – личинкалар пайда болады. Личинка қашан ересек организмге айналғанша талай – талай өзгерістерге ұшырайды. Ондай өзгерістер кейде жайлап, біртіндеп болса, кейде бірден болуы мүмкін. Личинканың біртіндеп ересек организмге айналуын дамудың толымсыз өзгеруі деп атайды. Ал личинканың ересек организмге айналуы бірден, личинка организмінің айтарлықтай өзгеруі арқылы жүретін болса, ондай дамуды дамудың толық өзгеруі, немесе метоморфоз деп атайды. Тура даму кезінде жұмыртқадан ересек организмге ұқсас, бірақ көлемі, салмағы кішкене, жыныс аппараттары жетілмеген организм пайда болады. Мұндай организмдердің барлық мүшелері эмбрионалды даму кезінде пайда болады. Ал постнаталды даму кезінде олар өседі, жыныс аппараттары дамып жетіледі және қандай мүшелер болмасын олардың қызметтері жетіле түседі. Организмдердің тура дамуы жануарлар әлемінде кеңінен таралған. Ол омыртқалыларға тән болады. Организмдердің жұмыртқаларында сарыауызы мол болса, немесе эмбрионалды даму кезінде анасымен плацента, немесе басқа да жолдармен байланыса отырып дамыса ондай организмдер дамудың тура жолымен дамады. Организмнің тура дамуына әдетте бірталай уақыт кетеді. Өз кезегінде эмбрионды дамудың ұзақтығы жұмыртқадағы қоректік заттардың қорының мөлшеріне байланысты. Ал ол өз кезегінде небір үлкен жұмыртқаладың пайда болуына әкеп соғады. Эволюция нәтижесінде жұмыртқаларда скорлупа, пергаменті қабықтар сияқты қатты қабықтар пайда болады. Ал плаценталы жануарларда жұмыртқалары қайтадан сарыуызынан ажырап, керісінше ұрықтың ойдағыдай дамуына жағдай жасайтын плацента пайда болады. Организмнің күрделі немесе личинка арқылы дамуы көптеген омыртқасыздарға: ішекқуыстыларға, құрттарға, молюскаларға, шаянтәрізділерге, насекомдарға, төменгі хордалыларға, балықтар мен қосмекенділерге тән. Оларда эмбриональды кезең өте қысқа өтеді. Эмбриональды дамудан пайда болған личинкалар өз бетінше тіршілік етуге қабілетті. Личинкалардың бір ерекшелігі олар ересек организмдерге ұқсамайды. Құрылысы да ересек организмдерге қарағанда қарапайым болады. Олардың ересек организмдерде болмайтын арнайы личинкалық органдары болады. Күрделі даму жолымен көбейетін организмдердің жұмыртқаларында қоректік заты аз, ұрықтың ересек организмге дейін дамуына жетпейді. Тек личинкалардың өз бетінше қорекке көшуі ғана организмнің толық дамып шығуына байланысты емес кейде личинка ешқандай да қоректенбейді. Бұл көбіне аналық организм отырықшы тіршілік жасайтын организмдерде байқалады. Оларда еркін қозғалатын личинка түрдің таралуын қамтамасыз етеді. Личинкалық кезеңнің ұзақтығы да әр түрлі болады. Ол көптеген факторларға байланысты. Ең бастысы жұмыртқадағы сарыуыздың мөлшері. Эмбрионалды даму кезеңі неғұрлым үұақ болса, личинкалық даму кезеңі солғұрлым қысқа болады. Ал жұмыртқада сарыуыз аз болып, эмбрионалды даму қысқа болса личинкалық даму кезеңі солғұрлым ұзақ болады. Дамудың толымсыз өзгеруінде организмдердің эмбрионалды дамуы айтарлықтай ұзақ болады. Бәрібір ересек организмдерде болатын органдар қалыптасып үлгермейді, жұмыртқадағы қоректік зат жетпей қалады. Олардан шыққан личинка ересек организмдерді шамалы еске салатын болады. Личинкаладың ересек организмдерге айналуы көп өзгерістер арқылы метоморфоз арқылы жүреді. Олардың көптеген тканы мен органдары қайта құрылады. Бұл процесс олардың тек нервімен жыныс жұрнақтарын ғана қамтымайды. Метоморфоз арқылы даму да жануарлар әлемінде кеңінен таралған. Көптеген омыртқасыздар: губка, гидра полиптері, тікенектілер, насекомдар, ал хордалылардан: дөңгелек ауыздылар, ганоидтар, қостыныс-тылар, сүйекті балықтар, қосмекенділер көбеюдің осы түрімен көбейеді. Тіршілікте жануарлардың личинка арқылы көбеюі алдымен пайда болса керек, өйткені төменгі сатыдағы құрылымы қарапайымдау жануарлардың көбі личинка арқылы көбейеді. Дифференциация, детерминация, эмбрионалды индукция және регуляция Онтогенездегі бластомерлер арасындағы айырмашылықтардың пайда болуын және әр түрлі клеткалардың, ұлпалардың пайда болуын, әр түрлі мүшелердің түзілуін дифференциация процесі деп атайды. Дифференциация – дамып келе жатқан организмнің құрылыстық, биохимиялық өзгерісі. Оның нәтижесінд клетка, ұлпа, мүше және организм бір түрліден көп түрліге айналады. Сонымен дифференциация – жаңа ферменттік жүйенің, ерекше белоктардың, мембраналардың жаңа қасиеттерінің түзілуі және физикалық, химиялық өзгерістері, жаңа ішкі ортаның түзілуі. Детерминация дегеніміз – ол басталған дифференциация процесінің кері айналмауы. Басқаша айтқанда, детерминация клеткалардың потенциаларына байланысты. Потенция дамудың жасырын түрдегі мүмкіндіктері. Жұмыртқаның немесе ұрық бөліктерінің әр түрлі потенциалары болады. Мысалы, кейбір бөліктен толық ұрық пайда болатын болса, оны тотипотентті деп атайды. Екі бөліктің потенциясы бірдей болса, бір-бірінің орнын басып тұрса, оларды эквипотентті деп атайды. ХХ ғасырда детерминация мен дифференциация мәселесін шешуде неміс ғалымы Г.Шпеман мектебі көп жұмыс жасады. Ол жануарлар ұрығында ұйымдаструшы оралықтар құбылысын ашты, нерв жүйесінің дамуын зерттейді, трансплантация деп аталатын микрохирурниялық әдістерді қолданды. Трансплантация – бір ұрықтың бөлімін екінші ұрыққа енгізу. Аутотрансплантация – бір ұрықтың бөлімін сол ұрықтың басқа бөлігіне отырғызу. Гомотрансплантация – бір түрге жататын жануарлар ұрықтарының бөліктерін алмастыру. Гетеротрансплантация – бір тұқымдастың ішіндегі екі түрге жататын жануарлардың ұрықтарының бөліктерін алмастыру. 1869 ж. Э.Геккель және 1883 ж. В.Ру амфибия жұмыртқаларының дамуын зерттеді. Олардың зерттеулері бойынша айырылып алынған бластомерден толық организм дами алады. Бластомерді бір-бірінен айыру әр түрлі механикалық және химиялық тәсілдермен жүргізіледі. Детерминация мен дифференциация тек жеке клеткалармен емес, сонымен қатар, клеткалардың өзара бір–біріне әсер етуімен де байланысты және клеткалардың интеграциясына (толық организм құруына) тәуелді. Кез келген жұмыртқаны алып қарасақ, ол біркелкі, гомогенді емес, жұмыртқа күрделі морфологиялық, биохимиялық және физиологиялық құрылысты. Әр жұмыртқаның дамуы дамудың алғашқы сатысынан бастап детерминацияланған. Мысалы, спиральді бөлінетін жұмыртқада әр бластомердің болашағы алғашқы даму сатыларында анықталып қойылған. Ал реттеуші жұмыртқада да сол сияқты. Мысалы, теңіз кірпісі жұмыртқасының 16 бластомер сатысында үстіңгі сегіз бластомерден гаструланың эктодермасы, отаңғы 4 макромерден, алғашқы ішкі қабырғалары, ал 4 микромерлерден алғашқы мезенхима клеткалары түзіледі. Яғни жұмыртқаның әр бөлігі, әр бдастомерлері қатал детерминацияланған. Мысалы, тритонның бластула сатысында әр клеткалық комплексінің бөлігін бояу арқылы, қай бластомерден қандай мүшелер (нерв жүйесі, ішек эпителиясы, тері және басқа органдар) пайда болатынын байқауға болады. Бұл әдісті бірінші Фогл 1925 ж. Қолданға. Ол әдіс арқылы презумитивті мүшелердің карталарын жасауға болады. Презумитивті болашақтағы пайда болу деген. Г.Шпеман бластуланың соңғы кезіндегі пигменттелген тритонның болашақ нерв пластинкасының материалын және пигменттелген тритонның болашақ тері эктодермасының материалын ауыстырып енгізді. Оның байқағаны ауыстырылған материал жаңа орнында өзінің детерминациясын бұзып, жаңа иесінің құрамына байланысты дамиды, атап айтқанда болашақ тері эктодерманың материалы нерв жүйесін құрауға қатысады, ал нерв пластинкасының материалы терінің құрамына кіреді. Г.Мангольд зерттеу барысында ұрықтың әр жеріне ауыстырды. Байқағаны: ауыстырылған материал жаңа орнына байланысты мүшелердің түзілуіне қатысады. Мысалы, эктодерма сомиттерді, бүйрек түтіктерін, хорда, ішек қабырғаларын түзуге қатысады. Эктодерма мен мезодерма да осылайша болды. Шпеман бластула сатысында ұрықта тұрақсыз детерминация бар деген ұғым енгізді. Енді басқа тәжірибені қарастырайық. Ұрық соңғы гаструла немесе нейрула сатысында. Егер нерв пластинкасының материалын алып басқа бөлігіне енгізсек, сол жерде нерв жүйесінің бөлігі пайда болады. Ал басқа жерге отырғызылған тері эктодермасы тері эпидермисін береді, яғни бұлар жаңа орнына байланысты емес, шығу тегіне қарай жаңа мүшелер бастамасын береді. Осы кезеңде соңғы гаструладан бастап Шпеман бойынша тұрақты детерминация пайда болады. Г.Шпеман мен Г.Мангольд 1924 ж. Бластопордың арқа ернін (хорда-мезодерманың бастамасы) пигменттелген тритоннан алып пигменттелген тритонның құрсақ эктодермасының астына енгізеді. Бір тәулік өткеннен кейін пигменттелген тритонның құрсақ құрсақ жағында нерв түтігі, сомиттер, хорда және эмбриональды бүйректің бастамасы пайда болды. Тіпті астындағы эктодерма да өзгерді. Оның ішек қцысы қалыптасты. Енгізілген хорда-мезодерманың материалынан әдетте хорданың бөліктері және мезодерма сомиттері дамиды. Ал рецепиент материалынан құрсақ жағында ешқашан қалыптаспайтын нерв түтігі және мезодерманың кейбір бөліктері пайда болады. Бұл құбылысты эмбрионалды индукция деп атайды. Ал бластопордың дорсальды ерні Шпеманның тәжірибесіде индуктор деп аталады. Нерв пластинкасының индукциясын зерттеуде И.Гольтфретер көп еңбек сіңірді. И.Гольтфретер 1938 ж. Тритонның гаструласынан ұсақ бөліктерін алып стандартты ортаға отырғызды. Нәтижесінде эктодерма бөлімінен эпителий түзілмейді, клеткалар бір-бірінен ажырап кетеді, ал энтодермадан ішек эпителийі және бауыр эпителийі тәрізді құбылыстар пайда болады. Бластопордың дорсальды ернінен эксплантация (организмнен бөлек алып тастау) жағдайында бүкіл организмнің дамуы басталуы мүмкін. Ұрықтың бас жағымен құйрық жағы белгіленеді. Онда хорда, мезодерма, нерв түтігі пайда болады. Нерв түтігінің алдыңғы жағында ми тәрізді ұлғаю, жанында эпидермис, мезенхималық клеткалар түзіледі. Сонымен, Г.Шпеман өзінің зерттеулерінің нәтижесінде, бластопордың арқа ернінде ұйымдастырушы оралықтар бар деген қорытындыға келді. Сол кезден бастап ұрықтық даму – жаңа индукторлар мен ұйымдастырушылардың пайда болуымен сипатталатын болды. Индуктор табиғатының да ерекшеліктері бар. Мысады, есту көпіршігін амфибия ұрығы денесінің бүйір жағына отырғызса, ол қосымша аяқ-қолдың бастамасын береді. Сол көпіршік басқа бөлімде және басқа сатыда есту капсуласын береді. Индукторларды жануарлардың бір түрінен алып басқа түріне енгізсе (мысалы құстан амфибияларға) онда да ол өз индукциясын жасайды және индуктордың құрылысын бұзса, олардың клеткаларын өлтірсе де ол өз индукциясы қабілетінен айырылмайды. Тірі организатордың индукциясы нәтижесінде трансплантантқа жақын жатқан клеткалық материал немесе ауыстырылған материалдың өзі тұтас организмге дами бастайды. Барлық «ұйымдастырушыларды зерттейтін тәжірибелер полиэбриония мүмкіндігінің барын көрсетеді. Г.Шпеман мен Г.Мангольд айдаршалы тритонның ұрығының бүйіріне отырғызғанда, жай тритонның отыру жағында айдаршалы тритонның қосымша ұрығы дамыған. Мұндай тәжірибелер құстардың, балықтардың және сүтқоректілердің ұрықтарымен де жасалған. Сонда бірнеше ұрықтардың дамуы, яғни полиэмбриония құбылысы пайда болады. Эмбрионалды индукция мәселесі компетенция түсінігімен тығыз байланысты. Компетенция дегеніміз, ол ұрық бөліктерінің индукцияны қабылдай алу қасиеті. Мысалы, амфибияларда түгел эктодерманың нерв жүйесіне айналу компетенциясы бар. Сондықтан Г.Шпеманның тәжірибесінде индуктордың әсерінен тритонның құрсақ жағында тері эктодермасынан нерв пластинкасы пайда болды. Сонымен бірге, ұрықтың эктодерманың компетенция қасиеті гаструляция алдында пайда болады да, гаструляция аяқталған соң жоғалады. Тірі ұрықтарда жасалған тәжірибелер арқылы (ұрық бөліктерін алып тастау, басқа жерге қондыру, сондай-ақ тұзды ертінділерде олардың белгілерінің пайда болып морфологиялық көзге түсердей сатының алдына дейін өсіру) әр түрлі мүшелер мен ұлпалардың детерминация өтетін кезеңі туралы және эмбриогенез бен регенерациядағы детерминацияға әкелетін факторлар туралы мәліметтер алынған. Детерминация келесі процестерден құралады – ооплазмалық сегрегация негізінде клетка қасиеттерінің автономды өзгерулері мен әр түрлі бластомерлерде сапасы айрықша болатын ядролардың цитоплазмамен өзара әсерлесуі және, сондай-ақ, индукция процесінде клеткалар топтарының бір-біріне тигізетін әсері. Омыртқасыздарда ооплазмалық сегрегация күштірек айқындалған, оларда дене мүшелерінің детерминациясы бөлшектену сатысында-ақ білінеді, ал хордалыларда дамып келе жатқан ұрықтың түрлі бөліктері арасындағы индукциялық өзара әсерлесудің маңызы күшейеді және детерминация органогенездер сатысында айқын көрінеді. Осы нышандарға сүйеніп, жануарлардың детерминациялық даму мен детерминациясыз даму типтерін айырады. В.Ру терминалогиясы бойынша бірінші типті жануарлар жұмыртқалары мозаикалық, ал екінші типті жануарлар жұмыртқалары регуляциялық деп аталады. Эмбриологтар бұрыннан барлық жұмыртқаларды екіге бөлген: регуляциялық және мозаикалы. Реттелетін жұмыртқалардың кейбір бөліктерін алып тастауға, керісінше басқа жұмыртқа бөліктерін қосуға және ішіндегі заттарды араластыруға болады. Бәрібір ол жұмыртқалардан регуляция процесі нәтижесінде толық ұрық пайда бола алады. Мұндай жұмыртқалар кейбір құрттарда, моллюскаларда, ішекқуысты-ларда және тікентерілерде болады. Жұмыртқалардың арасында гидромедузалардың жұмыртқасы ең жақсы зерттелетін болып саналады. Бөлшектенудің 32 – блстомерлі сатысында бір ғана бластомерді бөліп алсақ, содан толық организм пайда бола алады. Теңіз кірпілерінде жұмыртқаның 1/8 бөлігінен толық ұрық және организм пайда болады. Мозаикалы жұмыртқалар аскаридаларда, жұмыр құрттарда, ескек аяқтыларда болады. Олар мозаика секілді бір-бірінен тәуелсіз бластомерлерден тұрады. Әр блостомерден келешекте бір ғана белгілі орган пайда болады. Мұны ескек аяқтылардан жақсы байқауға болады. Жұмыртқаның жарты бөлігінен 4 қатарлы еспелі пластинкасы бар ұрық шығады. Ал әдетте ескек аяқтылардың 8 қатар еспелі пластинкасы болады. Бірақ қазіргі уақытта әр түрлі әсерлердің арқасында жұмыртқалардың реттелетін немесе мозаикалы қасиеттерін өзгертуге болатындығына көз жетті. Жеке дамудағы өсу процестері Ұрық денесінің өсуі, не болмаса ұлғаюы оны құраған клекалар саны мен клеткааралық зат мөлшерінің көбеюінің нәтижесіне байланысты. Оның ішінде клетканың көбеюі жетекші роль атқарады – өсудің пролиферациялық типі. Сирек жағдайларда өсу клеткалардың бөлінбей, тек көлемінің ұлғаюына байланысты болады. Өсудің бұл типі ауксетикалық деп аталған және ол коловратка, нематод пен бунақденелілер дернәсілінде сипатталған. Клетка гипертрофиясы олардың ядроларының полиплоидизациясына байланысты болады және жиі кездеседі. ХХ ғ. 30-шы жылдарында Д.П.Филатов дамуға мүше бастамасы көлемінің маңыздылығын көрсеткен. Ұрықтық бастамасының клеткалық массасы тек белгілі дәрежеге жеткенде ғана дифференциация басталады. Филогенезде де, метозойлық типінде инициалдық және соматикалық клеткалардың бірінші дифференциациясы тек клеткалар массасы белгілі бір деңгейге жеткенде ғана пайда болады . Ұрықтың өсуі изиметриямен немесе оң, теріс аллометриямен белгіленеді. Ұрықтың изометриялығы немесе әр түрлі бөлігінің біркелкі өсуі, алломертиялыққа немесе біркелкі еместік өсуіне қарағанда, анағұрлым сирек кездеседі. Адам ұрығының теріс аллометриялық өсуіне, аяқ-қолдың денеге қарағанда баяу өсуі, ал оң өсуіне – бастың тездетіп өсуі мысал бола алады. Аллометрия дене пропорцияларының және мүшелердің даму жылдамдығын өзгеруіне әкеледі, ал изометрия жағдайында дене көлемі пропорциялары айтарлықтай өзгерусіз ұлғаяды (сүйекті балықтар көбісінің дернәсілдері). Ұзақтық жағынан екі негізді өсу типін айыруға болады – шектелген және шектелмеген. Өсуі шектелген жануарлар деп онтогенездің белгілі сатысына дейін ғана көлемі ұлғаятын түрлерін айтады, мысалы жыныстық жетілуіне дейін (құстар, сүтқоректілер). Шексіз өсуде мейлі кішкене болса да, өсу бүкіл онтогенездің ішіне созылады . Өсу процесіне маусымдық (әсіресе, орта және жоғары ендіктерде өмір сүретін жануарларда) және тәуліктік ритм тән. Жануарлар организмдері өсуінің тұқым қуалау потенциясы, дербестік әсері аз және көптеген геннің комбинациялық әрекетімен байланысты деп саналады. Сөйте тұрып, өсу анамалиялары (ергежейлік, аяқ-қолдың қысқаша болуы) жеке гендер әсері болып танылады. Өсушілік процестердің реттелуі гормондар арқылы жүзеге асады (мысалы, омыртқалыларда – гипофиз, айырша, қалқанша, жыныстық бездердің гормондары). Сыртқы ортаның қолайсыз факторлары (тамақ, су дефициті, экстремальдық температура т.с.) әсерінен өсудің баяулауы, немесе толық тоқтауы жағдайында, осы факторлардың әсері тиылғаннан соң, өсу қайтадан жоғарырақ темппен созылуы мүмкін (компенсаторлық өсу). Жануарлардың көбісінің барлық даму процесі өзара индукциялық әрекеттесу тізбегі, яғни индуктормен әсерлесетін материал арасында көшіп-қонбауы мүмкін емес. Осы қозғалыстарға себептестік анализ алғаш рет 30-жылдары И.Г.Гольтфретердің тамаша зерттеулерімен берілді. Амфибия ұрығының бөліктерін бластула-гаструла кезеңінде in vitro өсіргенде олардың әр түрлі ұрық жапырақшалары әртүрлі адгезивтік қасиеттерін көрсетеді. Кейін И.Г.Гольтфретер гаструланың клеткаларын ажыратып, араластырды. Сонда эктодерма, мезодерма және энтодерма клеткалары қайтадан өзінің тегіне сәйкес бірігіп өзінің ұрықтағы орналасатын орнын табу қабілетін айқындады. Кейінірек, эмбриогенезе бөлек клеткалардың емес, клеткалық қабаттардың қозғалысының айқындаушы рөлі және аса маңыздылығы көрсетілді. Осыған байланысты, клеткалардың қабаттарға бірігуін қамтамасыз ететін адгезивтік күштер мен жеке клеткалар белсенділігін клеткалық қабаттардың қозғалысына айналдырушы механизмдердің маңызы түсінікті бола бастады. Соңғы жылдары клеткалық контакттың (түйісу) молекулалық негізіне көп көңіл аударылды. Клеткалық мембрананың молекулалық құрылымын зерттемей, оның геномға тәуелділігін немесе тәуелсіздігін, оның клеткалар қозғалысында әр түрлі субстраттарға қатынастарын айқындамай эмбриогенезде морфогенетикалық қозғалыстар механизмдерін анықтау мүмкін емес болып саналады. Эмбриогенезде жеке клеткалар, әдетте амеба тәрізді қозғалады. Қозғалған клетка өз айналасын үздіксіз тексереді, ал оның алдыңғы шептегі мембранасы қатпарланып тұрады. Жеке клеткалардың амебалық қозғаласының мысалдары: нерв айдаршасының, алғашқы жолақтық клеткаларының миграциясы, гоноциттердің миграциясы т.б. болады. Клеткалық қабаттардың морфогенетикалық қозғалыстарының мысалы, ол амеба ұрығындағы эктодерманың және хорда-мезодерма бастамасының гаструляция кезіндегі көшуі. жүктеу/скачать 2,35 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|