Тақырыбы: Жасуша компоненттері. Биомембраналар

Құрылысы мен кұрамы жағынан мембраналардың бәрінің көптеген жалпы қасиеттері болады: олардың орташа қалыңдығы 7 нм-ге тең, белоктар мен липидтерден тұрады және олар өткізгіштіктің тосқауылы, мембраналар-дың үзінділерінің ұштары ұштасып көпіршіктер құрайды. Көптеген жалпы қасиеттерімен бірге мембраналардың белгілі айырмашылықтары да бар. Липидтер мен белоктар қосылыстардың әр түрлі сапалы топтары. Жасушалық мембраналарда мыңдаған түрлі белоктар болады. Мембрананы құрауда негізгі рөл атқаратын глобулалық (шар) құрылысты интегралдық және жартылай интегралдық белоктар. Белок­тардың мөлшері мембраналардың типіне байланысты айнымалы болады. Миелиңдік мембранада белок аз, ал көлденең салалы бұлшық ет талшықтарында 65% белоктар және 15% липидтер болады. Бауыр жасушаларының мембраналарының 85% белоктардан тұрады, ал фосфолипидтер мен холестерин 10% құрайды.

Мембраналардың липидтері фосфолипидтер, гликолипидтер мен стеролдар. Түрлі мембранадағы фосфолипидтердің саны әркелкі, олардың түрліше болуы мембраналардың құрылысына әсерін тигізеді. Фосфолипид-тердің химиялық құрамының маңызы зор. Әдетте олар фосфатидилхолинге бай келеді. Сонымен бірге мембраналардың көпшілігінде көмірсулардың көптеген саны болады.

Белоктар өзіндік табиғат туғызады, ал ерекшелік өз кезеңінде мембрана-лардың бір-бірінен ажырататын белгі. Белоктар липидтермең қосылып комплекстер құрайды. Қайсыбір белоктар қышқылдық фосфолипидтермен қосылған кезде өткізгіштің барьері (тосқауылы) пайда болады; өткізгіштік барьерінің болуы жасушалық мембрананың маңызды функциялық ерекшелігі. Басқа белоктар өздеріне тән молекулалық конфигурацияның арқасында катализдің белсенді зоналарын құрайды.

Биологиялық мембраналардың кейбір маңызды қасиеттері липидтік биқабаттың құрылысына байланысты. Олардың бірі мембраналардың қозғалмалығы, оның шегінде молекулалар биқабат жазықтығында еркін қозғалып жүре алады. Липидтік биқабаттың тағы да бір ерекшелігі суда ерігіш молекулалар арқылы өте алмайды.

Мембраналар жасушаны компартаменттер деп аталатын бірнеше тұйық бөлмелерге бөледі. Цитомембранамен шектелген жасушалық бөлмелер әркелкі пішінді болады – каналшықтар, вакуольдер, гранулалар, жалпақ қапшықтар т.б. Жасуша ішіндегі мембраналар жалпы есеп бойынша жасушаның барлық массасының үштен бірін немесе тең жартысын құрайды. Олардың әрқайсысы жасушада ерекше функция атқарады. Цитомембрана жасушаның бөлмелерін бөліп тұратын тосқауылы ғана емес, сонымен бірге ферменттік катализдік процестерді реттей алатын ферменттік жүйе.

Шығу тегіне, құрылысына және атқаратың қызметіне қарай мембрана-ларды бірнеше түрлі топтарға бөледі: плазмалемма (плазмалық мембрана, сыртқы жасушалық мембрана), ядролық мембрана (ядро қабықшасы), миелин қабықшалары – мембраналары, вирустар мен бактериялардың мембраналары, эндоплазмалық тор, митохондриялар мен хлоропласидтердің мембраналары.

1895 жылы Овертон молекулалардың жасуша ішіне өту жылдамдылығы липидтер ерекшелігіне байланысты екенін байқаған. Осы физиологиялық байқаулардан ол мембраналарда липидтік қабаттың болатындығы жөнінде анатомиялық тұжырым жасаған. 30 жылдан кейін 1927 жылы голландиялық Гортер мен Грекдель эритроциттердің мембранасын зерттеп бұл түсінікті қуаттаған болатын. 1935 жылы Давсон-Даниелли гипотезасы шыққан. Бұл гипотеза бойынша плазмалық және басқа мембраналар фосфолипид молекулаларының бір-бірінің үстінде орналасқан екі қабатынан тұрады. Осы күрделі липидтік молекулалардың әркайсысында гидрофильдік (суда ерігіш полярлы) және гидрофобты топтар болады. Бір кабаттың гидрофобты беті екіншісінің гидрофобты бетіне беттеседі. Гидрофильдік полярлы топтар осы екі қабаттың бетін құрайды. Олар екі белоктік қабаттармен байланысады.

Сонымен бұл гипотеза бойынша жасушалық мембрана үш қабаттан тұрады: фосфолипидтік қабаттардан тұратын бір орталық қабаттан және орталық липидтік қабаттың екі бетінде орналасқан екі белоктік қабаттан. Бұл гипотеза мембраналарды электрондық микроскоппен зерттеген кездегі көріністі түсіндіреді.

Липидтерді физика-химиялық әдістермен зерттеу және олардың судағы дисперсия сипатын анықтау бұл гипотезаны қуаттады. Давсон мен Даниелли-дің моделі липидтердің орналасуын түсіндірмейді. Белоктар липидтердің бетінде қабат құрап орналасады деп жорамалдаған болатын. Бірақ, бұндай түсінік егжей-тегжейлі байқауларға сәйкес келмеген, себебі мембраналық белоктардың көпшілігі липидтермен мықты байланыста болады. Мембрана көптеген заттарға диффузиялық тосқауыл құрайды. Мем­брана арқылы жүретін диффузияның жылдамдығы су ертіндісіне қарағанда 10⁸-10⁹ есе төмен. Мембрана арқылы кедергісіз өтетін молекулалар мен иондардың болатыны белгілі. Заттар алмасуының ингибиторлары (бөгеуші заттар) бұл молекулалар мен иондардың мембрана арқылы өтуіне әсер етпейді. Осы фактілерді түсіндіру үшін Давсон мои Даниелли 1955 жылы мембраналарда поралар (каналдар) болуы керек деген жорамал жасаған. Бірақ та бұл модель мембраналар туралы жиналған байқаулардың бәріне толықтай түсіндіре алмаған.

Электрондық микроскоп жасушалық мембрана электрондарға тығыз екі сыртқы қабаттар мен ақшыл аралық қабаттан тұратын үш қабатты құрылым екенін көрсетті. Үш қабатты жасушалық мембрана элементарлық (жабайы) мембрана деп аталды. Бұл құрылым Даниелли мен Давсонның сэндвич (белок-липид-белок) моделіне сәйкес келеді.

1959 ж. Робертсон сол кездегі жиналған мәліметтерді біріктіріп элементарлық мембрананың құрылысы жөніндегі гипотезаны ұсынады. Бұл гипотеза бойынша барлық мембраналардың қалыңдығы 7,5 нм шамасында, электрондық микроскопта үш қабатты болып байқалады, орталық липидтік биқабат белоктың екі қабатының ортасында орналасады. Жаңа деректердің пайда болуына байланысты бұл гипотеза өзгерістерге ұшырады.

Мұздатып жару әдісі мембранада липидтік биқабатқа батып тұратын, кейде оны тесіп өтетін белоктық бөлшектері болатынын анықтады. Мембрананың метаболизмдік белсенділігі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым онда белоктік бөлшектер көп болады. Мысалы, құрамында 75%-ке дейін белок бар хлоропластының мембраналарында бөлшектер көп, ал 18% белокты аксонның миелин қабықшасында белоктар мүлдем болмайды.

1972 жылы Сингер мен Николсон мембрананың сұйықтық-мозаикалық моделін ұсынған. Бұл модель бойынша сұйық липидтік биқабатта белок молекулалары жылжымалы мозаикалар құрайды. Осы модельде липидтік биқабат элементарлық мембрана ретінде қарастырылады, бірақ та бұнда ол қозғалмалы құрылым болып алынған липидтік қабатта белоктар еркін қалқып жүреді, ал олардың қайсыбіреулері липидтік қабатты тесін өтеді, цитоплазмадан келетін микрофиламенттер белок молекулаларын қозғалтпай бір орында ұстап тұрады. Липидтік биқабат бекіп тұратын белоктарды интегралдық мембраналық белоктар деп атайды. Интегралдық белоктармен бірге шеткі мембраналық белоктар деп аталатын мембранада босаң орналасқан белоктар да болады. Элементарлық мембрана барлық организм-дердің жасушаларына тән универсалдық биологиялық құрылым. Алғаш рет аксонның миелин қабықшасын зерттеген кезде Шванн жасушасында байқалған.