Зигомицеттер – Zygomycetes класы

Мукор – Mucoraceae тұқымдасына барлық жерлерде кездесетін зең саңырауқұлақтары жатады.

Мукор (Mucor mycedo). Нанда, көкөністе және басқа органикалық төсеміктерде ақ бас түйнекті зең түрінде кең тараған саңырауқұлақ. Мукордың мицелийі клеткаға бөлінбеген, көп ядролы, вакуольдері бар. Мицелийлері төсеміктің ішінде жатады, сирек жағдайда ғана жартылай төсеміктен шығып тұрады. Спорангия сағағы тармақталмаған, оның жоғарғы жағынан шар формалы спорангий дамиды. Спорангий спорангия сағағынан перде арқылы бөлінеді. Жас спорангийлері түссіз уақ келсе, ересектері ірі қара түсті болады.

Спорангий ішіндегі зат бірнеше ядросы бар көптеген майда бөлшектерге бөлінеді де, кейіннен қабыққа оранып спораға айналады. Спораның қабығы жыртылып, одан споралар шығады да, ауаның ағынымен таралады. Споралардың пішіні әртүрлі. Споралар арқылы жыныссыз көбею жиі тараған. Жыныссыз көбею аппаратының спорангия сағағы мен споралары әртүрлі. Спорангия сағақтары жіптесінді цилиндр, біз, түйреуіш пішінді жай не күрделі құрылысты бұтақтанып келеді. Ол түрдің, туыстың негізгі систематикалық белгісі болып есептеледі. Споралары бір клеткалы, әртүрлі формалы. Жыныссыз көбейгенде спора эндогенді жолмен спорангия сағақтарының ұшында не бүйір жағында түзіледі. Спорангия сағақтарында спорангияның үш түрлі түзілу жолы болады: 1. Спора орны спорангия қарапайым құрылысты кішкентай шар пішінді, онда бірден бірнеше мыңға дейін өте уақ споралар дамиды. Спорангияда спорангиол деп аталатын колонкалары болмайды. Кейде не бәрі 10 ғана спора түзетін түрлері де болады. Мұндай түрлер спораның түзетін түрлермен конидия түзетін түрлердің арасынан орын алады. 2. Стилоспорангия ірі шар пішінді, диаметрі 1,5 мм-дей, онда 70000 спора құралады. Қабықпен шектелген стилоспорангия сағығының жалғасын колонка немесе колумелла деп аталады. Стилоспоралары стилоспорангия қабығының еруі не жыртылуы арқылы босайды. Колонкасы шар, цилиндар, конус, кері алмұрт пішінді. Колонканың түзілуі – прогрессивті белгі. Спорангия мен стилоспорангияның спорасын спорангиоспора деп атайды. 3. Мероспорангия цилиндр пішінді көлденең пердеге бөлінген, онда аздағана споралар пісіп жетіледі және спорангия қабығы сақталады. Оның спораларын мероспорангиоспора деп атайды. Оның көлденең перделері болады. Жынысты жолмен көбеюі сирек кездеседі. Мұнда сыртқы құрылысы жағынан бір-бірінен ешқандай айырмашылығы жоқ, тек физиологиялық жағынан айырмашылығы бар көрші жатқан мицелийлерден бұтақшалар өседі. Бұл бұтақшалар әртүрлі мицелийге жататындықтан мукорлар – гетероталды. Бір-біріне қарай бағытталған бұтақшалардың ұштары түйіседі де, гифалардан перделермен бөлінеді. Түйіскен жерлерінің қабықшасы еріп, клетка іштеріндегі көп ядролы заттар араласып хигота түзеді. Оның екі, үш қабаттан құралған қалың қоңыр түсті қабығы болады. Зиготада мицелийдің суспензора деп аталатын қысқа өсіндісі қалады. Зигота ядросы редукциялы жолмен бөлініп, ұзақ уақыт тыныштықтан кейін өсіп қысқа гиф береді. Гиф ұрықтық спорангиймен аяқталады, онда аталық және аналық споралар түзіледі, бұлардан мицелийдің аталық және аналық түрлері дамиды. Кей кезде бір мицелийге жататын гифалар өзара (гомоталды) қосылады. Мукор саңырауқұлағын дымқыл нанды қақпағы бар ыдыстың ішіне салып, жылы жерге қойып, оңай өсіріп алуға болады. Көңнен мукордың зиготасын табу үшін оның астыңғы қабаттарын алу керек.

Пилоболюс (Pilobolus) саңырауқұлағы көңде сапрофитті тіршілік етеді. Спорангия сағағының жоғарғы жағы алмұрт тәрізді ісінеді, оның үстінде түйме сияқты кішкене қара спорангия орналасады. Спорангий піскен кездегі сағақтағы тургор қысымын ң күшеюінен ішіндегі сұйық затымен қоса спорангийді 1,8 м биіктікке лақтырады. Жерге түскен спорангий қабығы жыртылады да споаралр шашылады.

Кейбір мукорлардың ішінде зигогамиялы жыныс процесінде қосылатын гаметангиялардың бірі үлкен, екіншісі кіші болып, гетерогамиялық көбею байқалады. Сонымен, мукор қатарындағы кейбір туыстарының ішінде жыныссыз көбею эволюциясы көп споралы спорангийден аз споралыға, одан бір споралыға ауысу бағытында жүреді.

Бірталай мукорларда крахмалды қантқа дейін гидролиздейтін ферменттер болады, ал Mucor javanicus, M. circinelloides, M. racemosus және басқа да түрлері қантты спиртке дейін ашытады. Мұны Шығыс Азия елдерінде ашытқы саңырауқұлақтарымен бірге, спирттік ішімдіктер алу үшін пайдаланады. Кейбір мукорлар пектинді заттарды ыдыратады, сондықтан оны зығыр сабақтарынан тін талшықтарын алу үшін пайдаланады.

Ризопус (Rhizopus) кез-келген органикалық төсемікте өсетін қара бас түйнекті зең. Басқа зеңдерден негізгі айырмашылығықұлпынайдың мұртшасы сияқты столон деп аталатын кеңістікте жататын гифтерінің болуында. Спорангия сағағы қысқа топталып өседі. Спорангий мен бағанасы шар пішінді. Тармақталған қоңыр түсті ризоиды болады. Спорасы сұрғылт пішінді, микроскоптың үлкен көрсеткішімен қарағанда спорада жолақтары көрінеді. Ризопустың R. stolonifer-деген түрі қоймада сақталатын көкөністер мен жемістерге үлкен қауіп туғызады.

Кейбір мукор саңырауқұлақтары адам мен жануарлардың өкпесі мен миында және басқа органдарында мукоромикоз деп аталатын аса қауіпті ауру туғызады. Мысалы: тармақталған абсидия – Absidia ramose, шатырлы A. corymbifera, Mucor pusillus, Rhizopus cohnii, R. oryzae.

Эндогоналықтар – Endogonales қатарына топырақта, өсімдік қалдығында сапрофитті тіршілік ететін, мицелийлері клеткаланбаған саңырауқұлақтар жатады. Бұлардың мицелийлерінен жабық тұқымды өсімдіктердің (бүлдірген, алма ағашы, бидай, т.б.) тамырларында эндотрофты микоризалар дамиды. Бұл қатардың кейбір туыстарының ұрықтанған зиготасының айналасына вегетативтік гифадан жемісті дене сияқты қорғаныш қабықтар түзіледі. Бұл саңырауқұлақтың жер асты ерекше жемісті денесін – спорокари деп атайды. Ол мицелийдің матасуынан құралады. Мұндай сары түсті шар пішінді жер асты жемісті денелерінің диаметрі бірнеше миллиметрден 2-3 см-ге дейін барады. Оның ішінде бірнеше зигота түзіледі. Одан дөңгелек көп споралы колонкасыз спорангия дамиды. Жынысты көбеюде зигота бір не көп ядролы екі клетканың қосылуы нәтижесінде түзіледі. Ол перде арқылы мицелийден бөлініп тұрады. Олар гомо- және гетероталды келеді. Жиі тараған өкілі Endogene lactifua.

Энтомофторалықтар – Entomophthorales қатары. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтардың мицелийлері жетілген кезде көлденең перделерге бөлінеді, не көп ядролы жеке клеткаларға ыдырайды. Конидиялар арқылы жыныссыз көбейеді. Мукор сияқты, екі клетканың бір-біріне қарай өсуі арқылы жынысты көбейеді. Көпшілік жағдайда қосылатын клеткалар бір ядролы болады. Одан қалың қабықпен қапталған тыныштық күйдегі зигоспора түзеді. Бұл қатарға жататын саңырауқұлақтарды тіршілік ету ерекшелігіне қарай 3 топқа бөлуге болады. Біреулері өсімдіктердің факультативті паразиті болса, екінші біреулері төменгі сатыдағы омыртқалы жануарлардың ішек паразиттері, ал үшіншілері – насекомдардың облигатты паразиттері.

Энтомофтора саңырауқұлақтары тіршілік ететін организмнің ішінде – көп мөлшерде жиналған майы бар, нашар бұтақтанған бір клеткалы бөлшектерге ыдырайды. Індет жұққан насекомның мицелийі әртүрлі формалы, көлемді гифенді денешікке ыдырайды. Днешеік қан арқылы барлық органға тарайды да, онда хитинді қапшық құрайды. Саңырауқұлақ токсин ферменттер бөлуінің нәтижесінде насекмоның қан ағымының бұзылуынан тіршілігін жояды.

Энтомофтора (Entomophthora) сияқты туыстары насекомдарда тіршілік етеді, Entomophthora muscae түрі күзде үй шыбындарында жиі кездеседі. Терезеге жабысып қалған шыбындардың айналасында 1-2 сантимертдей жерді алып жатқан ақ түсті ұнтақ байқалады. Оның төменгі бауыр жағында ақшыл ұлпа құралады. Микроскоппен қарағанда ақшыл ұлпадан тарамдалмаған конидия сағақтарын көреміз. Олар сыртқа тыныс алу тесіктері және хитин қабығының жұқа жерлері арқылы шығып тұрады. Сағақтардың ұштарында шар пішінді бір-бірден конидиялар дамиды, олар піскен кезде тургор қысымының әсерінен атылып, шыныға немесе басқа затқа жабысады. Конидиялар сау шыбындарға жұғып, мицелийге айналады, кейін олар жеке клеткаларға ыдырайды. E. fresnii араның паразиті.

Entomophthora sphaerosperma саңырауқұлағы қырыққабат ақ көбелегі мен күйе көбелектің, бітенің, алма бүргешіркейінің т.б. насекомдардың кең тараған паразиті. E. coronata көптеген насекомдарды зақымдап қоймай, жылқы, қашыр, адам паразиттері. Ал E. erupta арнаулы насекомдарда (қандалада) паразитті тіршілік етуге бейімделген.

Ішек паразитіне бақада, кесірткеде және балықта болатын Basidiobolus жатады. Ересек мицелийі көп клеткалы, бір ядролы. Бұдан ірі бір конидиясы бар конидия сағағы жетіледі. Қатар жатқан бір мицелийден өсетін гифалар ұштарының бірігуі арқылы жынысты жолмен көбейеді. B. ranarum адам тері асты клеткасына өтіп қауіпті «грануломатоз» ауруын қоздырады. Мұндай ауру Африкада жиі кездеседі.

Филогенетикалық жағынан энтомофторалықтар мукоралықтарға жақын тұрады, паразитті тіршілік етуге байланысты әр түрлі конидиялар құру мен жыныс процестерінде ауытқушылық болуына байланысты жеке даму бұтағы болып есептеледі.

Зоопагалықтар – Zoopagales қатары насекомдардың личинкасының, саңырауқұлақтың ,амебаның, нематодтардың облигатты паразиті. Оның мицелийі өте жіңішке көп ядролы, алғашқыда пердесіз, кейіннен перделер құралып көп клеткалыға ауысады. Гифалары жабысқақ, сондықтан қонған насекомдар ұсталып қалады. Денесіне жабысқан мицелий иесінің іш жағына қарай өтіп гаустория құрайды. Жыныссыз көбеюі конидия арқылы, жынысты көбеюі зигогамиялы. Жиі тараған өкілі Stylopage grandis, S. hadra, Zoopage нематодтармен, ал Endocochlus-тың түрлері амебамен қоректенеді.

Зигомицеттердің филогенезі. Жақсы дамыған, жыныс процестерінің түріне және құрылысына қарай біріктірілген саңырауқұлақтардың табиғи тобы. Мұнда жыныссыз көбею мүшесінің эволюциясы моноспоралы спорангийлердің конидияға ауысу бағытна қарай жүруі айқын байқалады. Бұл кластан бірінші рет жемісті дененің нышаны байқалса, Endogone-де оның дамып 2 см-ге жеткендігі байқалады. Зигомицеттердің шығу тегі жөнінде ғалымдарда әлі де бір тұжырымды пікір жоқ. Ғалымдардың бірі жыныс процесінің ұқсастығына байланысты, зигомицеттердің арғы тегі тіркеспелі балдырлар болу керек десе, екіншілері – оомицеттер болуы тиіс деседі. Бұның екеуін де зигомицеттердің тегі деп атау қиын, өйткені тіркеспелі балдырларда бір ядролы екі вегетативтік клетканың, ал зигомицеттерде көп ядролы гифалардың қосылуы арқылы жыныс процесі жүреді. Сол сияқты құрылыстарында да толып жатқан айырмашылықтары бар. олай болса бұлардың ата-тектерін хитридиомицеттердің ішінен дамыған зигогамиялы жыныс процесі бар Polyphagus болуы мүмкін. Әрине бұларды бір-бірімен тікелей байланыстыру қиынға соғады. Оның себебі зигомицеттер болса құрлықта тіршілік етуіне байланысты, алғашқы сулы ортадан қол үзіп, эволюциялық жағынан алға кетуінің нәтижесінде, құрылыстарында көптеген айырмашылықтары бар. Бұл екі топтың саңырауқұлақтарын байланыстыратын буын ертеде жойылып кеткен болса керек. мукорлардың басым көпшілігі жер бетінде тіршілік ететін сапрофиттер. Мұнда эволюция екі бағытта дамыған: бірінші бағытта жоғарыда айтылғандай спорангиялардың конидиялармен алмасуы бағытында жүрсе, екінші жағдайда жемісті денелердің алғашқы белгілерінің түзілуі бағытында жүрген. Энтомофторалылардың рересек күйінде, жоғарғы сатыдағы саңырауқұлақтар сияқты, мицелийлерінің көп клеткалылығы байқалады және спорангийлердің конидиямен алмасуы аяқталады, сонымен қатар паразитті тіршілік етуге жақсы бейімделген. Эндогоналықтар жемісті денелерінің нышаны бар Mortierella-мен байланысты болуы тиіс. Сонымен қатар, екеуінде де спорангия колонкасының болмауында. Зоопагалықтар морфологиялық және биологиялық ерекшеліктеріне қарағанда энтомофторалықтарға жақын тұрады.

Қалталы саңырауқұлақтардың басты ерекшелігі жыныс процесінің нәтижесінде қалтаның түзілуінде. Оның ішінде қалыпты жағдайда 8 сирек 4,2 эндогендік әр түрлі формалы аскоспоралар түзіледі. Қарапайым қалталы саңырауқұлақта қалта тікелей зиготадан түзілсе, күрделі құрылыстарында аскогон гифаларының ұштарында дамиды.

Аскомицеттерде жыныссыз көбею кең тараған, оның себебі жынысты қалта құру процесі даму циклының аяғында, қолайсыз жағдайлар туғанда болады. Жыныссыз көбею процесінің нәтижесінде түзілетін конидиялар төсеміктің бетінде ұлпа, қатпар, нүкте, дақ және басқа пішінді болып келеді. Кейбір аскомицеттерде қонидиялы спора құру жағдайы белгісіз, ал екінші біреулерінің даму циклында басым болып келеді. Соған байланысты жыныс процесінің редукциясы байқалады. Қалталы стадиясы сирек болады.

Көпшілік күрделі құрылысты аскомицеттерде жынысты көбеюі гаметангиогамия. Мұнда гаметаларға бөлінбеген арнаулы ек гаметангиялардың қосылуы арқылы болады. Жыныс процесі әртүрлі, бір топтың ішінде де әртүрлі жағдайда өтеді. Кейбір түрлерінде қалталы спора тасушы органдар ретсіз шашылып жатса, ал көбісінде әртүрлі пішінді жемісті дене ішінде белгілі бір ретпен орналасады.

Қарапайым қалталы саңырауқұлақтарда жыныс процесі зигомицеттерге ұқсас. Мұнда мицелийдің екі клеткасының ядролары қосылып зигота түзеді. Ол тыныштық дәуіріне көшпей-ақ қосылған ядро редукциялы жолмен 3 рет бөлініп, 8 гаплоидты ядро түзеді. Ядроның айналасындағы протоплазманың бір бөлімі қатайып спора қабығына, ал зигота қабығы қалтаға айналады.

Қалталы саңырауқұлақтарда аскоспраның түзілуі зигомицеттердің спорангиоспораларының түзілуі сияқты спорангия цитоплазмасының жыртылуы арқылы болмай, қалтадағы цитоплазманың бір бөлімінің ядролар маңына жиналып қабыққа орануы арқылы болады. Жалаңаш қалталыларда әрбір аскоспора жеке қоршалып жатса, жеміс қалталыларда аскоспоралар алғашқы ортақ мембранамен оқшауланады. қалтада аскоспора жұмсалмай қалған цитоплазма бөлімі – эпиплазмамен қоршалады. Аскоспора пісуге жақындаған уақытта гликоген қантқа айналып, қалтадағы тургор қысымын күшейтеді де, аскоспораны 1 мм-ден 10 см-ге, тіптен одан да артыққа лақтырады.

Көпшілік қалталы саңырауқұлақтардың жетілген қалталы кезеңі – телеоморфамен бірге жетілмеген конидия кезеңі – анаморфа болады. Ал екінші біреулерінде анаморфа стадиясы болмайды. Базидиялы саңырауқұлақтарда телеоморфа кезеңі базидий түрінде болады.

Қалта атқаратын қызметіне қарай протуникатты, эутуникатты болып екіге бөлінеді. Протуникатты қалта жұқа дифференцияланбаған, спора құрау мүшесі ғана болып есептеледі. Оның таралу қызметін атқармайды. Эутуникатты қалта қалың, арнаулы бейімделген мүшесі арқылы ашылады. Ол аскоспораның таралуына қызмет етеді. Эутуникатты қалта қабықшасының құрылысна қарай унитуникатты, битуникатты болып бөлінеді. Унитуникатты қалта жұқа бір қабаттан тұрады. Жоғарғы жағында әртүрлі құрылысты ашылатын апикальды аппараты болады. Битуникатты қалта екі қабаттан ішкі икемді созылғыш, сыртқы қатты қабаттардан тұрады. Спора піскен кезде сыртқы қабат жоғарғы жағынан бұзылып, ішкі қабат тургор қысымының әсерінен созылып аскоспораларды шашады.

Көпшілік күрделі құрылысты қалталы саңырауқұлақтарда арнаулы аналық жынысты мүшесі архикарп, аталық жыныс мүшесі антеридий дамиды. Аналық жыныс мүшесі екі бөлімнен тұрады. Төменгі кеңейген шар тәрізді бөлімін аскогон, жоғарғы цилиндр пішінді бөлімін – трихоген деп атайды.

Аталық жыныс мүшесі – антеридий цилиндр тәрізді клеткадан тұрады. ол аналық жыныс мүшесіне тақап асылып өседі. Аталық, аналық жыныс мүшелері көп ядролы, жыныстық гаметаларға бөлінбеген. Жыныс мүшелері піскен кезде антеридий трихогинаның ұшы арқылы клетка ішілік затын аскогенге құяды. Жыныс ядролары бір-бірімен қосылмай жұп-жұбымен жақындасып дикариондар түзеді. Карпогамия процесі бірден жүрмей плазмогамия процесі жүреді. Аскогоннан қап пішінді тармақталған өсінділер одан аскогон гифалары өседі. Бір-бірімен жақындасқан әр жынысқа жататын дикариондар аскогондік гифаларға өтеді де, синхронды жолмен бөлінеді. Осы уақытта аскогон гифасының ұшы төмен ілгек сияқты иіледі де екі жерден перде пайда болады. Синхронды бөлінудің нәтижесінде пайда болған 4 ядроның екеуі аскогон гифасының төменгі – базальды жағында қалады. Ілгек базальды клеткаға қарай өсіп дикарион ядролары қалпына келеді. Аскогонның жоғарғы жағында дикарион клеткасы ұзарып өседі де, ядролар қосылып диплоидты ядро түзеді. Диплоидты ядро редукциялы жолмен үш рет бөлініп 8 ядро береді, оның әрқайсысының маңына цитоплазма топталып, одан 8 аскоспора түзіледі. Зигота қабығы қалтаға айналады. Күрделі құрылысты қалталы саңырауқұлақтардың даму циклында ұзақ гаплоидты, аз уақыт болатын дикарионды және өте қысқа диплоидты кезеңі болады. Аскомицеттердің ішінде гомоталды және гетероталды мицелий түрлері бар. Жыныс мүшесі дамыған мицелийлердің бір бөлімі, оның айналасына тоқылып жеміс денесінің тінін түзеді. Одан пішіні әртүрлі жеміс денесі мицелийдің үстінде немесе строма деп аталатын тығыздалып өрімделген гифалардың ішінде дамиды. Аскомицеттерді жемісті денесінің құрылысына қарай негізінен 4-ке бөлуге болады:

1) клейстотеций – тұйықталған жемісті дене, оның ішінде қалта ретсіз, ал күрделі құрылыстарында белгілі бір ретпен орналасады. қалта жемісті дененің жыртылуы арқылы сыртқа босап шығады;

2) перитеций – құмыра пішінді, жоғарғы жағында тар тесігі бар жартылай тұйықталған жемісті дене. қалта топталып жеміс денесінің түбіне орналасады. Спора піскен кезде жеміс денесінің түбінен қалта көтеріліп құмыраның мойнына келіп ашылып, аскоспораларын шашады.Бос қалта жеміс денесінің түбіне түседі де, оның орнын келесі қалта басады;

3) Апотеций – ашық, табақша пішінді жемісті дене. Қалта, оның үстінде гимений деп аталатын қабатта жеміссіз жіпше парафиздермен кезектесіп орналасады;

4) Жалған жемісті дене (псевдотеций – аскострома) ұрықтанудан кейін локула деп аталатын қуыстарда пайда болады. Мұндай жемісті дене жетілген кезде перитецийге ұқсас, алғашқы уақытта строма сияқты қалыптасады. Бірақ аскогон гифаларының ұлғаюы нәтижесінде строма тінін бұзып ығыстырады да қуыстар түзіледі. Осы қуыстарда қалталар мен аскоспоралар дамиды. Перитецийден айырмашылығы перидий қабаты болмайды, оның қызметін строманың плектенхимасы атқарады. Бұлардан басқа: гистеротеций – ұзын келген жемісті дене жетілген уақытта жарғышақ арқылы ашылады; тириотеций радиальды құрылысты, қалқан пішінді жемісті дене, түп жағында тесігі болады. Протеций қарапайым қалталы саңырауқұлақтарға тән (Gymnoascus reessii). Бұларда жемісті дене болмай, қалта мицелийлердің арасында топталып жатады, перитеций қабығы болмайды.

Клейстотеций, перитеций, апотеций нағыз жемісті денелер. Жеміс денелердің қабығы перидий ұрықтанғаннан кейін қалта мен аскогон гифаларымен қатар дамиды.

Аскомицеттердің көбі өсімдік қалдықтарында, топырақта, тағамдарда сапрофитті тіршілік етеді. Біраз түрлері өсімідктердің, адам мен жануарлардың паразиттері. аскомицеттердің көпшілігі вегетативтік сатысында өсімдікте паразиттік тіршілік етіп конидиялар арқылы көбейсе, иесі тіршілігін жойғаннан кейін, оның шіріндісінде сапрофитті тіршілік етуге көшеді де, көктемде одан жынысты көбеюдің ақырғы сатысы қалталы аскоспора дамиды.

Қалталы саңырауқұлақтарға 500-дей түр жатады, оны жеміс денелерінің бар-жоғына, қалтаның құрылысына және стромалардың даму ерекшеліктеріне қарай жалаңаш қалталылар – Hemiascomycetidae, жеміс қалталылар – Euascomycetidae, локулоаскомицеттер – Loculoascomytidae деп үш клас тармағына бөледі.
27 Жалаңаш қалталылар немесе гемиаскомицеттер – Hemiascomycetidae класс тармағы
Бұл класс тармағының жемісті денелері мен аскогондік гифаларының болмауы және қалталарының мицелийдің үстінде немесе жеке клеткалардан дамуымен сипатталады. Қалталары протуникатты. Жалаңаш қалталыларға 30 (300)-дай түр жатады, оларды 4 қатарға: Эндомицеттер, Тафриналықтар, Аскосфералықтар, Протомицеталықтарға бөледі. Соңғы екі қатардың өкілдері өсімдіктер мен насекомдардың паразиттері бұларға не бәрі дүние жүзінде 30 шақты түр жатады, жалпы шаруашылықтық маңызы шамалы.

Эндомицеттер немесе алғашқы қалталылар – Endomycetales қатарына ең қарапайым құрылысты 18 туыстас аскомицеттер жатады. Ол Saccaromycetaceae тұқымдасына бірігеді. Қалталары мицелийден бір-бірден дамиды, не болмаса мицелийлері болмайды, онда саңырауқұлақтың вегетативтік денесі жеке клеткалардан тұрады да бүршіктену арқылы көбейеді. Бұл қатарға зигомицеттермен алғашқы қалталыларды бір-бірімен байланыстыратын диподаскус (Dipodascus) жатады. Ол қайың қабығының зақымданған жерлерінде өсетін паразит. Мицелийлері көп ядролы және көп клеткалы, оңай ондийге ыдырайды. Қалта түзілерде мукордың зигогамиялы жыныс процесі сияқты көп ядролы екі клетка (гаметангия) қосылады. Алайда, зигомицеттер сияқты, көп жақты ұрықтану болмайды. Тек екі ядро ғана қосылып зигота түзіледі. Мұндай жағдай кейбір зигомицеттерде де болады, оның қалған ядролары дегенерацияға ұшырайды. Диподаскустада зигомицеттер сияқты көп аскоспоралар құралады. Диподаскус – зигомицеттердей зигота тыныштық жағдайға көшпейді, бірден қалтаға айналады. Аскоспораның түзілуі нағыз аскомицеттер сияқты.

Эремаскус (Eremascus) мицелийі көп клеткалы, бір ядролы. Жынысты көбеюі зигомицеттерге ұқсас. Қалта құрарда екі гифаның ұштары жақындасып, бір-біріне түйіседі де бүйірінен өсінділер береді. Оларға бір-бірден ядролар өтіп қосылады, одан аскоспора түзіледі.

Нан ашытқысы (Saccharomyces cerevisiae). Нағыз мицелийі болмайды, клеткасы шар, дөңгелек, сопақ пішінді, бір клеткалы бүршіктену, сирек бөліну арқылы көбейеді. Бактерияға қарағанда көлемі біраз ірі, құрылысы күрделі, клеткасы қабықшадан, цитоплазмадан, ядро мен ядрошықтан, митохондриядан, ірі вакуолядан тұрады. Көбею кезінде пайда болған клеткалар үзіліп түзуге үлгере алмай, тізбектеліп қалады.

Қоректік заттар жетіспеген уақытта және оттегі көп болса жынысты көбеюге көшеді, онда 4 аскоспора түзіледі. Шарап ашытқысының – S. Ellipsiodeus клетка пішіні сопақ, эллипс тәрізді келеді.

Ашытқы саңырауқұлағы қантты ортада спирттік ашу процесін туғызады. Соның нәтижесінде қант этил спиртіне және көмірқышқыл газына ыдырайды. C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH + 2CO₂

Спирттік ортада анаэробтық ортада түрлі ферменттердің қатысуымен жүреді де, бұл кезде одан энегрия бөлініп шығады, оны ашытқы саңырауқұлағы өзінің тіршілік әрекетіне пайдаланады. Сонымен бұл процесс ашытқы саңырақұлағының оттегі арқылы тыныс алуын алмастырады. Соған байланысты оны анаэробты немесе интрамолекулярлық тыныс алу дейді. Аэробты жағдайда ашытқы саңырауқұлағы оттегімен де тыныс алады, мұнда спирт түзілмейді десе де болады. Бірақ ашытатын заттарға ауа жіберіп отырады. Ашытқы саңырауқұлақтарын көбінесе бір-бірінен жай декстрин және түрліше қанттарды ашыту қабілеттілігіне қарай ажыратады. Олардың ішінде ең маңыздысы – сыра дайындауда, нан пісіруде қолданылатын сыра немесе нан (Saccharamyces cerevisiae) және жүзімнен, жидектен жасалатын шарап ашытуда қолданылатын шарап ашытқылары (S.vini немесе S.ellipsoideus) болады. S.vini ашытқысы тек мәдени түрде ғана кездеседі.

Мал азықтық ашытқы саңырауқұлағы Candidautilis құрамында малға қажетті амин қышқылдарының бәрі бар.

Ашытқы саңырауқұлақтарының клеткаларының бөлінуі арқылы көбейетін түрі – схизосахаромицесс (Schizosaccharomyces) көбінесе ауа райы ыстық жерлерде кездеседі.

Спорасыз, тек бүршіктену арқылы ғана көбейетін ашытқы саңырауқұлақтарына қантқа бай ағаштардың түбірлерінде және басқа да қантқа бай ортада кездесетін Torulopsis және Rhodotorula жатады. Кейбір систематиктер қалталы спора құру жағдайларының белгісіз болуына байланысты, бұл екі туысты да жетілмеген саңырауқұлақтарға жатқызады.

Ашытқы саңырауқұлақатырының ішінде шай саңырауқұлағы дейтін түрі бар, оны кейде «жапон саңырауқұлағы» деп те атайды. Бұл – спора құрмайтын ашытқы саңырауқұлақтары мен сірке қышқыл бактериясының қауымы. Шай саңырауқұлағы, сырттан қарағанда, суда жүзіп жүрген медузаға ұқсайды. Бұл еріген қанты бар шайдың ішінде өсіріледі. Саңырауқұлақтың әсерінен шайдағы қант ашиды да, спирт және көмір қышқыл газы түзіледі. Ал бактериялар спирттен сірке қышқылының түзілуіне себін тигізеді. Бұл газы бар жақсы сусынның құрамында бактерицидин дейтін фитонцид болады. Бұл дизентерия микробтарын өлтіреді және сусынның өзі адамның асқа тәбетін ашады. Кейбір ашытқы саңырауқұлақтарының құрамында В₁ және В₆ витаминдері көп болады.

Тафриналықтар – Taphrinanales қатары жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде паразитті тіршілікке жақсы бейімделген саңырауқұлақтар. Бұл Taphrinaceae тұқымдасынан, бір Taphrina туысынан, 10 (100) шақты түрден тұрады. Бұл қатардың қалталары тығыз орналасқан. Жемісті денелері болмайды. Тафриналықтардың көбі – жоғарғы сатыдағы ағашты өсімдіктердің паразиттері. Әсіресе, оаушан, қайың, тал, емен тұқымдастары мен папортниктедің паразиті ретінде көп тараған, кейбіреулерінде мицелий зақымдалған мүшенің кутикуласының астында, ал екінші біреулері одан да төмен орналасқан тінге еніп жатады. Кутикуланың астында қалталар түзілуінен барып зақымдалған өсімдік мүшелерінің түрі өзгереді. Жеміс денесі болмайды. Дикарионды мицелий эпидермистің астында, клетка аралықтарында ораналасады. Мицелийі бір жылдық, көп жылдық бүршіктерде, ағаш қабығын жарығында қыстап шыға береді.

Бұл қатарға, басқа қалталы саңырауқұлақтарға қарағанда, жыныс процесі мен ядро фазаларының алмасуында айырмашылықтар бар жыныс мүшелері болмайды. Біреулерінде аскоспоралар бірігеді, бірақ мұнда протоплазмалар ғана қосылып (плазмогамия), ядролар қосылмайды және дикарионды гифалар түзіледі. Бұл жағдайда клеткалар бөлінбейді. Дикарион ядроларының қосылуы (кариогамия) қалтаның ішінде жүреді, одан кейін диплоидты ядро редукциялы жолмен бөлінеді. Сонымен, тіршілігінің көпшілік уақыты дикариондық кезеңде өтеді, диплоидты кезеңге тек бір ядролы қалта ғана жатады, ал гаплоидты болып аскоспора және кейбіреулерінің жас мицелийлері есепетеледі. Бұл қатардың барлық түрлері бір тафрина (Taphrina) туысына жатады.

Тафрина (Taphrina deformans). Шабдал жапырағында, жас бұтағында, жемісіндепаразитті тіршілік етеді. Паразиттің салдарынан жапырақ бұйраланып, жеміс кеуіктеніп қалады. T.pruni түрі өрік, мойыл жемістерінің кеуіктенуін туғызса, T.minor шиеде, T.amygdali – бадамда жапырақтың бұйралануын туғызып жемістің өнімділігін кемітеді. T.cerasi шиеде, алшада, T.insititae өрікте және басқа жемісті ағашта «сайтан сыпырғышы» деген ауру туғызады. T.bullata алмұрт жапырағында көпіршікті қампиған шіріндісін туғызады.

Тафрина қоздыратын аурулармен күресу қиын. Өйткені паразиттің мицелийі иесінің тінінде орналасады. Сондықтан әртүрлі фунгицидтарды пайдаланады. Шабдал жапырағының бұйрасына қарсы 4% бордос сұйығын, не 0,75% мыс тотығының, өріктің, алша, шиелердің «сайтан сыпырғышына» қарсы 1% бордос сұйығын не 0,3-0,4% хлорлы мыс тотығының ерітіндісін пайдаланады. Сонымен қатар зақымдалған бүршікті жазғытұрым кесіп, ескі жапырақтармен жоса жойып жіберу керек.

Жалаңаш қалталылардың филогенезі. Бұлар – аскомицеттердің ішіндегі қарапайым құрылыстысы. Бұлардың шығу тегін жыныс процестерінің бір-біріне ұқсастығына қарап, зигомицеттердің біреуінен шыққан деп қарауға болады. Жыныс процесіндегі айырмашылық зигомицеттерде зигота тыныштық кезеңін басынан өткізгеннен кейін редукциялы жолмен бөлінеді, сөйтіп гаплоидты спора түзеді. Ал жалаңаш қалталыларда зигота тыныштық кезеңіне көшпей, бірден қалта дамиды. Мұнда да редукциялы бөліну болады, одан гаплоидты аскоспора түзіледі. Сонымен көп клеткалы мицелийі бар эндомицесс сияқты алғашқы қалталылар зигомицеттерден дамыған. Мицелийі жоқ ашытқы саңырауқұлағы, тез кебетін қантты сұйық ортада тіршілік етуіне байланысты, мицелийдің түзілуі түрді сақтауда және оның таралуында қолайсыз болғандықтан, екінші рет өзгеріске ұшыраудан пайда болған.

Жалаңаш қалталыларда қалтаның дамуы екі бағытта жүрген болу керек. Бірінші алғашқы қалталыларда тіршілік орталығының ерекшелігіне байланысты, қалталар шашылып жату бағытында дамыса, екінші тафриналыларда паразиттік тіршілік етуіне байланысты қалталар жинақталып белгілі бір қабатқа орналасу жағдайына қарай бағытталып дамыған. Тафрина қатарының шығу тегі толық анықталмаған. Жемісті денелерінің болуына байланысты, бұларды алғашқы қалталылармен жақындастыру оңай. Алайда, тіршілігінің көп кезеңі гаплоидты күйде болатын алғашқы қалталыларға қарама-қарсы дикарионды фазада өтуі, бұл екі қатарды бір-біріне жақындастыруды қиындатады. Дегенмен тафрина қатарын үнемі диплоидты болуына қарай Saccharomyces ludvigii ашытқы саңырауқұлағымен жақындастыруға болады. Кейбір микологтар қалталарының эутуникатты болуы, аскоспораларын активті түрде лақтырып тастауы жағынан дискомицеттерге жақындастырады. Ал, жеміс денесінің болмауы паразитті тіршілікі етуіне байланысты қарапайымдалып жойылып кетуі тиіс дейді.