Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

ларда ұшырасады. Клетка тіршілігінің барысында қатпарлардың өлшемі мен саны өзгеріп отырады. Жұмыр бөлшектер мембрананың екі жағына орналасқан. Мүмкін жұмыр бөлшектер пермеаза деген белок комплекстері болар. Пермеаза плазмалеммадан өтетін заттарды тасымалдайтын белок-фермент. Бактерия клеткаларынан пермеаза ферментінін, 2 типі табылған. Молекулалық салмағы ша-малы болып келетін тасымалдаушы белоктар осы екі типтің біріне жатады. Пермеазаның екінші типінің молекулалық салмағы үлкен болады, олардың плазмалеммаға берік орналасқандығы соншама, мембрананы ыдыратпайынша оларды беліп алу мүмкін емес. Хло-ропласт мембраналарындағы тиллакоидтардан да жұмыр бөлшек-тердің екі типі табылған.

Әр минутта екі еселене отырып, плазмалемма өте тез есе алады. Оның мұндай тез өсуі жаңа бөлшектердің түзіліп, бұрынғы бөлшектердің арасына тез өнуі жолымен жүзеге асады. Ол процесті интуссусцепция деп атайды.

Клетканың жалаңаштанған протопластын микрохирургиялық әдіспен ұсақ бөлшектерге турайтын болсақ, біраз уақыттан соң оларды плазмалемманың жаңа қабаттары қаптайды. Электрондық микроскоппен жүргізілген тікелей бақылаулар жаңа плазмалемма-ның Гольджи аппараты көпіршіктері есебінен түзілетіндігін көр-сетті. Плазмалемманың сипаттап отырған бұл структурасының өзгергіштік қасиеті бар. Соның арқасында плазмалемма құрамы жаңартылып отырады. Жаңартылудың арқасында плазмалемма жартылай өткізгіштік және активтік тасымалдау қасиеттеріне ие болады. Бұл екі қасиет активті зат алмасу процесімен байланысты. Ал зат алмасу процесінін. негізінде жататын химиялық реакциялар плазмалемма құрамы мен структурасының өзгергіштік сипатын күрделендіре түседі. Плазмалемманың жартылай өткізгіштігі дегенді оның тек белгілі бір заттарды өткізетіндігі, ал басқа зат

тарды нашар өткізетіндігі немесе тіптен өткізбеушілігі деп түсіну керек. Өгізше ішегі осындай жартылай өткізгіш мембрана болып табылады. Ол еріткішті жақсы, ал еріген заттар молекуласын нашар өткізеді.

Пермеаза ферменттерінің жәрдемімен заттар активті түрде та-сымалданады. Бұл фермент заттардың молекуласымен қосыла келе, олардың мембрана арқылы өтуіне мүмкіндік береді. Бұл жағдайда АТР энергиясы жүмсалады. Мембрананың жоғарыда сипатталған өзгергіштік структурасын сақтап түру үшін де энергия жұмсау қажет.

Плазмалемманың атқаратын қызметі су мен басқа да заттардың клеткаға енуін және одан шығарылуын реттеу болып табылады. Плазмалемма арқылы судың сіңірілуі және шығарылуы пиноцитоз жолымен жүзеге асады. Заттардың ірі макромолекулалары эндоцитоз жолымен енеді.

Пиноцитоз бен эндоцитоз плазмалемманың бір бөлшегі ішке қарай тартылуы жолымен өтеді. Плазмалемманың ішінара тарты-латын учаскесі бүдан кейін плазмалемманың бетінен кепіршік түрінде бөлінеді де, клетканың қалың қабатына қарай орын ауыс-

7-сурет. Эндоцитоз схемасы.

тырады. Көпіршіктер плазмада еруі немесе клетканың екінші шетіне ауысып, онда өзінің. ішіндегі заттарын бөліп шығаруы мүмкін. Бұл жағдайда көпіршік мембранасы плазмалеммамен бірігіп кетеді

де, онда саңылау пайда болады, Осы саңылау арқылы көпіршіктің ішіндегі заттар сыртқа шығарылады, бұл процесті эк-зоцитоз құбылысы деп атайды. Клетка заттарын бөліп шығарудың бір түрі экзоцитоз арқылы өтеді. Плазмалемма қабықшаның түзілуіне қаты-сады.

Портер 1945 жылы жануарлар клеткасынан, ал кейінірек өсімдіктер клеткасынан цитоплазманьщ ішіне батып тұратын, тармақталған аса жіңішке торды ашты. Ол цитоплазманың бүкіл қабатын торлап жатады, ал ядроның аймағында ерекше жиі тор түзеді. Сондықтан оны эндоплазмалык; тор немесе ретикулум деп атайды. Эндоплазмалық тор түтікшелер мен каналшалар системасынан тұрады, бұл системаның қабырғасы плазмалемма мембранасына қарағанда айтарлықтай жұқа келетін қарапайым мембрана болып табылады.

Эндоплазмалық тор түтікшелерінің ішінде түссіз, мөлдір, энхилема деп аталатын сұйықтық болады. Бұл сұйықтықтың құрамында тұздар мен еритін белоктар бар. Кейбір жерлерінде эндоплазмалық тордың беті тегіс, басқа учаскелерінде оларға рибосомалар бекінетіндігіне қарай кедір-бұдыр болып келуі

мүмкін. Фрей- Висслингтің мәліметі бойынша эндоплазмалық тор ядроның сыртқы қабықшасы есебінен түзіледі, сондықтан тор энхилемасы мен ядро қабықшасының арасындағы перинуклеар сүйықтығы бірдей деп санауға болады. Кәрі клеткалардан жаңа клеткалар түзілгенде эндоплазмалық тор мембраналары жойылып кетпестен, ұрпақтан ұрпаққа ауысады, ал ядро мембранасы әр жолы қайтадан түзіледі.

Көптеген авторлар плазмалемма мен эндоплазмалық тор мем-браналары бірігіп, іс жүзінде мембраналардың үздіксіз торын құра алады деп санайды. Алайда А. Фрей-Висслинг мүндай пікірді те-ріске шығарады. Ол жоғары сатыдағы өсімдіктер клеткасынан мұндай бірігу құбылысын еш уақытта байқамаған, оның үстіне плазмалемма мен эндоплазмалық тор бір-біріне үйлеспейді,

бұл плазмодесмадан жақсы көрінеді. Плазмодесманың көлденең кесіндісінен плазмалемма мен эндоплазмалық тордың мембраналары.

49

еш жерде бірікпестен, пора арқылы өтетіндігі көрінеді. Бұл бөлік-тердің өзара орналасуы схемалық суретте керсетілген. Сонымен, көршілес клеткалардың эндоплазмалық торы жалғасып, бірыңғай үздіксіз система құрайды. Соның арқасында клеткалар арасында энхилема алмасады.

Эндоплазмалық тордың рибосома бекінетін кедір-бұдырлы бө-лігі белок синтезіне қатысады. Рибосомалар мұнда уақытша бекі-неді. Кедір-бұдырлы эндоплазмалық тор учаскелерінде синтездел-ген белок оның каналшаларына, энхилемаға өтеді. Энхилема белоктардың, нуклеотидтер мен тұздардың ерітіндісі болып табы-лады, ол қан сарысуын еске түсіреді және қоректендіру қызметін атқаратын болса керек. Тор энхилемасы арқылы клетканың өсуіне, жаңа органоидтар құруына, зат алмасу реакцияларына қажетті заттар жеткізіледі.

1.2.6. ГОЛЬДЖИ АППАРАТЫ

Цитоплазмада түтікшелердің тағы бір системасы кездеседі. Бұл система оны ашқан ғалымның есімімен Гольджи аппараты деп аталған. Гольджи аппараты бірнеше жалпақ цистерна сияқты тү-тікшелерден және олардың шеттеріне орналасқан әр түрлі өлшемді сфералық (шар тәрізді) көпіршіктерден тұрады. Түрі жөнінен тү-тікшелер табақша тәрізді иілген пластиналар жиынтығын еске салады, мұндай табақшалардың шетінен көпіршіктер бөлініп шы-ғады. Бүкіл системаның полюсті сипаты болады. Оның прокси-мальды немесе түзуші деп аталатын бір полюсінде жаңа түтікшелер түзіледі, ал дистальды немесе секрет түзуші деп аталатын екінші полюсінде — көпіршіктер бөлініп шығады. Гольджи аппаратын соңғы кезде А. Фрей-Висслинг және тағы басқалар зерттеген.

Гольджи аппаратынан бөліне келе, кепіршіктер жол-жөнекей бірігіп және көлемі арта отырып, клетканың бетіне қарай қозғалады. Олар плазмалеммаға жеткен соң онымен қосылады да, ішіндегі заттарын экзоцитоз жолымен сыртқа бөліп шығарады. Төменгі сатыдағы өсімдіктерде Гольджи аппаратының эндоплазмалық тор мембранасынан немесе ядро қабықшасынан түзілетіндігі байқалды. Соған қарамастан тор мембранасы Гольджи аппаратымен бі-рікпейді. Себебі — Гольджи аппаратының қабықшалары тор мем-браналарына қарағанда зор өзгерістерге ұшырайды.

Гольджи аппараты клеткадағы судың мөлшерін реттейді. Ішіне су толған соң оның түтікшелері ісінеді де, бұдан соң плазмалеммамен қосылып, суды сыртқа бөліп шығарады. А. Фрей-Висслинг берген мәлімет бойынша талшықтыларда әрбір 75 секундтан соң осындай жолмен вакуоляның көлеміндей, 30 минут ішінде клетка-

8-сурет. Гольджи аппараты структурасының кеңістіктік моделі.

ның көлеміндей мөлшердегі су бөлініп шығады, ал 1 сағат ішінде плазмалемманың беті Гольджи көпіршіктерін қосып алу арқасында 6 есе өседі.

Плазмалеммаға Гольджи көпіршіктерінің қосылуы есебінен плазмалемманың беті өте тез ұлғаяды. Түнсұлу мен бидай тамыры эпидермисінің клеткаларында плазмалемма 8 сағат ішінде, сұлы колеоптилі эпидермисінің клеткаларында — 30 минутта, ал жұпар иісті масақшаның аталық жіпшесінде — 1 минутқа жетпейтін уақыт ішінде екі еселенеді.

Қабықша углеводтарының синтезделуі де Гольджи аппараты-ның атқаратын қызметіне жатады. Гольджи көпіршіктерінен геми-целлюлоза мен пектинді заттардан тұратын матрикс заттары, сон-дайақ целлюлоза фибрилдері табылған. Құрамында осы компо-ненттер бар Гольджи кепіршіктері плазмалеммаға жақындап, онымен қосылады да, ішіндегі заттарды сыртқа ығыстырып шығарады. Олар клетка қабықшасын құруға қажетті материалды осылайша жеткізеді. Гольджи аппаратының қызметі плазмалем-маның реттеуші қызметімен бірдей. Плазмалемма бұл қызметін клетканың бетінде атқарса, Гольджи аппараты — клетканың терең ішкі қабатында атқарады.