Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

қапшықтарды тиллакоидтар деп атайды. Грананың әр-бір тиллакоиды көршілес грананың тиллакоидтарымен жұқа екі ламелла арқылы байланысқан. Хлорофилл мен каротиноидтар граналардың тиллакоидтарына шоғырланған. Граналары жоқ хлоропластарда хлорофилл мен сары пигменттер ламеллаларда орналасқан. Хлорофилл мен сары пигменттер молекулаларының ерекше структуралық құрылысы мен қасиеттері бар. Олар граналардағы белоктар және липидтермен бірге қатаң құрылысты система құрады.

Жапырақ клеткаларынан ерекше әдіспен бөлініп алынған хлоропластар фотосинтез реакциясының бүкіл комплексін жүзеге асыра алады. Тіпті құрамында 7— 8 квантосома болатын грананың жеке бөліктері де фотосинтез реакциясының бір бөлігін, атап айтқанда, Хилл реащиясы деп аталатын жарықты сіңіру

және суды айыру реакциясын, ал оларға қажетті ферменттерді қосқанда көмір қышқыл газын сіңіру реакциясын да жүзеге асыра алады. Хлоропластың күрделі структурасы фотосинтез реакциясының күрделілігіне сай келеді. Структурасының си-патталған ерекшеліктерінің арқасында фотосинтездің алуан түрлі реакциялары кеңістікте бөлінеді де, олар бір мезгілде, тез және тиімді түрде өте алады. Фотосинтездің күн сәулесінің энергиясын сіңіру реакциялары ламеллалар мен граналарда жүзеге асады деп есептеледі. Фотосинтездің көмір қышқыл газын сіңіру және орга-никалық заттарды синтездеу жөніндегі басқа да реакциялары хло-ропластардың сұйық ортасында өтеді.

Толық жетілген хлоропластарға мембраналы күрылыс тән бо-лады, ал пропластидтерде мембраналы структура болмайды. Өсім-дікке жарық қалыпты түсіп тұрған жағдайда ламеллалар үнемі жетіле береді, олардың қалыптасуы үшін хлорофилдің болуы қажет. Бұл хлорофилдің өзі ламеллалар үшін құрылыс материалы болып табылатындығына байланысты. Өсімдіктерді қараңғыда өсіргенде олардың жапырағында хлорофилл түзілмейді. Мұндай

96

өсімдіктерді этиолданған өсімдіктер деп атайды. Этиолданған өсімдіктерде хлорофилл болмағандықтан, олардың пластидтері

мен граналардың түзілуі хлорофилдің болуына байланысты. Ал хлорофилдің синтезделуі жарық түсу жағдайларына байланыс ты. Су өсімдігі элодеяны қыста шашыраңқы жарықта өсіргенде хлоропластағы ламеллалар айқын білінбейді. Элодеяны қызыл жарықта өсіргенде айқын білінетін жұқа ламеллалар түзіледі, онда сондай-ақ граналар да болады. Көк жарықта өсіргенде элодея хлоропласты ісінеді. Жазда элодеяның граналары мен грана аралық ламеллалары жақсы жіктеледі.

18-сурет. Темекі хлоропластындағы ламеллалардың беті. Электрондық микрофотография.

3.3. ХЛОРОФИЛЛ

Күн спектрінің көрінетін бөлігінде жарық сәулелерін талдап сіңіретін заттар пигменттер деп аталады. Барлық органикалық пигменттер молекулаларының атомдары арасында дұрыс кезекте-сіп келіп отыратын бір және қос байланыс системалары болады. Байланыстардың мүндай системасы конъюгацияланған система деп аталады. 1818 жылы француздың Пелетье және Кавенту деген екі химигі өсімдіктен жасыл пигментті бөліп алып, оны хлорофилл деп атады. Бүл гректің “хлорос” — жасыл және “филлон” — жа-пырақ деген сэздерінен шыққан. Таза түріндегі хлорофилді алғаш рет орыс ғалымы М. С. Цвет 1906 жылы хроматографиялы адсорб-ция әдісімен бөліп алды. М. С. Цвет өсімдіктердің көпшілігінде

хлорофилдің а және в деген екі түрі болатындығын көрсетті. Қазіргі кезде хлорофилдің 10-ға жуық түрі белгілі. а хлорофилі фотосинтез процесін жүргізуші барлық өсімдіктерде болады. Жоғары сатыдағы өсімдіктер мен жасыл балдырларда а хлорофилімен қатар в хлорофилі де болады. Қоңыр және диатомды балдырларда —d хлорофилі, қызыл балдырларда — a хлорофилі болады. Пурпурлық күкірт бактерияларында бактериохлорофилл кездесе-ді. а хлорофилдің формуласы: — С₅₅Н₇₂О₅N₄М_g. в хлорофилдің эмпирикалық формуласы — С₅₅Н₇₀О₆N₄M_g. Ал бактериохлорофил-дің формуласы — С₅₅Н₇₄О₆N₄М_g. Хлорофилл дегеніміз құрамында фитол С₂₀Н₃₉ОН және метанол СН₃ОН спирті бар хлорофиллин қышқылының күрделі эфирі. Спирт тобының қалдықтары хлоро-филлин қышқылының карбоксил тобындағы сутегінің орнын баса-ды. Эфир ретінде а хлорофилдің молекуласын мынадай түрде жа-зуға болады:

Эфир ретінде хлорофилл сабындалу реакциясына қабілетті келеді. Қышқылдың әсер етуімен хлорофилл молекуласындағы магний -зінің орнын сутегінің екі атомына беріп, феофитин түзеді.

Порфин сутектерінің орнын метил СН₃, этил С₂Н₅ және т. б. радикалдармен алмастырғанда порфирин түзіледі. Порфирин ядросының центріне магний атомы орналасады. Гетероциклді пир-