ПИГМЕНТТЕР СИСТЕМАСЫНДАҒЫ ЭНЕРГИЯ МИГРАЦИЯСЫ

Пигменттің жекелеген молекуласы фотохимиялық реакцияның орталығы бола алмайды, өйткені ол энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз етпейді. Сондықтан жекелеген молекулалар фотохи-миялық реакцияларды қажетті мөлшердегі энергиямен қамтамасыз ете алмайды. Энергияның үздіксіз ағынын қамтамасыз ету үшін энергияны 200—300 молекуладан жинап, бір орталыққа беру тиімді. а хлорофилінің с-700, р-700 молекулалары осындай фото-химиялық орталық болып табылады.

Бір орталығы бар 200—300 молекуланың бұлайша үйлесіп келуі шындығында да кездесетіндігі анықталады. Алғашында ол есептеулер мен өлшеулердің негізінде теориялық жағынан дәлел-деніп, фотосинтездік бірлік деп аталды, кейінірек фотосинтездік бірліктің морфологиялық көрінісі — квантосомалар бар екендігі анықталды. Ламеллалардьщ бетін электрондық микроскоппен зерттегенде одан пигменттердін, молекулаларынан тұратын, жұмыр пішінді, жекелеген түзінділер табылды. Бұл түзінділер квантосо-малар деп аталды. Олардың мөлшері хлорофилдің 200—300 моле-куласы алып жататын ауданға сай келеді. Квант энергиясы кван-тосоманық шегінде бір орталыққа беріледі. а хлорофилі кванттарды жинап, оларды хлорофилдің с-700 молекуласына береді, кванттар бұдан соң р-700 молекуласына келеді деген жорамал бар. Бұл пікірдің дұрыстығы хлоропластарда а хлорофилінің, с-700 және р-700 молекулаларының концентрациясы 300 : 20 : 1 немесе 500 : 20 : 1 қатынасындай болатындығымен дәлелденді. Квант энергиясы хлорофилдің бір молекуласынан оның екінші молекуласына қалайша тасымалданады? Энергияның молекула аралық қашықтыққа берілуі энергия миграциясы деп аталады. Пигменттер арасында энергия миграциясы екі жолмен өтуі мүмкін: а) резонанстық қозу және б) зарядты тасымалдау комплексін түзу жолымен.

Энергия миграциясының екі жолы да фотосинтез кезінде зор роль атқарады. Пигменттің 250—300 молекуласы шоғырланған квантосома шегінде энергияның бір молекуладан екінші молекулаға берілуі резонанстық жолмен атқарылады. Квантосомаларда хлорофилл молекулалары өте тығыз орналасқандықтан, мұнда энергияның резонанстық жолмен берілуіне мүмкіндік туады. Жа-рық энергиясы түту орталығына өтеді. а, с-700 және р-700 хлоро-филдерініқ молекулалары осындай орталықтар болып табылады. Олар өздері қабылдап алған энергияны фотохимиялық реакция-ларға қарай бағыттайды. Энергияның в хлорофилінен а хлорофиліне тасымалдану тиімділігі 96%, фикоэритриннен фикоцианинге —80%, фикоцианиннен а хлорофиліне — 90% болатындығы анықталды. Сіңірілген энергия а немесе р-700 хлорофиліне жеткен кезде мұнда зарядты тасымалдау комплексі түзіледі. Бүдан соң заряд белініп, электрон акцепторға тасымалданады, ал хлоро-филде оң заряд қалады. Электронның акцепторға тасымалдануы

108

энергияның фотохимиялық реакцияларға берілуін білдіреді. NAD+

3.9. ФОТОХИМИЯЛЫҚ РЕАКЦИЯЛАР

Бірінші және екінші пигменттік системалар арқылы жүзеге асырылатын бірінші және екінші фотохимиялық реакциялардың болатындығын растайтын көптеген мәліметтер бар. Пигменттердің мұндай функционалдық тобының болатындығы Эмерсон эффекті арқылы дәлелденген болатын. Өсімдікке толқын ұзындығы тек

қана 700 нм болатын жарық түсіргенде фотосинтездің күрт кемитінін және толқын ұзындығы 670 нм болатын қосымша жарық түсіргенде фотосинтездің күрт артатынын американ ғалымы Эмерсон анықтады. Бұл құбылыс Эмерсон эффекті деп аталады. Спектрдің бірінші учаскесін р-700 хлорофилі, екінші учаскесін в хлорофилі сіңіреді. Сондықтан Эмерсон эффекті хлорофилдің осы екі түрі бірлесе қызмет етуінің арқасында жүзеге асады деуге болады. Фотосинтез процесіне қатысатын пигменттер біртұтас система ретінде қызмет атқаратын пигменттік система құрайды деп санауға негіз осылайша пайда болды. Бұл жұмыстардын, нәтижесінде в хлорофилінің ролі анықталды. Ол былайша айтқанда а хлорофилінің ролін толықтырады. Қоңыр және қызыл балдырларда осындай рольді фикоэритрин атқарады.

Кейінірек бірқатар ғалымдар хлоропластардан центрифугада минутына 45 000 және 145 000 айналым жасай отырып бөлгенде тұнбаға түскен екі фракцияны беліп алды. Мұның жеңіл фракция-сында бірінші пигменттік системаның компоненттері болды.

Бұл системаға 690—700 нм сіңіретін а хлорофилі, е₆ және / цитохромдары, құрамында мыс болатын пластоцианин белогы кіреді. р-700 хлорофилі энергияны “қармаушы” ролін атқарады. “Қармаушыға” бірінші пигменттік системаға кіретін барлық

басқа молекулалардың сіңірген энергиясы жиналады. р-700 молекуласынан электрон энергиясы химиялық энергияға айналады. Пластоцианин бірінші системаның қызметін күшейтеді. Ал ауыр фракцияда екінші пигменттік системаның компоненттері болды.

Бұл системаға 670 нм жарық сәулесін сіңіретін а хлорофилі, 680 нм жарық сәулесін сіңі-ретін а хлорофилінің шағын мелшері және в хлорофилі кіреді. Сонымен қатар бүл системаға в цитохром

да кіреді. Мұнда а-680 хлорофилінід молекуласы энергияны қармаушы ролін атқарады. Осындай және басқа да жүмыстардың негізінде фотосинтез моделі құрастырылды, онда бірінші және екінші пигменттік системалардың қатысуымен екі фотохимиялық реакция жүзеге асады деп есептейді.

Ғалымдардың бір тобы екі система да бір мезгілде, ал келесі тобы алдымен екінші пигменттік система әрекет етеді деп санайды. Жалпыға бірдей қабылданған модель бойынша екінші пигменттік система хлорофилінің молекуласы толқын үзындығы 650—670 нм

22-сурет. ФотсГсинтез кезінде электрондардың тасымалдану схемасы:

Пх — пластохинон; Пц — пластоцианин; В₆ және І— цитохромдар; Рб-дф — рибулезодифосфат; Фд — ферредоксин; Ред — редуктаза; ФГК — фосфоглицерин қышқылы.

болатын жарықты сіңіреді, осының нәтижесінде хлорофилл қозады да, өзінің электронын белгісіз затқа (У) береді, электрон бұл заттан пластохинон (Пх) мен в₆ цитохромға өтеді. Екінші системаның

бір мезгілде қозған пигменттері су молекулаларымен әрекеттеседі де, оны сәуле арқылы тотығуға ұшыратады. Бұл реакция электронды

су оттегінен аралық тасымалдаушыларға беру жолымен, сонымен қатар молекулалық оттегін бөліп шығару жолымен етеді. Электрон бірқатар тасымалдаушылар арқылы су оттегінен схеманың басында өз электронынан айрылған екінші пигменттік системаның тотыққан хлорофиліне дейін жетеді де, оны тотықсыздандырады. Осының арқасында хлорофилл қайтадан жарық квантын сіңіріп, сәуле арқылы тотығуға мүмкіндік алады.

Бірінші пигменттік системаны толқын ұзындығы 680—700 нм жарықпен қоздырғанда бұл система қызмет атқара бастайды. Қоз-ған хлорофилл бұл системада да белгісіз затқа (X) өтетін электрон бөліп шығарады. Кейбір зерттеушілер құрамында темір кездесетін ферредоксин белогын осындай (X) зат деп есептейді. Тотықсыз-данған ферредоксин өз электронын никотинамидадениндинуклео-

110

Екі пигменттік система да өзара байланысты әрекет етеді. Жарық квантын сіңіргеннен кейін тотыққан хлорофилдің жетіспейтін электронын толықтыру арқасында барлық процесс автоматты

түрде өтеді. Екінші пигменттік системада тотыққан хлорофилл жетіспейтін электронды су оттегінен қабылдайды, ал бірінші

пиг-менттік системада — аралық заттардан, пластохиноннан, в₆ цито-хромнан, пластоцианин мен екінші фотореакцияда тотықсызданған f цитохромнан алады. Тұтасымен алғанда электронның қозғалу

схемасы мынадай: II пигменттік система—>у пластохинон—>в₆

е~ е~ е~

АТР синтезіне беріледі. Сонымен, NАDР-Н + Н+ мен АТР екі фотохимиялық реакцияның өнімдері болып табылады, бұл

екеуі бұдан кейін қараңғылық кезеңде кемір қышқыл газы мен суды углеводтарға айналдыруға пайдаланылады.

3.10. ФОТОСИНТЕЗДІҚ ФОСФОРЛАУ

Д. И. Арнон мен оның қызметкерлері 1954 жылы фотосинтез кезінде жарық энергиясының химиялық энергияға айналу процесін зерттеу жұмыстарын ойдағыдай жүргізді. Бұл процесті зерттеу үшін ең алдымен клетканың тыныс алуын тоқтату қажет болды, өйткені тыныс алу кезінде басқаша бағытта болса да энергия

түзіледі. Бұл үшін өсімдіктер клеткасын бұзып, олардан центрифу-галау жолымен хлоропластарды бөліп алды. Оқшауланған хлоро-пластарда тыныс алу ферменттері болмайтындықтан, олардағы тыныс алу процесі тоқталады. Д. И. Арнон өз жұмыстарында

осылайша бөліп алынған хлоропластар АТР-ның макроэргиялық қо-сылысын синтездеу және NАDР+-ны тотықсыздандыру жолымен жарық энергиясын сіңіре алатындығын көрсетті. АТР-ның макро-эргиялық байланысында жарық энергиясы қорға жиналады, NАDР-Н+Н+ тотығуы кезінде де АТР-ның макроэргиялық

байланысына ауыстыруға болатын энергия босап шығады. Оқшауланған хлоропластар энергияны қорға жинап қана қоймастан, көмір қышқыл газын углеводтарға айналдыра отырып сіңіруге де қабілетті келеді. Д. И. Арнон мен оның қызметкерлері оқшауланған хлоропластармен жүргізген бастапқы тәжірибелерінде оларға

жарық әсер еткенде АТР-ның аздаған мөлшерінің шоғырланғанын көрді. Хлоропластың суспензияларына рһ-8,0 болатын трис-НСІ-буферді, сондай-ақ АДР-ны, анорганикалық фосфорды және фла-винмононуклеотид, К. витамині сияқты серіктес факторларды

қосқанда шығатын АТР ның мөлшері артты. АТР-ның осылайша ок-шауланған хлоропластарда түзілу процесін Д. И. Арнон мынадай теңдеу түрінде жазды:

Бұдан бірнеше жыл өткен соң оқшауланған хлоропластардың басқа реакциясы ашылды, мұнда АТР-ның түзілуі ғана емес, сондай-ақ NАDР+нің тотықсызданған түрі де байқалды. Бұл реакция ойдағыдай өтуі үшін хлоропластың суспензиясына NADР⁺ АDР, анорганикалық фосфор, трис-НСІ-буфер және ферредоксинді қосу қажет. Реакция былайша жазылады:

Д.И.Арнон бірінші реакцияны циклді фотофосфорлау, ал екіншісін циклсіз фотофосфорлау деп атады. Мұны түсіндіру үшін ол электрон ағыны теориясын ұсынды.

Пигменттік системалардың қызмет етуі және тасымалдаушылар тізбегі арқылы электронның берілуі жөніндегі жаңа мәліметтерге сәйкес циклді және циклсіз фотофосфорлау реакциялары былайша түсіндіріледі. Циклді фотофосфорлау реакциясы

бірінші пигменттік система арқылы жүзеге асырылады. Мұнда бұл системаның хлорофилі энергия квантын сіңіріп, қозады және одан ферредоксинге тасымалданатын электрон бөлініп шығады. Электрон ферредоксиннен в₆ цитохромға, Ғ цитохромға өтеді де, хлорофилге қайтып оралады. Электронның бұл тізбектегі тасымалдану схемасы 23-суретте көрсетілген. Электрон шенбер жасай отырып ең

23-сурет. Циклді фотофосфорлау схемасы

ақырында хлорофилге қайтып оралады. Сондықтан бұл реакция циклді реакция деп аталған. Қозған электрон өтуінің әрбір келесі кезеңінде оның қозу энергиясы кемиді, ал бөлініп шығатын энергия ферменттердің жәрдемімен АТР-ның макроэргиялық байланыстар-ында қорға жиналады.

Циклді фотофосфорлау реакциясы жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктерден, бактериялардан табылған. Онын. универсалды сипаты болады, ол сондай-ақ фотосинтез процесін жүргізетін барлық организмдерге тән. Алайда жоғары сатыдағы өсімдіктерде оның қосымша, қосалқы маңызы бар.

Циклсіз фотофосфорлау реакциясы негізгі роль атқарады. Бұл реакцияны жүзеге асыруға бірінші

112

Бұл схема бойынша екінші пигменттік системаның хлорофилі жарық квантын сіңіріп, қозған күйде электронды бөліп шығарады деп санайды. Қозған электрон пластохинонға, одан соң 8₆ және f цитохромдар мен пластоцианинге беріледі. Пластоцианиннен

24-сурет. Циклсіз фотофосфорлау схемасы:

Пх — пластохинон; В₅₅₉ және f— цито-хромдар; П_ц — пластоцианин; Ф_д — ферредоксин; Ред — редуктаза: 0— хинон; Е — электрондарды тасымалдаушы.

мен пластоцианинге етуі кезінде АТР түзіледі. Сонымен, екінші пиг-менттік системадағы хлорофилл молекуласынан белінген электрон оған қайтып оралмайды, сондықтан да бүл реакция циклсіз реакция деп аталған. Екінші пигменттік системаның хлорофилі электронның жетіспеушілігін сәуле арқылы тотығуға үшырайтын судағы оттек есебінен толықтырады. АТР мен NАDР-Н + Н⁺ циклсіз фотофосфорлау реакцияларынын, өнімдері болып табылады.