ФОТОСИНТЕЗ ПРОЦЕСІНЕ СЫРТҚЫ ЖАҒДАЙЛАРДЫН ӘСЕРІ

Фотосинтез процесі негізінен қоршаған орта жағдайларына байланысты және ол ете күрделі процесс. Оның күрделілігі фо-тосинтездің бірқатар фотофизикалық, фотохимиялық және био-

118

химиялық процестерден тұратындағына ғана емес,сондай-ақ

шамасына тең болады.

Шамалы жарықтан бірте-бірте күшті жарыққа өткенде жарықтық өзгеруімен қатарласа фотосинтез де алғашында күшейе түседі,

сонан соқ ол жарықтың өсуінен біртіндеп кейін қала береді, ал жарық белгілі бір шамаға жеткенде фотосинтезге әсер етейтін болады.

Мұндай құбылысты алғаш рет К. А. Тимирязев атап көрсетіп, оны өсімдіктердің жарыққа қанығуы деп атады. Өсімдіктердің жарық күшіне қанығу шегі барлық өсімдіктер үшін бірдей емес. өсімдіктердің бір түрлері күшті жарыққа бейімделсе, келесі түрлері әлсіз жарыққа бейімделген.

Жарық өсімдік жапырағындағы пишенттік системаның құра-лына, оның хлорофилінің мөлшері мен жапырақтың анатомия-лық-морфологиялық структурасына әсер етеді. Көлеңке сүйгіш өсімдіктердің жасыл пигменттерінің жалпы саны жарық сүйгіш өсімдіктердің осындай пигменттерінің жалпы санынан көп, сон-дай-ақ оларда в хлорофилі мен ксантофилдің мөлшері де мол бо-лады. Ксантофилл мен в хлорофилі шашыраңқы жарықта басым келетін қысқа толқынды сәулені көбірек сіңіреді. Аса жарық сүйгіш альпі белдеуі өсімдіктерінде а хлорофилі в хлорофилінен 5,5 есе көп болса, көлеңке сүйгіш өсімдіктерде ол 1,4 есе, ал әдеттегі жағдайларда өсетін өсімдіктерде 3 есе көп болады. Көлеңке сүйгіш өсімдіктердің жапырақ тақтасы жұқа, ал хлоропластарының мөлшері үлкен болады. Жарық сүйгіш өсімдіктердің жапырақтары қалың, клеткалары ұсақ, устьицелерінің саны көп, өткізгіш шоқтарының торы жиі болады.

Көлеңке сүйгіш өсімдіктер 75 000—100 000 эрг/см²/сек, ал жа-рық сүйгіш өсімдіктер 300 000—350 000 эрг/см²/сек шегінде жарық-қа қанығады. Фотосинтездің жарыққа қанығу құбылысының бо-луы бірқатар шектеуші факторлардың тууына байланысты. Ол факторлар: көмір қышқыл газының мөлшері, температура, фер- менттік системаның активтілігі, хлоропластардың күйі. Біз қарас- тырып отырған бұл жағдайда Ю. Либих ашқан шектеуші фак- торлар заңының көрінісі байқалады. Бұл заңның мәні мынада: егер процесс бірнеше факторларға байланысты болса, онда оның жылдамдығы минимум мөлшердегі факторлармен шектеледі.

Сонымен қатар, фотохимиялық және биохимиялық реакциялардың жылдамдықтары өзара сай келмейді. Жарық күші артқанда фо-тосинтездің бұдан былайғы өсуі неғұрлым баяу өтетін биохимия-лық процестерге байланысты тежелуі мүмкін.

Жарық күшінің қанығу шегінен артып кетуі фотосинтез процесін баяулатады, ейткені бұл жағдайда ферменттік система бұзыла бастайды да, сәуле арқылы тотығу арта түседі. Хлорофилдің

119

Өсімдіктердің жарықты пайдалануы. Жапырақ өзіне түсетін энергияны қаншалықты тиімді пайдаланатыны, оның қаншалықты бөлігін химиялық энергияға айналдыратыны жөніндегі мәселені анықтаудың зор маңызы бар. Жасыл және шеткі қызыл сәулелер жапырақ арқылы өзгеріссіз өтеді. Сәулелердің едәуір бөлігі жапырақ бетінен шағылысады. Шағылысқан және өтіп шығатын сәуленің мөлшері кутикуланың қасиетіне, жапырақтың қалың-дығына және оның түсіне байланысты, яғни ол әр түрлі өсімдік-терде түрліше болады. Орташа есеппен алғанда жапырақ спектрдің көрінетін бөлігінде өзіне түсетін энергияның 80—90 процентін және жарықтың жалпы энергиясының 50 процентін сіңіреді.

Бүкіл сіңірілген энергияның 90 проценті транспирацияға және жапырақты қыздыруға жұмсалады. Сіңірілген энергияның не бары 1—5 проценті, кей жағдайда ғана 10 проценті фотосинтезге пайдаланылады. К. А. Пуриевичтің бақылауына қарағанда үйеңкі жапырағы өзіне түскен энергияның 2,7 процентін, қарақұмық жапырағы 7,7 процентке дейінгі, күнбағар жапырағы 4,5 процентке дейінгі мөлшерін фотосинтезге пайдаланған. Жүгері өсімдігінің жапырақтары бір – біріне жақын түйісе өскенде олар егістікке түсетін энергияның 2,3 процентін пайдаланады. Өсімдіктердің энергияны аз пайдалануы жалпы радиацияның құрамына инфрақызыл және ультракүлгін сәулелердің кіретіндігімен түсіндіріледі. Бұл сәулелер фотосинтезге қатыспайтын радиацияның 40 процентін қурайды. Хлорофилл сіңіретін қызыл және күлгін-көк сәулелер фотосинтезге пайдаланылады. Бұл сәулелер физиологшлық активті радиация деп аталады, ол кысқартып алғанда осы сөздердің алғашқы әріптерімен ФАР деп белгіленеді. Тікелей түскен күн жарығында 35% ФАР болады. Күндізгі уақытта күн сәулесіндегі ФАР үлесі өзгермейді, бірақ күн батарда ол тез кемиді. Құрамы жөнінен шашыраңқы жарық өсімдіктер үшін аса қолайлы, өйткені онда 50—90% ФАР болады. Хлорофилл шашыраңқы жарықты толық дерлік сіңіреді. Совет ғалымдары көптеген өсімдіктердің ФАР аймағында жарық сіңіруі айтарлықтай тұрақты екенін және ол 80% болатынын анықтады.

Күн сәулесінің орасан мөлшерінің болуына қарамастан, табиғатта фотосинтез көбінесе жарық факторымен шектеледі.

Бұл өсімдіктер-дің өзін-өзі көлеңкелеуіне байланысты болатын құбылыс. Өсімдіктердің жоғарғы жапырақтары ғана жарықты толық қабылдайды, ал төменгі жапырақтары көлеңкеленіп тұрады.

Жоғарғы жапырақтар арқылы еткен жарық күші 4—10 есе әлсірей-ді. Сондықтан бір өсімдік жапырақтарының өзі оларға тікелей күн сәулесі немесе жоғарғы жапырақтардан өткен шағылысқан сәуле түсетіндігіне байланысты түрліше болады. Сонымен, фотосинтез процесіне энергияның аз пайдаланылуы мынадай бірқатар себептерге байланысты: фотосинтез процесінде активтілігі жоқ. радиацияны шағылыстыру және өткізу, өсімдіктердің өзін-өзі

120

көлеңкелеуі, жапырақ ауданының жеткіліксіздігі (осының салдары-нан радиацияньщ едәуір бөлігі өсімдікке емес, топыраққа өтеді). Өсімдіктерге қолдан жағдай жасағанда оларға монохроматикалық яғни тек қана қызыл немесе көк жарық түсіруге болады. Калория мелшері түрліше жарықтың түсу қарқыны бірдей болғанда өсімдік уақыт бірлігі ішінде қызыл сәуле кванттарын (көк сәулеге қарағанда) көбірек қабылдайды. Сондықтан қызыл сәулелердің энергиясы көк сәулелер энергиясына қарағанда анағұрлым тиімді пайдаланылады. Жарықтың қызыл сәулелерінін, фотосинтез үшін тиімді екендігін кезінде К. А. Тимирязев атап көрсеткен болатын. Егер қызыл сәулелердегі фотосинтезді 100-ге тең деп алсақ, көк сәулелердегі фотосинтез 54-ке тең болады.

етеді. Жарықтың сапасы фотосинтездің бірінші өнімі — ФГК-ның өзгеруіне әсер етеді. Қысқа толқынды сәулелер амин қышқылдары мен белоктардың, ал қызыл сәулелер — углеводтардың түзілуіне себепші болады.

Температура, жарықтың түсуі және т. с. с. факторларға бай-

ланысты көмір қышқыл газының өсімдіктерді қанықтыру мөлшері

түрліше болуы мүмкін. Әр түрлі өсімдіктерді көмір қышқыл газы-

мен қанықтыру концентрациясы 0,06 проценттен 0,4 процентке дейін өзгеріп отырады. Табиғаттағы қалыпты жағдайда атмосфера ауасында 0,03% СО₂ болады. Бұл қанықтыру концентрациясынан әлдеқайда аз. Ауаның әр түрлі қабатында СО₂-нің мөлшері түрліше болады. Ауаның жер бетіне жанаса жатқан қабаты көмір қышқыл газына бай келеді, өйткені бактериялар әрекетінің нәтижесінде топырақта өсімдіктер қалдықтары шіріп, осының нәтижесінде СО₂ бөлініп шығады. Лундегордтың мәліметіне қарағанда, құмды топырақ бір сағатта гектарына 2 кг, құмайт пен саздақ топырақ —4 кг, орман топырағы—10—25 кг СО₂ бөліп шығарады екен. Орташа тыңайтылған топырақ бір сағатта гектарына 5 кг СО₂ бөліп шығарады. Сұлы егістігінің бір гектары сағатына 15 кг СО₂ қажет етеді. Б. А. Рубин келтірген мәліметтер бойынша бұл шаманың 5 килограмын ол топырақтан, 10 килограмын ауадан кабылдайды. Биіктігі 100 м ауа қабатының бір гектарында 550 кг СО₂ болады.

Ауаныц әр түрлі қабатын өзара араластырып, ауа ағынын туғыза келе ауа қозғалысы өсімдіктерге қажетті көмір қышқыл газын жеткізеді. Алайда, СО₂-нің мөлшерін қолдан арттыру өсімдіктерге колайлы әсер етеді, бұл жағдайда фотосинтез 1,5—3 есе артады. Жабық парниктер мен теплицалар жағдайында СО₂ мөлшерін қолдан реттеп отыруға болады.

121

Температура. Температуранық фотосинтезге әсері фотохимия-лық және биохимиялық реакциялардың болуына байланысты. Фотосинтездің биохимиялық реакциялары 25—30° С-ге дейінгі шекте Вант-Гофф заңына бағынады. Бұл осы шекте температура-ның әрбір 10 градусқа артуы реакцияны 2—3 есе тездетеді деген сөз. Фотосинтездің бұл реакциялары үшін температура коэффициенті Рю = 2—3-ке тең боладьг. Температураның бұл шектен артуы фотосинтез реакцияларын тездетпестен, керісінше, оны тежейді, одан соң ферменттік системалардың инактивациясы салдарынан фотосинтезді толық тоқтатады. Фотохимиялық реакциялар температураға тәуелді емес деуге болады. Олардың температура коэффициенті 1,1-ден 1,4-ке дейін болады. Фотосинтездің минимум, оптимум және максимум температураларын ажыратады. Минимум температурада фотосинтез әзер басталады, ал максимум температура дегеніміз фотосинтез жүріп жатса да, депрессия байқалатын ең жоғары температура болып табылады. Оптимум температура фотосинтез үшін нағыз қолайлы температура болады. Температураның осы үш нүктесінің жағдайы өсімдіктердің географиялық шығу тегіне байланысты. Қарағай мен шырша үшін минимум температура — 0,5° болады. Арктика, альпі және қоңыржай аймағы өсімдіктерінің фотосинтезі қату температу-расынан біраз төменгі температурада тоқталады, ал тропик аймағы өсімдіктерінің фотосинтезі +4°-тан +8°-қа дейінгі, субтропик аймағы өсімдіктерінде —0° немесе +2° температурада тоқталады.

Қоңыржай аймағы өсімдіктерінің фотосинтезі үшін оптимум температура 25—30°, суыққа көндіккен өсімдіктер үшін 8—15°-қа дейін, тропик және шел аймақтарының өсімдіктері үшін +40°-қа дейін болады. Арктика аймағы өсімдіктерінің фотосинтезі үшін максимум температура шамамен +12°, оңтүстік ендіктер өсім-діктерінің фотосинтезі үшін +50°, жылы су көздерінде өсетін бак-териялар мен балдырлар үшін +80°-тан 90°-қа дейін болады.

Хлоропластың құрамында қалыпты жағдайда 75 проценттей су болады. Судың бұл шамасының сәл кемуі хлоропластардың коллоидтық-химиялық күйінің күрт өзгеруіне әкеп соқтырады, яғни бүкіл процестің барысына әсер етеді.

Клетканың сумен қамтамасыз етілуіндегі езгерістер фотосин-тезге қатысатын ферменттік системасының активтілігінде де ез-герістер туғызады. Устьицелердің күйіне әсер етуінің нәтижесінде клеткадағы судың мөлшері фотосинтез қарқындылығына

122

олардың тургорына, яғш суға қанығуына байланысты. Өсімдіктердің солуы салдарынан көп жағдайда устьицелер жабылып қалады, осының нәтижесівде көмір қышқыл газы жапырақтың клетка аралық қуысына өтпейді. Сонымен қатар, жапырақтардың суға толық қанығуы өсімдіктердің көпшілігінде фотосинтез процесін тежейді, мұнда судың болар-болмас тапшылығы ғана процестің өтуіне қолайлы жағдай туғызады. Су тапшылығы 5 проценттен 20 процентке дейи жеткен кезде фотосинтездің максимум қарқын-дылығы байқалған, су тапшылығыньщ 40—60 процентке жетуі фотосинтездің толық тоқтауына себепші болады. Суға қаныққан, демек, толық тургор жағдайына жеткен күнбағыс жапырақтары фотосинтеэг процесінің нәтижесінде 1-6 мг құрғақ зат түзген. Ал осы уақыт ішінде тургоры болар-болмас кеміген жапырақтар 12,5 мг, сола бастаған жапырақтар — 8,5 мг, ал солған жапырақтар не бары 1,6 мг қүрғақ зат түзген. Жапырақтардың толық солуы фотрсингезді 10 есе кемітеді.

Өсімдіктердің құрамындағы заттарға анализ жасау нәтижесін-де бүл заттардың 90—95 проценті фотосинтез процесінде түзілетін-дігі анықталды. Демек, өсімдіктерде фотосинтез неғұрлым активті өтетін болса, өсімдіктің салмағы соғүрлым артады, онда заттар соншама көп түзіліп, түсім соғұрлым жоғары болады. Алайда органикалық заттардың тыныс алуға, органдар мен тканьдердің табиғи жойылуына, сондай-ақ тамырдың топыраққа заттар бөліп шығаруына жұмсалуы фотосинтездің түсімін кемітеді.

Органикалық заттар энергия бөліп шығару арқылы ақырғы

123

қышы өсімдігі егістік жағдайында тыныс алуға бүкіл органикалық заттарының 27 процентіне дейінгі мөлшерін жұмсайды, бұл одан алынатын ақырғы түсімді кемітеді. Ағаш тектес өсімдіктер де органикалық заттарының осындай мөлшерін тыныс алуға жұмсайды.

Онтогенез барысында органдар мен тканьдер біртіндеп қартаяды да, өсімдіктер ескі жапырақтарының біразын түсіреді, қабығынан, сабағынан, түйіндерінен айрылады. Өсімдіктердің мұндай табиғи шығындары да олардың фотосинтез нәтижесінде жинаған органикалық заттарының жалпы мөлшерін кемітеді, бұл оның ақырғы түсімінің мөлшеріне әсер етеді. Мұндай шығындарды ескергеннің өзінде де, фотосинтез өсімдіктердің түсіміне әсер етеді деген қорытынды жасауға болады.

Түсімнің екі түрін ажыратады: 1. Биологиялық түсім—.Т_6иол өсімдіктің жалпы құрғақ салмағын қамтиды. 2. Шаруашылық бағалы бөлігінің түсімі — Т_шар. биологиялық түсімнің белгілі бір бөлігін құрайды.

Біздің елімізде фотосинтез бен өсімдіктер түсімінің өзара бай-

ланысын зерттеу жұмыстарын көптеген жылдар бойы А. А. Ни-

чипорович басқарған ғалымдар жүргізіп келеді. Биологиялық тү-

сім -егістік гектарындағы өсімдіктердің құрғақ затының вегетация-

лық кезеңдегі тәуліктік өсімінің жиынтығынан құралатындығы

осы ғалымның жұмыстарынан белгілі. Өсімдіктердің құрғақ за-

тының тәуліктік өсімі әдетте вегетация кезеңінің бастамасында

0-ден бастап 150, 300 кг/га-ға дейін, ал фотосинтез бен жапырақ-

тардың өсуіне аса қолайлы кезеңдерде кейде гектарына 500 кг/

га-ға дейін өзгеріп отыруы мүмкін. Фотосинтез процесі негізінен

жапырақтарда өтетіндіктен, құрғақ заттың тәуліктік өсімі өсім-

діктер жапырақтарының ауданымен анықталады. Жапырақтар

ауданының жалпы жиынтығы қаншама үлкен болса, олар органи-

калық заттарды соншама көп түзе алады. Екінші жағынан алған-

да олардың өнім түзу әрекетінің зор маңызы бар. Белгілі бір

уақыт аралығындағы фотосинтездің таза өнімділігі (Ф_т. _ө.) өсім-

124

Өсімдіктердің екі өсу кезеңін ажыратады. Вегетацияның басында вегетативтік органдар — жапырақтар, сабақтар мен тамырлар өсе бастайды. Фотосинтез өнімдері бұл кезеңде негізінен вегетативтік органдардың өсуіне жұмсалады. Вегетативтік органдардың негізгі массасы қалыптасып болған соң фотосинтез өнімдері ре-продуктивтік органдар мен қорға жинаушы органдар (тұқымның, жемістің, түйнектердің, тамыржемістердің) өсуіне жұмсалады. Шаруашылық түсімді әдетте өсімдіктердің репродуктивтік және қорға жинаушы бөліктері құрайды. А. А. Ничипорович көрсеткен-дей, жапырақ ауданының өсу қарқыны, оның мөлшері, қаншама өнімді және ұзақ қызмет атқаратындығы, вегетативтік және ре-продуктивтік органдардың арақатынасы түсімнің қалыптасуында зор роль атқарады. Бұл арақатынас жақсы биологиялык түсім алынған жағдайда шаруашылық түсім тым аз алынатындай болып құрылуы мүмкін.

А. А. Ничипорович әр түрлі өсімдіктердің фотосинтез қарқын-дылығы мен таза өнімділігі жөнінен өзара айырмашылығы

шамалы, бірақ жапырақ ауданының шамасы жөнінен көп айырмашылығы бар екендігін білдіретін мәліметтер келтіреді. Негізінен түсімге жапырақтардың ауданы әсер етеді. Қоректену жағдайларын жақсартқанда өсімдіктер ең алдымен жапырақ ауданын арттырады. Астық тұқымдас өсімдіктер мен картоп жапырағы ауданының тиімді мөлшері 40—50 мың м²/га болатынын бақылаулар көрсетуде. Жапырақ ауданының мұндай мөлшері жақсы жағдайлар туғызған кезде өскіндер өніп шығудан 50—60 күннен сон, қалыптасады. Жапырақтардың мұндай ауданың бұдан ерте мерзімде егіске өсімдіктерді жиі себу жолымен қамтамасыз етуге болады, бірақ бұл жағдайда репродуктивтік органдардың түзілуі мен өсуі нашар болады. Өсімдіктердің сирек себілуі де қолайсыз келеді, мұнда тұтасымен алғанда гектарға келетін жапырақ ауданы аз, ал жапырақтардың бір-біріне тиісіп, қаулап өсуі кешігеді. Жапырақтар барынша

өсіп, көлемді аудан түзгенше шаруашылық түсім түзуге қажетті уақыт өтіп кетеді. Жапырақтардың ұзақ және кеш өсуі оларда түзілетін органикалық заттардың жапырақтардың өздерінің өсуіне жұмсалуына себепші болады, ал репродуктивтік және қорға жинаушы органдардың түзілуі мен қалыптасуы баяу әрі кеш өтеді. Сондықтан ең көлемді жапырақ бетін түзуі үшін әрбір дақылды себудің тиімді нормасын анықтай білу керек. А. А. Ничипорович өз қорытындысында өсімдіктерді қоректендіру және оларды сумен қамтамасыз ету жағдайлары мен басқа да агрономиялық тәсілдерді жапырақтардың тиімді ауданы неғұрлым ертерек мерзімде қалыптасатындай, жапырақтар ұзақ мерзім енімді қызмет атқарып, вегетация кезеңінің соңына қарай құрамындағы қоректік заттарды қорға жинаушы және репродуктивтік органдарға барынша толық беретіндей етіп жүргізу керек дейді.

125

Өсімдіктердің түсімін қалыптастырудағы келесі міндет — жа-пырақ аппаратының активті қызметін, яғни фотосинтез қарқын-дылығы мен оның таза өнімділігін арттыру үшін жағдайлар туғызу. Бұл үшін өсімдіктерге жарық түсірудің, оларды сумен қамтамасыз етудің, топырақтан қоректенуінің қолайлы жағдайларын

жасау қажет. Өсімдіктерді белгілі бір жиілікте себу, жүйектерді солтүстіктен оңтүстікке қарай орналастыру, тиімді структуралы өсімдіктерді таңдай білу жолымен өсімдіктерге түсетін жарық шамасы реттеледі. Белгілі бір аудандағы өсімдіктердің өсу жиілігінің жапырақтар ауданын қалыптастыру үшін ғана

емес, сондай-ақ өсімдіктерге жарық түсу жағдайларын, яғни фотосинтез қарқыны мен өнімділігін реттеу үшін де зор маңызы бар. Өсімдіктер жиі есірілгенде толық жарықты жоғарғы жапырақтар ға-на қабылдайды, ал барлық төменгі жапырақтар көлеңкеленеді де, олардың фотосинтезі кемиді. Өсімдіктердің өзін-өзі көлеңкелеуі сондай-ақ структурасы тиімсіз есімдіктер фотосинтезін де кемітеді. Өзі аласа және жапырақтары горизонталь бағытта өсетін өсімдіктерді структурасы тиімсіз өсімдіктер деп атайды. Мұндай өсімдіктердің жоғарғы жапырақтары жарықты толық дерлік ұстап қалады. Бұған қыша, салат, үрме бұршақ сияқты өсімдіктер мысал бола алады.

Жүгері, дәнді астық тұқымдастар, қант қызылшасы сияқты биік өсетін өсімдіктердің жапырақтары тік өседі де, күн сәулесін жақсы қабылдайды. Бұл өсімдіктерде өзін-өзі көлеңкелеу құбылысы көп болмайды. Таңертең және кешке қарай күн сәулесі олардың жапырақтарына перпендикуляр бағытта түседі. Мұндай өсімдіктер жарықты тиімді пайдалануға бейімделген. Демек, өсімдіктер биологиялық, сондай-ақ шаруашылық бағалы түсім түзуі

үшін оларға жапырақ ауданынын. ерте мерзімде өсуіне ғана емес, олардың барынша ұзақ уақыт қарқынды және өнімді қызмет атқа-руына да мүмкіндік беретін жағдайларды жасау қажет.

Жарық энергиясын жақсы сіңіруге бейімделген, сондай-ақ фо-тосинтез қарқындылығы мен өнімділігі жоғары өсімдіктерді сұ-рыптау және оларға селекция жүргізу жолымен де ауыл шаруа-шылық дақылдарының түсімін арттыруға болады. Жүгері, қант қамысы, сорго сияқты мол өнімді өсімдіктердің фотосинтезін зерт-теу оларда С₄ жолымен фотосинтездід жүруі басым болатындығын көрсетті. Бұл өсімдіктердің жарыққа қанығу табалдырығы

өте жоғары, олар жоғары температураға бейімделген, суды тиімді пайдаланады, фотосинтез өнімділігі жоғары. Мол өнімді өсімдік-тердің мұндай физиологиялық ерекшеліктері селекционерлерге ауыл шаруашылық өсімдіктерін сүрыптау мен олардың жаңа сорттарын шығаруда қандай бағытқа назар аудару керектігін көрсетеді.

126

4-тарау. ӨСІМДІКТЕРДІҢ ТЫНЫС АЛУЫ

Тыныс алу барлық тірі организмдердің тіршілігіне тән белгі. Тіпті сонау 1615 жылдын, өзінде Крук адам денесін сипаттай келе: “тыныс алу процесінсіз тіршілік болмайды”,— деп жазды. Бұл пікір төменгі сатыдағы жануарлар мен өсімдіктер әлеміне бұдан әлдеқайда кейінірек қолданыла бастады. Ол кездегі көптеген ға-лымдар өсімдіктерде арнаулы тыныс алу органдары болмаған-дықтан, олардың тыныс алу процесін мүлде теріске шығарды. Алайда, 1679 жылы Мальпиги өсімдіктер тұқымының өнуі үшін ауаның қажеттігін анықтады. XIX ғасырдын. басында Соссюр есімдіктерде газ алмасудың қарама-қарсы орналасқан 2 типі

болатындығын ашып көрсетті: 1) фотосинтез процесі барысында СО₂ сіңіріліп, О₂ бөлініп шығады; 2) тыныс алу процесі барысында О₂ сіңіріліп, СО₂ бөлініп шығады. Өсімдіктердің тыныс алатындығы осылайша дәлелденді. Одан сон, Дютроше тыныс алу процесін от-тегінің клетка аралықтарына өтуі және сіңірілуі ретінде сипат-тады. Дютроше қағидаларынан тыныс алу процесі міндетті түрде арнаулы тыныс алу органдарынын, болуына байланысты еместігі, алайда бұл процесс әрбір тірі клеткада өтетіндігі, мұның

өзінде клетка ішіндегі заттар оттегімен әрекеттесіп, осының нәтижесінде СО₂ белініп шығатындығы белгілі болды. Дютрошенің анықтауы бойынша тыныс алу процесі газдар алмасуы ретінде түсіндірілді.

Тыныс алу субстраттарының оттегімен қосыла келе тотығатын-дығы женіндегі түсінік одан кейінгі кезде қалыптасты.

Ол түсінік бойынша тыныс алу кезінде органикалық заттар диссимиляция процесіне үшырайды, сөйтіп олар жай заттарға ыды-райды. Органикалық заттар энергия бөліп шығара отырып ыды-райды, бұл энергия организмнің бүкіл тіршілік процестеріне және оньщ барлық структурасын активті күйде ұстауға пайдаланылады. Жалпы алғанда тыныс алу процесін былайша жазуға болады:

С₆Н₁₂60₂—>6СО₂+6Н₂Оккал/моль

Бұл теңдеуден тыныс алу процесі фотосинтезге қарама-қарсы про-цесс екендігін көреміз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат синтезделіп, онда энергия қоры жиналатын болса, тыныс алу про-цесінде, керісінше, органикалық зат ыдырап, ондағы энергия босап

127

шығады. Ғылымда ұзақ уақыт бойы тыныс алудың мәні осы энер-гияны қабылдауда деп саналып келді. Алайда, кейінірек тыныс алу процесінде көптеген мөлшерде жанама, аралық және ақырғы өнімдердің түзілетіндігін көрсететін материалдар алынды. Бұл аталған өнімдер жалпы зат алмасудағы әр түрлі синтез процесіне пайдаланылады. Аталған аралық өнімдер углеводтар мен белоктар, углеводтар мен липидтер арасындағы байланыстырушы буын ретінде қызмет етеді. Тыныс алудьщ мәні мен физиологиялық ролін тек бос энергия өндіруге әкеп тіреуге болмайтындығы анықталды. Тыныс алу процесін энергия бөліп шығара отырып және органикалық заттың толық немесе жартылай тотығу өнімдерін түзе отырып жүретін белгілі бір реакциялардың жиынтығы деп түсінуге болады. Сонымен қатар тыныс алу процесі зат алмасуындағы орталық буын болып саналады. Тыныс алу кезінде заттардың өзгеруін сондай-ақ жалпы зат алмасуының бір бөлігі деп түсінуге болады.

ТЫНЫС АЛУЫ. ТЫНЫС АЛУ ЖӘНЕ АШУ ПРОЦЕСТЕРІНІҢ БАЙЛАНЫСЫ

Оттек үздіксіз келіп тұратын жағдайда өсімдіктер қалыпты тыныс алады. Егер өсімдікті оттегінсіз ортаға орналастырса, оның тыныс алуы тоқтап, осымен байланысты барлық процестер бұзылады. Алайда бұл жағдайда өсімдік біраз уақыт оттегінсіз тыныс алады, Су құрамындағы оттек есебінен тотығатын бүл процесс анаэробтық немесе интрамолекулалық тыныс алу деп аталады. Мұндай тыныс алу кезінде барынша тотыққан зат ретінде СО₂ және тотықсызданған зат ретінде спирт белініп шығады. Анаэробтық тыныс алудың жалпы көрінісі былайша жазылады:

С₆Н₁₂О₆—>2СО₂ + 2С₂Н₅ОН + 25 ккал/моль

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің анаэробтық тыныс алатындығы олардың эволюциялық дамуына байланысты. Осы заманғы түсі-ніктер бойынша оттектік (аэробтық) тыныс алу кейінірек, жер ат-мосферасында фотосинтез кезінде түзілетін бос оттек пайда болған соң ғана қалыптасқан. Фотосинтез шыққанға дейін жер бетінде тіршілік ететін организмдердің барлығы өздеріне қажетті энергияны анаэробтық жолмен, яғни бос оттегінсіз қабылдаған. Аэробтық тыныс алу өмірге келген соң анаэробтық тыныс алу мүлде жойылып кеткен жоқ. Керісінше, анаэробтык, процесс сақталып, өмірге аэробтық тыныс алудың құрамдас бөлігі ретінде енді. Сондықтан осы заманғы барлық өсімдіктер аэробтық және анаэробтық

тыныс алуға қабілетті келеді. Алайда анаэробтық тыныс алу жоғары сатыдағы өсімдіктерге әдеттегі жағдайда тән құбылыс емес, бірақ кейбір микробтар үшін ол энергия өндірудің негізгі көзі болып табылады. Бұған ашытқы мысал бола алады,

128

олардың анаэробтық тыныс алуы спирттік ашу процесі деп ата-лады. Өз өмірінің көптеген жылдарын ашу процесін зерттеуге арнаған Л. Пастер бүл процесті “оттегінсіз тіршілік” деп атады.

Сонымен, жоғары сатыдағы өсімдіктерде тыныс алудың 2 типі болады: аэробтық — қалыпты оттектік, анаэробтық — оттегінсіз тыныс алу. Ашытқыда — спирттік ашу процесі болады. Бұл үш процесс өзара өте жақын процесс болғанымен, бір-бірінен айыр-машылығы бар. Ашу кезінде субстраттар жай ыдырайтын болса, аэробтық тыныс алу кезінде — олардың ыдырауы бұдан кейінгі тотығуға ұштасады.

Ашу процесінің химизмі көпшіліктің назарын аударды. К- Ней-берг, С. П. Костычев, О. Мейергоф және басқалары оның бірнеше сатыдан тұратын күрделі процесс екендігін анықтады. Глицерин альдегиді, пирожүзім кышқылы және сірке альдегиді ашу проце-сінің аралық өнімдері екендігі анықталды. Фосфор қышқылы ашу процесін 10—20 есе тездететін болып шықты. Л. А. Иванов пен Гарден Ионг бұл кезде фруктозофосфат түзілетіндігін анықтады. Фруктозофосфат кейінірек жануарлардың бұлшық еттері мен өсімдіктерден де табылды. Ғалымдар ашытқы саңырауқұлағының спирттік ашуы, өсімдіктердің анаэробтық және аэробтық тыныс алуы арасындағы байланысты анықтауға тырысты. Тыныс алу және ашу процестерінің байланысын С. П. Костычев түсіндірді. Ол ашу және тыныс алу процестері өзара ұқсас емес, бірақ бұл екі процестің жалпы ортақ бастамасы болады деп санады. Белгілі бір жағдайға дейін субстраттың өзгеру барысы тыныс алу процесінде де,

сондай-ақ ашу процесінде де бірдей жүріп отырады, Бұдан соң бұл екі процесс түрліше жолмен өтеді.

4.3. ТЫНЫС АЛУ — ТОТЫҒУ-ТОТЫҚСЫЗДАНУ ПРОЦЕСІ

Тыныс алу процесі кезінде субстрат оттегімен әрекеттесіп, то-тығатындықтан, тыныс алу процесін тотығу процесі ретінде қарас-тыруға болады. Бұл кезде тотығатын зат есебінен басқа зат то-тықсызданады. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда оттегін қосып алу, сутегін бөліп алу, суды қосып алу (келесі кезекте одан сутегін бәліп ала отырып), электронды бөліп алу құбылыстары тотығу реакциялары болып табылады. Тотығу реакцияларының бұл барлық түрлері оттек, сутек және электронның жәрдемімен өтеді.

Оттек пен сутек — инертті элементтер. Бұл заттарда барлық байланыстар қаныққан. Сондықтан тыныс алу процесінің меха-низмін тотығу-тотықсыздану процесі ретінде түсіндіруге тырысқан барлық теориялар оттегінің немесе сутегінің активтелу идеясын негіз етіп алды. А. Н. Бах тыныс алу процестерін өздігінен био-логиялық тотығу процесі деп атады. А. Н. Бах биологиялық тоты-

129

А. Н. Бах пен В. И. Палладин жүмыстарында дамытылған тыныс алу механизмі жөніндегі бүл түсініктер осы заманғы көзқа-растардың негізіне алынды.

С. П. Костычев, В. И. Палладин, В. А. Энгельгард, А. И. Опарин, Д. М. Михлин, Д. Кейлин, О. Варбург, Г. Кребс және басқа да бірқатар ғалымдардың зерттеулері арқасында қазіргі кезде ғылымда тыныс алу мен ашу процесі химизмінің негізгі кезеңдері белгілі болып отыр. Ашу және тыныс алу процестерінің генетикалық байланысы жөніндегі идеяны кезінде С. П. Костычев дәлелдегені жоғарыда айтылды. Бұл процестердің қайсысында болса да субстраттың өзгеруі бастапқы кезеңінде бірдей болады. Қантты фосфорлау және оны ыдырату, міне, осы бастапқы кезең болып табылады, ол гликолиз процесі деп аталады. Бұлшық еттердегі гликолиз, өсімдіктердегі гликолиз, анаэробтық тыныс алу және спирттік ашу кезіндегі гликолиз процестері болар-болмас ауытқу-шылығы болмаса бірдей өтеді.

Гликолиз жолымен қанттардың ыдырауын алғаш рет Мейергоф пен Эмбден ашып көрсеткен. Гликолиз кезіндегі қанттардың өзгеру реакцияларыньщ схемасы Д. А. Сабинин (1955), В. Л. Кретович (1980), Д. Боннер мен Д. Варнер (1965), Б. П. Плешков (1975), Ф. Б. Штрауб (1965), Ю. Б. Филиппович (1965) т. б. оқулықтары мен

130

1) Гексозақанттар организмдегі гликолиздщ барлық жағдай-ларьшдағы субстраты болып табылады. Алты көміртекті қант глюкоза алғашында фосфорлауға ұшырап, глюкоза-6-фосфат эфи-пін түзеді:

Бұл реакцияны трансфераза класына жататын гексокиназа ферменті катализдейді. Гексокиназа фосфор кышқылының қалдығын АТР-дан глюкозаның алтыншы көміртек атомына тасымалдайды. 2) Глюкоза-6-фосфат изомерлену реакциясына үшырайды да, фруктоза-6-фосфатқа айналады.

3) Бұдан кейін фруктоза-6-фосфат та фосфорлауға үшырайды, осының нәтижесінде фруктоза-1,6-дифосфат түзіледі. Фосфор қыш-қылының қалдығы қайтадан АТР-дан алынады. Таза фруктозаға қарағанда фруктоза-1,6-дифосфаттың реакцияға түсу қабілеті жо-ғары. Оның құрамына фосфор қышқылының екі қалдығын енгізу оның молекуласын неғұрлым активтендіріп, лабильді ете түседі. Сөйтіп, субстратты бұдан былайғы өзгерулерге даярлау процесі өтеді.

131

5) Бұл үш сахаридтердің фосфор эфирлері өзара бір-біріне айнала алады. Бұдан былайғы реакцияларға ЗФГА қатысатын-дықтан, ФДА триозофосфатизомераза ферментінің әсерімен ЗФГА-ға айналады.

Сутегінің екі атомы бүл комплекстен бөлініп алынады да, фер-менттің басқа активті тобына, атап айтқанда NАD+-ға тасымал-данады.

Реакцияның нәтижесінде NАD+ тотықсызданады, NАD+-ның тотықсызданған түрі АТР синтезі үшін энергия көзі болатындық-тан, мұның өте зор маңызы бар. Комплекстің тотығу энергиясы макроэргиялық С~S байланысына шоғырланады.

7) Келесі реакцияда ЗФГА мен фермент комплексі фосфорлауға ұшырайды. 3-фосфоглицеринальдегид макроэргиялық байла-

ныспен бірге фосфор қышқылына тасымалданады, сөйтіп 1,3-фос-фоглицерин қышқылы (І.ЗФГК) түзіледі, ал НS-фермент босап шығады:

8) 1,ЗФГК-ның үшінші кеміртегіндегі фосфор радикалының макроэргиялық байланысы болады, ол фосфоглицераткиназа фер-ментінің жәрдемімен АDР-ға беріледі де, АТР түзеді:

Бұл реакцияда бірінші рет тыныс алу кезінде бөлініп шығатын энергия АТР қүрамында жинақталады. Біздің айтып отырған жағ-дайымызда ол ЗФГА-ның 1,ЗФГК-ге тотығу энергиясы.

10) Келесі кезеңде фосфопируватгидратаза ферменті фосфо-энолпирожүзім қышқылын (ФЭПК) түзе отырып, 2ФГК молекула-сынан суды беліп шығарады. Осы реакцияның нәтижесінде мо-лекула ішінде энергия қайта бөлініп таралады және оттек пен фосфор арасында жаңа макроэргиялық байланыс О~Р түзіледі:

ФЭПҚ макроэргиялық қосылыс болып табылады.

11) Макроэргиялық байланыс бұл реакцияда фосфор радикалымен бірге ФЭПК-дан АDР-ға тасымалданады, осының нәтижесінде энолпирожүзім қышқылы мен АТР түзіледі.

12) Энолпирожүзім қышқылы өте тұрақсыз болады, ол өздігі-нен пирожүзім қышқылына (ПК) айналады:

Осымен гликолиз процесі аяқталады. Пайда болған пирожүзім қышқылы бұдан кейін өтіп жатқан процестерге байланысты әр түрлі өзгерістерге ұшырайды. Анаэробтық тыныс алу кезінде пирожүзім қышқылы СО₂ мен сірке альдегидіне ыдырайды, одан соң этил спиртіне дейін тотықсызданады. Мұнда көмір қышқыл газы декарбоксилаза ферментінің әсерінен бөлініп шығады:

Активті тобы NАD+ болып табылатын алкогольдегидрогеназа фер-ментінің әсерімен сірке альдегиді этил спиртіне дейін тотықсыз-ланалы:

Этил спирті мен кемір қышқыл газы өнімдері болып табылатын анаэробтық тыныс алу осымен аяқталады. Ашу процесі кезінде де осындай құбылыстар болады. Аэробтық тыныс алу кезінде пи-рожүзім қышқылы Кребс циклі деп аталатын өзгерістердің күрделі циклінен өтеді. Бұл жағдайлардың бәрінде де гликолиз пирожүзім қышқылын түзумен аяқталады. Аэробтық және анаэробтық

тыныс алудың, сондай-ақ спирттік ашу процесінің, ортақтығы гликолизде болып табылады, бұл процестердің бәрінде дерлік болар-болмас айырмашылықтарын ескермегенде, гликолиз бірдей өтеді. Пирожүзім қышқылы ақырғы өнім ретінде гликолизде ғана маңызды роль атқармастан, ол аминдеуге ұшырап, амин қышқылдарын

түзеді. Сонымен қатар карбон және басқа да органикалық қышқылдарға бастама береді, одан майдың синтезіне

Флавинадениндинуклеотид сутегін қабылдап алған соң, ол суте-гінен электрон бөлініп, әрі қарай цитохромдарға беріледі, ал сутек ортада протондар түрінде жиналады:

Қазіргі кезде 20-ға жуық цитохром белгілі. Бұлар құрамында темір бар белоктар. Олардық электрон тасымалдау қабілеті бұл жағдайда өзінің валенттілігін өзгертетін темір атомының болуына байланысты. Цитохромдар электрондарды тасымалдау тізбегін құрайды:

цитохром в-—>цитохром с—>цитохром а—>цитохром а₂

Электронды қабылдап алған соң оттек активтене түседі және с;

Сонымен, ең ақырында, сутегін тасымалдау тізбегінде оның ак- тивтене түсетіндігін кереміз, бұл В. И. Палладин теориясына са келеді. Тізбекке қатысушылардың тотығу-тотықсыздану потен- циалы сатылы түрде кеміп отыратындықтан, тасымалдау тізбеі бойымен сутек пен электрон тасымалданғанда олардың энергияс; да біртіндеп кемиді. Бұл кезде бөлініп шығатын энергиянық бір бөлігі қатарласқан ферменттік системаның жәрдемімен АТР синтезіне өтеді.