Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

Жарық энергиясын сіңіру есебінен судьщ ыдырау реакциясы фотолиз деп аталады. Фотосинтез кезінде бөлініп шығатын оттек көмір қышқыл газынан емес, судан бөлінетіндігі таңбаланған атомдардың жәрдемімен дәлелденді. Бұған дейін оттегін көмір қышқыл газынан бөлінеді деп санайтын. Совет ғалымдары

А. П. Виноградов пен Р. Л. Тейс 1941 жылы фотосинтезге пайда-ланылатын көмір қышқыл газының, судың және бөлініп шығатын оттегінің изотоптық құрамын зерттей келе, белініп шығатын отте-гінвд су оттегіне ұқсас екендігін анықтады. Фотосинтез кезінде судың сәуле арқылы тотығуы жөніндегі идея осылайша дәлелденді. Су фотолизінің механизмі жөніндегі жорамалды виолаксантиннің дезэпоксидация реакциясының негізінде бұдан бұрын, кароти-ноидтар туралы баяндалған бөлімде айтып өттік (Д. И. Сапож-нйков).

113

Жапырақтың сіңірген көмір қышқыл газы қалайша органикалық затқа айналатындығы жөніндегі мәселе көптеген көрнекті ғальшдардың назарын аударды. Алайда, XX ғасырдьщ 50-жылда-рында ғана таңбаланған көміртегін және зерттеудің бірқатар басқа да жетілдірілген әдістерін қолдану осы уақытқа дейін құпия болып келген бұл құбылыстың сырын ашуға мүмкіндік берді.

Өсімдіктер әдеттегі көмір қышқылы СО₂ мен таңбаланған С¹⁴О₂-ні бірдей қабылдайтын болып шықты. Таңбаланған көміртегін фотосинтезді зерттеуге алғаш рет Рубен пайдаланды. Бұдан кейін таңбаланған кеміртегін фотосинтезді зерттеуге Калифорния университетінің ғалымдары М. Кальвин мен А. Бенсон да қолдан-ды. Олар өсімдікті құрамында С¹⁴О₂ бар атмосфераға орналасты-рып, оған ұзақтығы түрліше мөлшердегі жарық түсірді. Осыдан кейін бұл өсімдіктердің тіршілігі тоқтатылып, ондағы құрамында

С¹⁴ кездесетін заттарға анализ жүргізілді. Бұл тәжірибе негізінде М. Кальвин мен А. Бенсон С¹⁴-тің фотосинтездегі жүру жолын ба-қылауға мүмкіндік алды. Осымен бір мезгілде фотосинтез өнімде-рін беліп алу, тазарту және олардың ұқсастықтарын анықтау үшін хроматография, радиоавтография, центрифугалау әдістері, ал С¹⁴-тің фотосинтез өніміндегі орнын анықтау үшін химиялық деградация әдісі қолданылды.

Аталған әдістердін. жәрдемімен ғалымдар фотосинтез ұзақтығы 60 секундқа созылғанда таңбаланған көміртек қанттардан, 3-фос-фоглицерин қышқылынан (3-ФГК), фосфоэнолпирожүзім қышқы-лынан (ФЭПК), карбон және амин қышқылдарынан табылатын-дығын анықтады. Фотосинтез ұзақтығы 7 секундқа созылғанда С¹⁴-тің ең көп мөлшері ФГҚ қүрамы мен қанттардан табылған. Фотосинтез үзақтығы 2 секунд болғанда С¹⁴ негізінен ФГК-ден ға-

на табылады. Осының негізінде авторлар фосфоглицерин қышқылы фотосинтездің биохимиялық кезеңінің бірінші өнімі болып табылады деп есептейді. Таңбаланған ФГК-ны химиялық деграда-цияға ұшырата отырып, олар С¹⁴-тің 95 проценті СООН тобының құрамында, 2,5 проценті көміртегінің II атомында, 2,5 проценті ФГК кеміртегісінің үшінші атомында болатынын керсетті.

М. Кальвин мен А. Бенсонның осы жұмыстарының арқасында қазіргі кезде фотосинтездің биохимиялық реакцияларыньщ барысы жөнінде мынадай түсініктер қалыптасты.

1. Хлоропластқа енген көмір қышқылы бес көміртекті қанттың қос фосфорлы эфирі—1,5-дифосфорибулезаға қосылады:

114

Карбоксидисмутаза ферменті шпинаттын. жапырағынан таза күйінде бөлініп алынған. Ал реакцияның өзі хлорелланың клетка-сыз сіріндісінде (экстракт) тәжірибе жасау арқылы керсетілген.

Фосфор қышқылының қалдығын АТР-дан 3-ФГК-ке тасымалдау макроэргиялық байланыспен бірге жүреді.

3. Келесі реакцияда 1,3-ФГК альдегидке айналады. Бұл тотық-сыздану фотохимиялық реакциялар кезінде түзілген NАDР • Н + Н+ қүрамындағы сутек есебінен өтеді. Сонымен, фотосинтездің жарық реакциясының өнімдері — АТР мен NАDР • Н + Н+ .қараңғылық биохимиялық реакцияларға пайдаланылады. Бұл жағдайда фосфор қышқылы бөлініп шығады, ал NАDР-Н + Н+ тотығады. Бұл реак-цияны триозофосфатдегидрогеназа ферменті катализдейді.

4. Пайда болған 3-фосфоглицерин альдегиді (3-ФГА), ішінара изомеризацияға ұшырап, фосфодиоксиацетонға (ФДА) айналады.

115

Бұдан кейін 1,6-дифосфофруктоза фосфор радикалының біреуінен босап, бірқатар басқа моносахаридтерді түзеді. Бұл моносахаридтер мұнда фосфор эфирлері түрінде кездеседі де, фосфор радикалынан бос, таза моносахаридтермен салыстырғанда химиялық

активтілігі неғұрлым жоғары болады. 1,6-дифосфофруктозадан үш, төрт, бес, алты және жеті көміртекті моносахаридтердщ фосфорлы эфирлері, оның ішінде (бірінші реакцияда көрсетілге-ніндей, көмір қышқыл газы мен суды қайтадан қосып ала алатын) рибулеза-

5-фосфат түзіледі. Реакцияның жаңа шеңбері — цикл осылайша басталады. Ең ақырында, реакцияның басталуына қатысатын өнімдерді түзу процесті қайталатып, оның циклді етуіне мүмкіндік туғызады. Процестің циклділігі өзін-өзі реттеу және қалпына келтіру құралы болып табылады, бұл биохимиялық системаларға өте тән қасиет. Реакцияның бұл сипатталып отырған циклі Кальвин циклі немесе С₃ циклі деп аталады.

1,6-дифосфофруктозаның өзгеруі нәтижесінде пайда болған басқа моносахаридтер сахароза, крахмал түзеді. Астық тұқымдас өсімдіктерде сахароза фотосинтездің негізгі өнімі болып саналады, мұнда сахароза флоэманы бойлап жапырақтан сабаққа ағып

келеді де, одан пісіп келе жатқаін масаққа етеді. Басқа өсімдіктерде фотосинтез кезінде түзілген углеводтар крахмалға айналады. Бұл крахмал жапырақтарға жиналады да, ассимиляциялық крахмал деп аталады. Ассимиляциялық крахмал жапыракта ұзақ бөгелместен, моно- және дисахаридтерге ыдырап, өсімдіктің сабағына, тамырына, жемісі мен тұқымына ағып келеді. Мұнда ол қор ретіндегі крахмал түрінде жияалады.

Фотосинтез өнімдері углеводтар ғана емес. М. Кальвин мен

А. Бенсонның жұмыстары таңбаланған көміртегінің (С¹⁴) басқа да әр түрлі заттардың құрамынан табылатынын көрсетті. Алма, янтарь қышқылдары мен аланин, серин, аспарагин және глицин амин қышқылдарында С¹⁴ өте тез, бірнеше секундтан соң кездеседі. Бұл өнімдер көміртегінің жоғарыда керсетілген негізгі цикліне кірмейтіндігі хлорелла сіріндісінен керсетілді. Сондықтан

М. Кальвин мен А. Бенсон олар көміртегінің негізгі цикліне ара-

116

Келтірілген схемада 3-ФГК-ның 2-ФГҚ-ге өзгеруі керсетілген, бұл өзгеру фосфор радикалын ФГҚ-ның үшінші кеміртек атомынан екінші көміртек атомына тасымалдау жолымен орындалады. 2- ФГҚ-ден судың молекуласын бөлу фосфоэнолпирожүзім қышқы-лының (ФЭПК) түзілуіне себепші болады, бұл қышқыл осыдан кейін NАDР • Н + Н+ есебінен алма қышқылын түзеді.

Сірке қышқылы СН₃СООН А коферментімен косылады да, ли-тпидтер синтезі үшін бастапқы өнім болады. Смит пен онын қыз-меткерлері СһіогеІІа ругепоісіоза фотосинтезін зерттей келе, бұл организм фотосинтез кезінде сіңірілген таңбаланған көміртегінін, 30 процентке дейінгі мөлшерін амин қышқылдарының құрамына жинайтынын анықтады. Мұнда С^н-тің амин қышқылдарына өзгеруі олардың углеводтарға өзгеруінен гөрі жылдамырақ өтеді. Пайда болған амин қышқылдарының ішінен аланин, аспарагин,

серин, глутамин, глицин қышқылдары неғұрлым маңыздылары болып табылады. Аланин амин қышқылының түзілуі мынадай схема бойынша көрсетіледі:

Пирожүзім қышқылы тікелей аминдеу реакциясына ұшырайды, осының нәтижесінде аланин түзіледі.

Фотосинтездің ақырғы өнімдерінің арақатынасы өсімдіктің жасына, оның физиологиялық күйіне, сыртқы жағдайлардың әсе-ріне байланысты. Жас өсімдіктердің фотосинтез өнімдерінің ішінде органикалық қышқылдар, амин қышқылдары мен белоктар басьш болады. Көп жасаған есімдіктерде углеводтар басым болады. Ақырғы өнімдердің құрамына қоректендіру және жарық түсу жағдайлары да әсер етеді. Өсімдіктерге көгілдір жарық түсірген жағдайда фотосинтез амин қышқылдары мен белоктарды жинау жолымен өтеді. Өсімдіктерге қызыл жарық түсірген жағдайда

олар негізінен углевод жинайды.

Углеводтан басқа да ақырғы өнімдерді түзе отырып, көмір қышқыл газын сіңірудің мұндай жолы Кальвин циклінен өзгеше, көмір қышқыл газын сіңірудің екінші жолы деп аталады. ФГК-де 3 көміртек атомы болатындықтан, Кальвин циклі сондай-ақ Сз жолы деп те аталады.

Соңғы жылдары жоғарыда сипатталған ФЭПК-дан алма қыш-қылының түзілу процесіне көп көңіл бөлінуде. Алма қышқылын-да 4 көміртек атомы болатындықтан, фотосинтез реакциясынын алма қышқылын түзе отырып жүретін жолы С₄ жолы деп аталатын болды.

Өсімдіктердің кемір қышқыл газын сіңіруі негізінен С₃ жолымен өтеді. Бірақ кейбір өсімдіктерде СО₂-нің сіңірілуі негізінен С₄ жольшен өтеді. Мұндай өсімдіктерге жүгері, қант қамысы, кейбір астық тұқымдастар жатады. Оларда өткізгіш сосудтарға жанасып жататын қабықтың паренхима клеткаларында кездесетін арнаулы хлороиластары болады. Бұл хлоропластар ете ірі келеді және өзіне крахмал жинай алады, құрамында гранасыз, жақсы жетілген ламеллалар болады. Бұл бейімділіктер аталған өсімдіктерге фотосинтез қарқындылығын арттыруға мүмкіндік береді.