Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

141

Кребс циклінде тотықсызданған нуклеотидтердің 5 молекуласы түзіледі. Тотықтыра фосфорлау процесі кезінде NАD • Н+Н+-тің 3 молекуласы және NАDР • Н + Н+-тің-1 молекуласы есебінен АТР-ның (4X3) = 12 молекуласы түзіледі. ҒАО • Н₂-нің 1 молекуласы то-тыққан кезде АТР-ның 2 молекуласын синтездеуге жеткілікті

Гликолиз кезінде АТР-ның 8 молекуласын синтездеуге жеткілікті энергия бөлініп шығатындығы жоғарыда айтылды. Ендеше, аэробтық тыныс алу кезінде глюкозаның 1 моліне АТР-ның (8 + 30) =38 молі түзіле алады, бұл (38ХЮ) = = 380 ккал/моль энергия деген сөз. Түтасымен алғанда аэробтық тыныс алу тиімділігі (380X100) : 686=55% болады. Энергияның қалған мөлшері жылу түрінде бөлініп шығады.

Субстраттық фосфорлаудан өзгеше, тотықтыра фосфорлау митохондриялардың ішкі мембраналарында өтеді. Мүнда мембра-налардың бетіне сутек пен электронды тасымалдау ферменттері бекінген. Сутек пен электронды тасымалдау тізбегінің ферменттері олардың молекулалары тығыз байланысты және қатан, белгіленген ретпен орналасқанда ғана қызмет атқара алады. Оған мембраналардағы ферменттер молекулаларын бекіту жолымен қол жеткізуге болады. Алайда, NАD • Н + Н⁺-тін тотығуы әрқашан да фосфорлаумен ұштаса бермейді. NАD • Н + Н+-тің бір бөлігі ми-тохондрияның бетінде тотығады, бұл кезде АТР синтезделмейді.

Гликолиз және одан кейін келетін Кребс циклі жолымен жүзеге асатын химизмі тыныс алудық бірден-бір ғана әдісі емес. Глюкоза пентозофосфат циклі бойынша да тотығуы мүмкін. Бұл циклдің ерекшелігі — мұнда глюкоза триозаға ыдырамастан, бірден фосфоглюкон қышқылының лактонына дейін тотығады, ал лактон бүдан сон. гидратация және тотығу-декарбоксилдену процесіне ұшырайды. Осы реакциялардың нәтижесінде түзілген рибулеза-5-фосфат бірқатар басқа моносахаридтерге айналады. Тыныс алудың пентозофосфат циклі кезінде NAD • Н + Н+-тің 12 молі түзіледі, бұл глюкозаның 1 моліне АТР-ның 36 молі келетіндігімен сәйкес болады. Энергетикалық жағынан пентозофосфат циклі гликолиз бен Кребс цикліне тән. Өсімдіктердің көпшілігінен пентозофосфат циклінің барлық ферменттері табылған. Өсімдіктердің

142

әр түрінде тыныс алу химизмі екі типте жүреді деуге болады. Тыныс алудың екі типінің арақатынасы өсімдіктердің түр ерекшеліктеріне және өсіп жетілу кезеңдеріне байланысты болса керек.

Углеводтар негізінен тыныс алу процесіне жұмсалатын заттар ретінде пайдаланылады. Моносахаридтердің барлық түрлері жә-не I қатардың полисахаридтері, моносахаридтердін, гликозидтер мен пектинді заттар сияқты туындылары субстрат бола алады. Сонымен қатар крахмал, инулин, гемицеллюлоза сияқты II қатар-дың полисахаридтері де пайдаланылуы мүмкін. Бүл полисахаридтер гидролиз немесе фосфоролиз жолымен алдын ала жай моно-сахаридтерге дейін ыдырайды. Крахмал фосфоролизі кезінде ты-ныс алуға даяр субстрат болып табылатын глюкоза-6-фосфат тү-зіледі. Майлар мен белоктар да тыныс алу процесіне жұмсалатын субстраттар бола алады. Өсімдіктер клеткасында бұл заттарды тотықтыра алатын ферменттік системалар бар. Бұл жағдайда майлар алдымен глицерин мен май қышқылдарына, ал белоктар амин қышқылдарына ыдырайды. Алайда углеводтар, атап айт-қанда, моносахаридтер, ең алдымен, глюкоза мен фруктоза негізгі субстрат болып табылады. Тыныс алуға бұл углеводтар болмаған жағдайда ғана басқа заттар пайдаланылады. Тыныс алу процесіне глюкозаны пайдаланған кезде сіңірілетін оттегінің мөлшері мен бөлініп шығатын көмір қышқыл газының мөлшері бірдей болады:

С₆Н_І2О₆+6О₂—6СО₂+6Н₂О + 686 ккал/моль.

Оттегінің 6 молекуласына көмір қышқыл газының 6 молекуласы бөлінеді. Тотығу дәрежесі глюкозадан айрықша болатын басқа заттар тыныс алу субстраты ретінде пайдаланылған жағдайда

бұл арақатынас өзгереді. Тыныс алу кезінде бөлініп шыққан

көмір қышқыл газы көлемінің сіңірілген оттегінің көлеміне қатынасы тыныс алу коэффициенті (ТК) деп аталады. Егер тыныс алу субстраты углеводтар болса, онда ТК шамасы 1-ге тең. Углеводтардың құрамындағы сутек пен оттегінің арақатынасы 2 : 1 қатынасындай болады. Тыныс алу субстраты ретінде тотықсыздану дәрежесі углеводтардан айрықша болатын басқа өнімдерді пайда-ланғанда ТК шамасы өзгереді. Мысалы, тыныс алу процесіне тотығу дәрежесі углеводтарға қарағанда жоғары болатын органикалық қышқылдарды пайдаланған кезде олардың тотығуы үшін оттек

аз жұмсалатындықтан, ТК шамасы артады. Сірке қышқыдының СНзСООН толық тотығуына оттек аз жұмсалады:

2 СНзСООН + О₂ — 4 СО₂ + 2 Н₂О

ТҚ бұл жағдайда тең болады. Егер субстраттың то-

143

Аэробтық тыныс алу толығымен және аяғына дейін өтетін жағ-дайда ғана ТҚ шамасы субстраттың табиғатына байланысты

болады. Субстраттың тотығуы белгілі бір себептермен ақырғы

өнім түзілгенге дейін жүрместен, белгілі бір аралық өнімдер жиналатыи болса, ТК шамасы өзгереді. Ондай жағдайлар

оттек жетіспеушілігінің салдарынан аэробтық тыныс алу ішінара анаэробтық тыныс алумен алмастырылатын кезде пайда болады. Етті, шырынды тканьдердегі ТК шамасы көбінесе олардағы оттек жетіспеушілігіне байланысты. Бұл жағдайда субстрат көмір қышқыл газы мен суға дейін толығымен тотықпастан, органикалық қышқылдарға дейін тотығады, осының нәтижесінде ТК шамасы артады. Алайда ТК-нің ортада оттек болуына тәуелділігі неғұрлым күрделі сипатта болады.

Ортаның алуан түрлі факторларының әсер етуімен түрліше өсімдіктердің тыныс алу процесін салыстырмалы түрде сипаттау үшін тыныс алу қарқындылығы ұғымы енгізілген. Тыныс алу қар-қындылығы сіңірілген оттегінің мөлшері бойынша немесе уақыт бірлігі ішінде өсімдіктің салмақ бірлігіне бөлініп шыққан көмір қышқыл газының мөлшері бойынша анықталады.

Өсімдіктердің тыныс алуы үнемі өзгеріп отыратын процесс, ол көптеген ішкі және сыртқы жағдайларға байланысты. Тыныс алу субстраттары, физиологиялық процестердің жалпы активтілігі, өсімдіктердің жасы, тканьдердің түрлері және олардың орналасуы, өсімдіктердің географиялық шығу тегі осындай жағдайлар болып табылады. Сыртқы жағдайлардың ішінен оттегінің болуы, темпе-ратура, жарық түсу жағдайлары, ортаның ылғалдылығы тыныс алуға елеулі әсер етеді.

Клетка тіршілік әрекетінің деңгейі тыныс алу процесінің деңгейін анықтайтын аса маңызды фактор болып табылады. Клетка тіршілік әрекетінің деңгейі протопластың мөлшері мен күйіне байланысты. Ішіне жас және тіршілік етуге қабілетті протоплазма толған камбий клеткаларының тыныс алу қарқындылығы аса жоғары болады. Саңырауқұлақ мицелийлері мен бактериялар жедел өсе бастаған кезде де тыныс алу қарқындылығы жоғары болады. Бұл жағдайлардың бәрінде де тыныс алу қарқындылығының жоғары болуы клеткалардың активті түрде өсетіндігіне байланысты, өйткені клеткалардың өсуі органикалық заттардың күшті синтезделуіне, протоплазманың жаңа түзінділері пайда болуы мен клеткалардың бөлінуіне байланысты. Бұл процестердің барлығына көптеген маңызды органикалық қосылыстар қажет болады. Ол қосылыстар тыныс алудың аралық өнімдері және энергиясы арқылы түзіледі.

144

Онтогенез барысында өсімдіктің дамуына байланысты оның тыныс алу қарқындылығы да өзгеріп отырады. Тыныс алу қарқын-дылығы өсімдіктің есе бастауынан оның толық қалыптасуына дейін үздіксіз арта береді. Өсімдіктің гүлдеу кезеңінде ол максимум шамаға жетеді де, одан соң біртіндеп кемиді.

Өсімдіктің тіршілігін қамтамасыз ету шегінде оның темпера-турасының артуы тыныс алу процесін күшейте түседі. Мұнда

тыныс алуға қажетті минимум, оптимум және максимум температу-раны ажыратуға болады. Өсімдіктің түріне, оның генетикалық табиғатына және экологиялық бейімделушілігіне қарай аса

маңызды бұл нүктелердің жағдайы түрліше болып келеді.

Суық климатқа бейімделген өсімдіктер денесінің қалыпты тыныс алу процесі ететін минимум температурасы жылу сүйгіш өсімдіктер денесінің минимум температурасынан едәуір төмен болады.

Өсімдіктердің шығу тегі мен бейімделушілігіне байланысты тыныс алуға қолайлы жағдай туғызатын тиімді темепратура да түрліше болып келеді. Алайда өсіп жетілу кезеңдеріне қарай ол бір өсім-діктің өзінде де өзгеріп отырады. Мысалы, лимонның пісіп келе жатқан жемістерінде тыныс алуға қажетті тиімді температура жемістер түзіле бастаған кездегіге қарағанда айтарлықтай төмен болады. Лимонның толық піскен жемістері үшін тиімді температура бұдан да төмен. Мұны ортаның температура режиміне жемістердің адаптациялануымен (бейімделуімен) түсіндіруге болады. Жемістер ауа райы ыстық болып тұратын жазда қалыптасатын болса, олардың пісуі ауа райы салқын болатын күз айларында өтеді. Тыныс алу процесінің барысына басқа да кептеген факторлар бір мезгілде

әсер етеді, сондықтан тыныс алу қандай да болмасын бір фактордың өзгерісіне тәуелді болмайды. Тыныс алу процесі үшін маңызды болып табылатын көптеген факторлардың тиімді ұштасып келуі де осындай себептерге байланысты тұрақсыз болады.

Осы тараудың басында айтып өткеніміздей, жоғары сатыдағы өсімдіктерге аэробтық, сондай-ақ анаэробтық тыныс алу процесс тән. Эволюциялық тұрғыдан алғанда ертерек пайда болған

анаэробтық тыныс алу толығымен жойылып кетпестен, негізі сақта-лып, құрамдас бөлігі ретінде аэробтық тыныс алудың құрамына өтті. Алайда, өсімдік ұзақ уақыт анаэробтық жағдайда бола алмайды: -

145

қоршаған ортада оттек жоқ болса, аэробтық тыныс алу да болмайды, сөйтіп өсімдік анаэробтық тыныс алуға көшеді. Тканьдерде анаэробтық тыныс алу өнімдері — этил спирті мен СО₂ жиналады да, біртіндеп өсімдікті уландырады. Анаэробиоз едәуір ұзаққа созылғанда цитоплазма структурасы бұзылады да, одан сон, толық ыдырайды. Дегенмен, оттегінсіз ортаға едәуір бейімделген өсімдіктер де бар. Оларға батпақты жерлерде немесе оқтын-оқтын су басып кететін жерлерде өсетін өсімдіктер жатады. Тал тұқымдастардың кейбір түрлері, жолжелкен, күріш өскіндері оттек жетіспеушілігіне айтарлықтай төзімді келеді.

Өсімдіктердің тыныс алу процесіне жарық айтарлықтай әсер етеді. Қараңғыдан жарыққа көшіргенде кептеген өсімдіктердің тыныс алуы күшейе түседі, ал өсімдіктердің енді бір тобында жа-рық бұл процесті баяулатады. Мұндай жағдайға әсіресе көлеңкеде өсетін жапырақтар сезімтал келеді, жарық әсер еткен кезде олар тыныс алу процесін тез арада күшейтеді. Басқа органдармен са-лыстырғанда жапырақ жарықты өте сезгіш болады. Олар жарықта оттегін қарқынды сіңіріп, көмір қышқыл газын бөліп шығарады, бұл процесс сэуле арқылы тыныс алу деп аталады. Сәуле арқылы

тыныс алу клетканың бірқатар органоидтарының — хлоропластарының, пероксисомдары мен митохондрияларының өзара әсер етуінің нәтижесінде жүзеге асырылады деп есептеледі. Сәуле арқылы тыныс алу кезінде хлоропластарда фотосинтез есебінен түзілген гликол қышқылы СН₂ОН • СООН пероксисомға өтіп бірнеше өзгерістен кейін митохондриялардын, құрамында серин амин қышқылы мен СО₂ газы ретінде ақырғы өнім береді. Бұл жағдайда бөлініп шығатын СО₂ сәуле арқылы тыныс алу өнімі болып саналады.

Тканьдердің сумен қамтамасыз етілу деңгейі белгілі дәрежеде тыныс алу процесіне әсер етеді. Өсімдіктердегі су мөлшерінің азаюы мен олардың солуы көптеген өсімдіктерде тыныс алуды күшейтеді. Тұқым ылғалдылығының ерекше зор маңызы бар. Астық тұқымдастар тұқымының ылғалдылығы 12% болғанда олардық болар-болмас тыныс алатындығы байқалады, мұнда өсу процесі тежелген, тұқым тыныштық күйде болады. Көп жыл бойы сақталатын тұқымдардың тыныс алу процесі өте баяу өтеді. Тұ-қымнын, ылғалдылығы өскен сайын, оның тыныс алу қарқындылы-ғы күшейе береді.

146

4.11. ТЫНЫС АЛУ ПРОЦЕСІНЩ АУЫЛ ШАРУАШЫЛЫҚ ӨНІМДЕРІН САҚТАУДАҒЫ РОЛІ

Астық және бұршақ тұқымдастардың, майлы өсімдіктер мен

басқа дақылдардың тұқымдарын элеваторда сақтауда, картоп

түйнегін, қызылшаны, капустаны, алма мен жүзімді овощ қойма-

ларында сақтауда олардың тыныс алу процесін реттеу зор роль

атқарады. Бұл жағдайда өсімдіктердің сақталатын органдарында

аэробтық тыныс алу процесі жалғаса береді. Бұл процесс өсім-

діктің салмағы кемуі және атмосфера құрамының өзгеруімен,

ылғал және жылу бөліп шығарумен ұштаса отырып жүреді. Тыныс

алу процесіне органикалық зат жұмсалатындықтан, өсімдіктер

өнімін ұзақ уақыт сақтау нәтижесінде олардың құрғақ салмағы

айтарлықтай кемуі мүмкін. Түрліше өсімдіктер өнімінің тыныс алу

қарқындылығы әр түрлі болады. Құрғақ тұқымдар барынша баяу

тыныс алады, ал шырынды жемістер мен овощтар қарқынды ты-

ныс алады.

Ылғалдылық тыныс алу процесіне күшті әсер етеді. Астық және бұршақ тұқымдастардық ылғалдылығы 12 процент болатын тұқым-дары аз тыныс алады да, жақсы сақталады.

Сояны есептемегенде бұршақ тұқымдастардың, қара бидай мен бидайдың тұқымының ылғалдылығы 14 процент болғанда олардың тыныс алуы артады, ал майлы дақылдардың ылғалдылығы 8—9 проценттен артқанда олар жедел тыныс ала бастайды. Ылғал-дылықтың бұл шегі шекті ылғалдылық деп аталады. Өсімдік тұ-қымындағы судың мөлшері көбейген жағдайда онда бос су пайда болады, осының нәтижесінде биохимиялық реакциялардың актив-тілігі артьш, сақтауда түрған тұқымдар өне бастайды. Тұқымның ылғалдылығы жоғары болып, тыныс алуы мен өсуі күшейген

кезде олардың құрғақ заты жұмсалады да, тұқымның салмағы кемиді. Бидай, бұршақ және жүгері дәндері өне бастағанда олардың салмағы бастапқы салмағына қарағанда 45—57 процентке дейін кемуі мүмкін.

Астықтың сақталатын массасындағы ауаның құрамы олардың қарқынды тыныс алуы есебінен айтарлықтай өзгереді. Онда СО₂ жиналады. Мәселен, элеватордағы астық массасындағы СО₂

мөлшері 0,03 процент орнына 13 процентке жетуі, ал оттегінің мөлшері нольге дейін кемуі мүмкін. СО₂ концентрациясының жоғары болуы тұқымның тыныс алуын тежейді, осының нәтижесінде оның тыныс алу ферменттері уланып, тұқым тіршілік қабілетін толығымен жоюы мүмкін.

Сақтау кезінде тұқымдар мен жемістердің тыныс алуы нәти-жесінде жылу мен ылғал бөлініп шығады, бұл тыныс алуды онан әрі күшейтуге себепші болады. Өніп келе жатқан бидай дәні екінші күні _ 363, үшінші күні — 540, төртінші күні — 2938 ккал/кг жылу бөліп шығарады. Бөлініп шыққан жылу тұқымның температурасын онан әрі арттырмауы үшін тұқымдарды күрекпен аударыстырып, салқын ауамен желдетеді. Сақталатын алма мен алмұрт жемістері 1 тонна салмағына тәулігіне 240—400 ккал жылу бөліп шығарады

147

Сақтауға қойылған өнімдердегі көмір қышқыл газын арттырмау және өнімдердің өздігінен қызып кетуі мен ылғал бөліп шығаруын тоқтату үшін оларға салқын ауамен желдету системасын орнату қажет. Алайда бұл жағдайда оттегінін, келіп тұруы тыныс алу процесін онан әрі күшейтіп, құрғақ заттың артық жұмсалуына себепші болатындығын да ескеру қажет. Көмір қышқыл газы көп жиналмайтындай, сонымен бірге тыныс алу процесі де артып кет-пейтіндей етіп желдету режимін таңдап алу қажет. Оттек жетіс-пеушілігі де тыныс алу процесін тежейді. Оттек жетіспеушілігі ке-зінде аэробтық тыныс алу анаэробтық тыныс алумен алмасады, осының нәтижесінде өсімдік өнімінде спирт жиналады да, оның дәмдік сапасы бұзылады. Желдету, температура және орта ылғал-дылығының режимі тыныс алу процесінің реттелуіне жағдай жа-сайды.

5-тарау. МИНЕРАЛДЫҚ ҚОРЕҚТЕНУ

Өсімдіктердің топырақтан қоректенуі жөніндегі мәселеде ғы-лымда түрлі көзқарастар болды. Өсімдіктердің шіріндіге бай

топырақта жақсы өсіп, мол өнім беретіндігін көрсететін сан ғасырлық егіншілік тәжірибесі қоректенудің гумустық теориясын өмірге келтірді. Алайда фотосинтездің ашылуы мен зерттелуі

өсімдік денесінің 95 проценті көмір қышқыл газы мен судан құрала-тындығын көрсетті. Бұл жағдайда өсімдіктің қалған бөлігі неден құралады, оның түрі қандай және ол неден түзіледі деген сұрақ туды. Бұл сұраққа жауап беру үшін химияда қолданылып жүрген элементтік анализ методы өсімдіктердің құрамын зерттеуге пай-даланылды. Осы мақсат үшін өсімдікті жаққанда, ондағы газ тәрізді заттар — азот, сутек, оттек және көміртек ұшып шығады. Олар негізінен органикалық заттардың құрамына енетіндіктен органогендер деп аталған. Элементтердің күлді заттар деп атала-тын барлық қалған бөлігі органогендер ұшып шыққаннан кейінгі қалған күлде болады. Өсімдікті жағу нәтижесінде алынатын күлді заттардың мөлшері өсімдіктердің әр түрінде ғана емес, сол сияқты олардың әр түрлі органдарында да түрліше болады. Ағаш сүрегінен 1%, тұқымнан 3 процентке жуық, тамыр мен сабақтан — 4— 5, жапырақтан—10—15, қабықтан — 7% күлді заттар алынады. Орта жағдайларына қарай күлді заттардың бұл мөлшері өзгеріп отырады. Топырақта тұздар неғұрлым кеп және климат қаншама құрғақ болса, өсімдікте күлді заттар соғұрлым мол болады.

Күлдің құрамы өте күрделі және алуан түрлі, тіпті бір өсімдіктің өзінде де ол тұрақты болмайды. Белгілі бір элементтің өзі бір органдарда көп, екінші органдарда аз мөлшерде кездеседі. Тұ-қымның құрамында басқа элементтерден гөрі фосфор мен калий көп кездеседі, бұл элементтер жақа органдар құру үшін қажет. Топырақта көп жағдайда фосфор мен калий жетіспейді. Астық тұқымдастар сияқты өсімдіктердің сабақтары мен жапырақтарында кремний және кальций мол болады. Астық тұқымдастардьвд та-мырсабағында, картоп түйнегі мен қызылша түбірінде калий көп

болады.

дін, барлығы дерлік, тіпті сирек кездесетін элементтер де табыла-

- тынын көрсетті. Сонымен қатар өсімдіктер күлінде көптеген сирек

149

белгілі болса, минералдық қоректену теориясы өсімдіктердің құрамына енетін барлық басқа элементтер топырақтан қабылданатындығын көрсетті. Бұл элементтер топырақта

негізінен минералдық тұздар және ішінара органикалық заттар түрінде кездеседі. Органикалық заттардың көп бөлігі минералдық

заттарға дейін ыдырайды да, осыдан кейін ғана өсімдіктер оны қабылдай алатын болады. Өсімдіктер топырақтағы органикалық қосылыстардың кейбір түрлерін ғана қабылдай алады. Сондықтан да өсімдіктердің топырақтан қоректенуі минералдық қоректену деп аталады. Күлдің құрамында кездесетін мөлшеріне қарай элементтерді 3 топқа бөледі. Элементтердің бірінші тобын макроэлементтер деп атайды. Оларға өсімдіктерде проценттің оннан бастап жүзден бір белігіне дейінгі мөлшерде кездесетін злементтер кіреді. Оларға барлық органогендер — С, Н, О, N. сондай-ақ S, К, Са, Мg, nа, Ғе, Р элементтері жатады. Микроэлементтер деп аталатын екінші топқа өсімдіктер денесінде проценттің мыңнан жүз, мыңнан бір бөлігіне дейінгі мөлшерде кездесетін элементтер кіреді. Оларға Мп, В, Си, Zп, Ва, Zі, Вг, Со, Мо және т. б. жатады. Ультрамикроэлементтер деп атала-тын үшінші топқа өсімдіктер денесінде проценттің миллионнан бір бөлігіне дейінгі мөлшерде кездесетін элементтер кіреді. Оларға Сs, Sе, Сd, Нg, Аg, Rи, Қа элементтері жатады.

Өсімдіктердің қүрамына кіретін элементтер олардың өсіп жетілуі үшін қаншалықты қажет екендігін анықтау үшін, сондай-ақ бұл элементтер өсімдіктердің құрамына кездейсоқ енбеді ме екен

деген сұрауға жауап беру үшін өсімдіктерді жасанды ортада өсіру методы қолданылады. Өсімдіктерді жасанды ортада өсіру метрдын тұңғыш рет француз ғалымы Ж. Б. Буссенго (1802—1887) қолданды. Өткен ғасырдың 70-жылдарында өсімдіктерді жасанды ортада өсіру методын неміс физиологтары Кноп пен Ю. Сакс те жасап шығарған. Бүл методтың мәні мынада: тәжірибе жүргізілетін өсімдіктер сосудтарда өсіріледі, оны вегетациялық сосудтар деп атайды. Сосудтың ішіне топырақ немесе таза жуылып, қыздырылған құм салынады немесе су құйылады. Оған қоректік ерітінді құйып, өсімдікті отырғызады. Көптеген зерттеушілер қоректік ерітінділер рецептін жасап шығарды. Қноп, Прянишников, Гельригель қоректік ерітінділері пайдалануға аса тиімді ерітінділер болып табылады.

150

Тамырларды сосудтарда өсіру үшін қандай орта таңдап алына-тындығына қарай жасанды ортада өсірілетін өсімдіктер су

өсімдіктері, құмда немесе топырақта өсірілетін өсімдіктер деп аталады. Қоректік ерітінділер әдетте су өсімдіктері мен құмда өсірілетін өсімдіктерге қолданылады. Топырақта өсірілетін өсімдіктер тыңайтқыштардың ролін зерттеу үшін пайдаланылады.

Тамырларды өсіруге арналған орта сосудтарда оқшауланып тұрғандықтан, бұл ортаның құрамын реттеп, оны тәжірибенің мақ-сатына сәйкес өзгертіп отыруға мүмкіндік бар. Жасанды ортада өсірілетін өсімдіктер белгілі бір тыңайтқыштардың жарамдылығын, элементтердің өсімдіктерге қажетті мөлшерін, олардың барынша мол сіңірілу кезендерің олардың комплексті түрде пайдаланған кездегі өзара әсерін және т. б. анықтау үшін пайдаланылады. Өсімдіктерді жасанды ортада өсіру методы өсімдіктердің қоректенуін бақылауға мүмкіндік береді, ал өсімдіктер табиғи жағдайда ееіп түрған кезде мүндай бақылау жүргізудің мүмкіндігі жоқ екендігі белгілі. Сонымен қатар бұл методтың сосудтағы жасанды ортаны табиғаттағы табиғи жағдайдан ерекшелендіріп тұратын бірқатар кемшіліктері де бар.

5.2. МАКРОЭЛЕМЕНТТЕРДІҢ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ РОЛІ

Фосфор табиғатта бір ғана изотобы Р³¹ түрінде кездеседі. Оның екінші бір изотобы Р³² жасанды жолмен алынады. Топырақта құ-рамында фосфор кездесетін органикалық және минералдық заттар болады, олар өсімдіктердің фосфорлық қоректенуінің көзі бола алады. Фосфордың органикалық қосылыстары қара топырақта көп, сұр топырақта аз болады. Фосфордың минералдық қосылыстары қиын еритін фосфаттар түрінде болады, олар бактериялардың

жәрдемімен өсімдіктер сіңіре алатын күйге өтеді. Өсімдіктер орто -және пирофосфор қышқылының тұздарын қабылдайды, тамыр клеткалары бұл тұздардың анионын (РО₄~ ) сіңіреді. Фосфор қышқылының аниондары өсімдік клеткасында өзінің тотығу

дәрежесін өзгертпестен, осы түрінде органикалық қосылыстардың құрамына кіреді.

Өсімдіктер метаболизмінде фосфор ерекше зор роль атқарады.

Ол барлық нуклеотидтердің құрамына кіреді, ал нуклеотидтердің өзі РНК мен ДНК-ның макромолекулаларын түзеді. Бос нуклео-тидтер макроэргиялық байланыс түзе отырып, фосфор қышқылы-

151

ның тағы бір немесе екі қалдығын қосып алуға бейім келеді. Макро-эргиялық байланыстың арқасында фосфор қышқылының қалдығы — Н₂РО₃ организмдегі энергия алмасуына қатысады. Жоғарыда көрсетілгеніндей, фотосинтез кезінде энергия сіңіру мен қорға жинау процестері сәуле арқылы фосфорлау реакцияларында, ал тыныс алу процесі барысында тотықтыра фосфорлау реакцияла-рында жүзеге асырылады. АТР осы процестердегі негізгі макро-эргиялық зат болып саналады. Өсімдіктерде сонымен қатар осы сияқты басқа да нуклеотидфосфаттар кең таралған. Оларға UDР, UТР, ТDР, ТТР, ГDР, ГТР және т. б. жатады. Дифосфо- және три-фосфонуклеотидтер II және III фосфат қалдықтарының арқасында макроэргиялық заттар болып табылады. Фосфордың энергияны байланыстыруға қатысуы оның өсімдіктердің зат алмасуы мен

Фосфордың әсіресе белоктар мен нуклеин қышқылдарының синтезіне әсері ерекше байқалады. Өсімдіктер клеткасында фосфор жетіспеушілігі осы сияқты күрделі органикалық косылыстардың ыдырауына себепші болады.

Фосфор NАd+, NАDР+ коферменттік системалары мен Акофер-ментінің құрамына кіреді, олардың маңызы және физиологиялық процестер мен зат алмасуына қатысуы жөнінде біз айтып өттік.

Фосфор I тарауда сипатталған фосфатидтердің құрамды бөлігі болып табылады. Клетка мембраналарының структурасында олар ерекше маңызды роль атқарады. Пиридоксин деп аталатын В₆ ви-тамині фосфат қалдығымен қосыла келе, фосфопиридоксаль түзеді де, бірқатар ферменттердің активті тобына кіреді.

Өсімдік өзінің бойындағы фосфорды барынша үнемдеп жұмсай-ды және бұл элементтің артық мөлшері жиналған жағдайда оны фитин түрінде қорға жинайды. Фосфор қышқылының 6 молекуласы алты атомды спирт — инозитпен қосылып инозитфосфор қыш-қылын түзеді. Фитин дегеніміз инозитфосфор қышқылының каль-ций-магний тұзы болып табылады.

Фосфор тыныс алу, фотосинтез және ашу процестеріне пайдаланылатын моносахаридтерді (гексозалар мен триозаларды) фосфорлауға қатысады. Өсімдіктің топырақтан сіңірген РО₄

анионы тамыр клеткаларының өзінде-ақ органикалық заттармен қосылады да, олардың құрамына енеді. Фосфорлық қоректену жетіспеген жағдайда өсімдік сіңіретін фосфордың барлық мөлшері органикалық формаға айналады. Егер өсімдік фосформен жеткілікті қамтамасыз етілсе, сіңірілген фосфордың бір бөлігі минералдық формада клеткада жиналады.

Өсіп жетілу барысында өсімдіктер ұзақ уақыт бойы фосфорға мұқтаж болады. Оны жас өсімдіктер неғұрлым қарқынды сіңіреді. Өсімдіктер тұқымында, әсіресе ұрығында фосфор көп болады. Тұқымның өнуі кезінде фосфор есіп келе жатқан тамырлар мен өркендерге өтеді. Тұқым пісе бастағанда фосфор қайтадан тұқым мен ұрыққа жиналады. Барлық өсімдіктердің тұқымында фосфор көп болады. Мұны фосфордың белоктар мен нуклеин қышқылының синтезі үшін қажет болатындығымен түсіндіруге болады.

152

Өсімдіктер ортофосфор қышқылының РО²₄ анионын ғана

глюкозофосфаттарды, глицерофосфаттарды, РНК-ны да сіңіре алады. Топырақ ортасының реакциясы қышқыл болған жағдайда өсімдіктер фосфордың минералдық формаларына қарағанда оның органикалық формаларын жақсы сіңіреді. Оның үстіне топырақта құрамында фосфоры бар органикалық заттар, оның ішінде РНК

да айтарлықтай көп кездеседі. Өсімдіктердің фосфорды сіңіруіне бірқатар факторлар әсер етеді. Мәселен, топырақта азот жетіс-пеушілігі кезінде фосфордың сіңірілуі, оның тамырдан өркендерге қарай өтуі баяулайды. Калий элементінің де осындай әсері бай-қалады.

Күкірт табиғатта күкіртті металдардық құрамында және күкірт қышқылының тұздары түрінде кездеседі. Өсімдіктер топырақтан күкірт қышқылының анионын (SО₄²) сіңіреді.

Сіңірілген S0²₄ анионы вакуоляға жинақталып сақталады. Бел-гілі бір мөлшері тотықсыздануға ұшырап, сульфгидрид тобы ретін-де органикалық заттардың құрамына кіреді.

Күкірт қосындылары клеткада структура түзуші және тыныс алуға қатысатын заттар ретінде маңызды роль атқарады. Тыныс алу процесіне күкірттің қатысуын Р. Бандурски (1968) оның ва-ленттілігін өзгерте электронды қабылдай алуына байланысты деп түсіндіреді. Анион S0²₄~ тотықсыздана, таза күкірт ретінде бөлі-нуінде оның валенттілігі +6-дан — 2-ге дейін өзгереді.

Клеткаға сіңірілген соң S0²₄ анйоны бірнеше аралық зат

арқылы SН тобына дейін тотықсызданады деген жорамалды

Р. Бандурски жариялаған. Оның жасаған схемасы бойынша ара-

лық зат ретінде алғаш активтелген сульфат пайда болады, ол үшін

АТР жұмсалуы қажет:

SО₄²-+АТР—>АФС + Р~Р

Аденозинфосфосульфат (АФС) сульфурилаза деп аталатын фер-менттің жәрдемімен түзіледі, ол фермент жоғары сатыдағы өсім-діктердің хлоропластынан табылған. Активтелген сульфат

кейінгі өтетін тотықсыздандыру реакцияларына бейім келеді. Сульфогидрил тобы ретінде күкірт кең тараған цистеин, цистин, метионин амин қышқылдарына, олардың арқасында барлық белоктардың құрамына кіреді. Өсімдіктегі барлық күкірттің 90% мөлшері белоктарда шоғырланған. Белоктың жалпы құрғақ салмағының 1,5%-і күкірттің үлесіне келеді, оның жартысы метионин құрамынан табылады. Цистеин белоктың құрамына кіре отырып, өзінің сульфгидрид тобы арқылы дисульфид тобын түзуге қабілетті, соның арқасында белок молекуласының структурасын қалыптастыруда зор роль атқарады.

Цистеин глютатионның құрамдас бөлігі болып табылады. Глю-татион дегеніміз трипептид, онда цистеиннен басқа тағы да екі амин қышқылы — глютамин қышқылы мен гликокол болады. Глютатион барлық клеткаларда кездеседі.

Күкірт тыныс алу мен фотосинтез процестеріне әсер етеді. Тиа-

153

мин, биотин, липой қышқылы витаминдерінің құрамына кіре отыра, күкірт жеткіліксіз болған кезде тыныс алу процестерін тежейді. Белок синтезін тоқтату арқылы күкірт жетіспеушілігі хлорофилл мөлшерін де азайтады, сондықтан ол фотосинтездің нашарлауына себепші болады. Күкірт бір органнан екінші органға SO²₄~ анионы түрінде тасымалданады, ал қорға жинаушы органдарда ол тез тотықсызданып, органикалық формада қор ретінде сақталады. Топырақтағы өсімдік қалдықтары тіршілігін жойып, шіріген кезде күкірт күрделі органикалық заттардан күкіртті сутек түрінде босап шығады. Әр түрлі микроорганизмдер күкіртті сутегін күкірт

Топырақтың құрамында кездесетін калийдің көп белігін өсім-діктер сіңіре алмайды. Өсімдіктер алмаса алатын және суда еритін калийді ғана сіңіре алады. Калий тамыр клеткаларына катион түрінде етеді. Бұл элементтің көп бөлігі клеткада ион түрінде жиналады, ал басқа бөлігі клетка белоктарымен адсорбциялық байланыс арқылы қосылған. Клетка шырынындағы калий күкірт қышқыл, тұз қышқыл, фосфор қышқыл тұздары түрінде, сондай-ақ лимон қышқыл және қымыздық қышқыл калий түрінде кездеседі. Қану қызылшасы, асхана қызылшасы, картоп, күнбағыс және

темекі сияқты өсімдіктерде калий өте көп мөлшерде болады.

Жас өсімдіктер бұл элементті көптеген мөлшерде сіңіреді.

Өсімдіктердің жас бөліктері мен өсу нүктелерінде калий көп, ал кәрі органдарда аз кездеседі. Өсімдіктің өсіп жетілуі процесінде калий өсімдіктің оны неғұрлым қажет ететін бөліктеріне ағып бара оты-рып, бір органнан екінші органға өтеді. Мысалы, ол кәрі жапырақ-тардан жас жапырақтарға, өркендерден өсу нүктелеріне өтеді. Калийдің бір органнан екінші органға оңай өту қабілеті клеткадағы негізгі бөлігі бос күйде болатындығына байланысты. Осындай себептерге байланысты калий өсімдіктерден оңай шайылып, қай-тадан топыраққа өтеді. Нәсерлі жаңбыр кезінде калийдің едәуір мөлшері жапырақтардан шайылып кетеді.

Таңбаланған атомды қолдану калийдің 30 процентке жуық мөлшері белоктармен байланысты екендігін көрсетті, ал оның қал-ған белігі цитоплазмада бос иондар түрінде жиналады. Калий иондары зарядының айтарлықтай маңызы бар және оның цито-плазманың коллоидтық-химиялық күйіне әсерін айқындайды.

Бұл элементтің әсер етуімен цитоплазма барынша гидрофильді және тұтқырлығы шамалы болады да, оның су ұстаушылық қасиеті арта түседі. Коллоидтардың гидрофильділігін арттыру цитоплазма структурасын ретке келтіріп, белоктар мен углеводтар сияқты

көптеген оргаңикалық заттардың синтезделу процесінің өтуіне қолайлы әсер етеді. Калий жетіспеушілігі кезінде клеткаларда белоктардың орнына аралық өнімдер жиналады. Қалийдің ондай әсерін оның белоктарды реттейтін ферменттердің активтілігіне қатысатындығымен түсіндіруге болады. Сонымен қатар, белок синтезі өтетін орын болып табылатын рибосомдар калийдің әсер

154

етуі нәтижесінде активті күйге өтеді және бір-бірімен қосыла отырып полисома түзеді.

әсер етеді. Органдарына қор заты ретінде крахмал жинайтын өсімдіктердің калийді көп мөлшерде қажет етуін осы жағдаймен түсіндіруге болады. Оларға жоғарыда айтылып өткен қант қызылшасы, асхана қызылшасы, картоп, күнбағыс сияқты өсімдіктер жатады.

Өсімдіктерді калиймен қоректендіру ісін жақсарту

хлорофилдің мөлшерін ғана арттырып қоймастан, сондай-ақ фотосинтез қарқынын да күшейтеді. Калийдің әсер етуі

нәтижесінде фотосинтездік фосфорлау (АТР, NАD -Н + Н+ түзілу) процесі реттеледі, хлоропластардағы тиллакоидтар мембраналары-ның өткізгіштігі жақсарады. Калийдің өсімдіктерге әсер етуінің барлық осы жақтары өсімдіктерден алынатын өнімдер мен олардың түсімін айқындай түседі.

Табиғатта кальций ізбестас, мрамор, гипс және т. с. с. қосы-лыстардың құрамында кездеседі. Ал топырақта кальций көмір қышқылының, фосфор қышқылының, күкірт қышқылының,

азот қышқылының және т. б. тұздары түрінде ұшырасады. Өсімдіктер алмасатын және суда еритін кальцийді сіңіреді, мұндай кальций қара топырақтың құрамында көп, ал қоңыр және сұр топырақтың құрамында кем болады. Тамыр клеткаларына кальций катион түрінде өтеді. Мұнда ол әр түрлі минералдық және органикалық қышқылдармен қосыла келе, күкірт қышқылының, көмір қышқылының, фосфор қышқылының, қымыздық қышқылының тұздарын түзеді. Пектинді қышқылдармен

қосыла отырып, ол кальций пектатын түзеді. Кальций пектаты клетка қабықшасының негізгі заты болып табылады да, ол

әсіресе ортаңғы пластинканың құрамында көп кездеседі. Қальций өсімдіктердің жер бетіндегі органдарында, әсіресе оның тұқымында көп, ал тамырында аз кездеседі. Клетка шырынында қышқыл көп мөлшерде кездесетін өсімдіктер кальцийді осы қышқылдардың тұздары түрінде байланыстырады. Мұндай кальций қозғалмайтын қасиетке ие болып, қайтадан пайдаланылмайды. Кальцийдің бір бөлігі цитоплазмада ион түрінде қалады. Мұндай кальций кәрі жапырақтардан жас жапырақтарға өте алады. Жас клеткаларда кальций цитоплазмаға шоғырланып, айтарлықтай қозғалғыш болып келетіндігі анықталған. Кәрі клеткаларда кальций негізінен клетка шырынына шоғырланған және қозғалмайтын болып келеді. Сонымен, кальцийдің қозғалғыштығы және оның қайтадан пайдаланылуы өсімдіктің физиологиялық күйіне байланысты.

Өсімдік бүкіл тіршілігі бойында кальцийді қабылдап отыруы

тиіс. Кальций жетіспеген жағдайда одан ең алдымен өсімдіктің тамыры зардап шегеді, клетка қабырғалары шырыштанып,

тамыр түктері ыдырап кетеді. Бұршақ тұқымдас өсімдіктер де кальций “элементін көп қажет етеді. Кальций жеткілікті болған жағдайларда бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тамыры жақсы

жетіліп, қаулап өседі. Элемент жеткілікті мөлшерде болуы астық тұқымдастар мен басқа да өсімдіктер тамырының дамуына осындай

155

Магний клеткаларда 3 түрде кездеседі: а) цитоплазмада

ол белоктармен байланысқан, мұнда магнийдің болуы цитоплазманың коллоидтық-химиялық күйіне әсер етеді; б) клетка шырынында иондар түріндегі бос магний кездеседі; в) бүкіл клеткадағы магнийдің 10 процентке дейінгі мөлшері хлорофилдің құрамында байланысқан. Цитоплазма мен басқа да заттарды түзу үшін магнийге деген мұқтаждық толық қанағаттандырылған соң ғана ол хлорофилді түзуге пайдаланылады. Сонымен қатар магний пектин мен фитиннін, құрамында да бар. Магний хлоропластарда ғана емес, сондай-ақ бірқатар басқа да оргоноидтарда — рибосомдар мен митохондрияларда да кездеседі. Рибосом бөлшектері магний иондарының жәрдемімен байланысады. Егер рибосомдардан маг-нийді бөліп алсақ, бөлшектер ыдырайды да, рибосомдар өздерінің активтілігінен айрылады.

Магнийдің клеткадағы физиологиялық ролі рибосомдар

мен хлорофилдің структурасын түзуге қатысуда ғана емес, сондай-ақ ферменттерді активтендіруде және олар арқылы өсімдіктер мета-болизміне әсер етуде болып табылады. Киназа, фосфатаза, фос-фоглюкомутаза сияқты фосфор қышқылының қалдығын тасымал-дайтын трансфераза ферменттері магнийдің жәрдемімен активті-лігін арттырады. Кребс циклінің ферменттері де магнийдің жәр-демімен активтілігін арттырады. Фермент системасы арқылы

магний углеводтар, белоктар және липидтер алмасуына әсер етеді. Көптеген өсімдіктер бұл элементке аса сезімтал келеді. Магнийді әсіресе қант қызылшасы мен кеп жылдық бұршақ тұқымдастар көп қажет етеді. Өсімдіктерге магний жетіспеушілігі кезінде магний ең алдымен репродуктивтік органдарға, әсіресе ұрыққа шоғырланады. Бұл жағдайда алдымен кәрі жапырақтардағы, одан соң жас жапырақтардағы магний пайдаланылады. Магний бір орыннан екінші орынға ауысып отырады және қайтадан пайдаланылады. Топырақта магний жетсіпеушілігі басқа элементтердің

156

сіңірілуіне әсер етеді, азот, фосфор, калий тыңайтқыштарының тиімділігі төмендейді.

проценті азот, ал ксилема клеткаларының тек қана 5 проценті азот үлесіне келеді. Сол себептен азот жетіспеушілігі өсу процестерін тежейді. Онтогенез барысының әр кезеңінде, атап айтқанда ерекше өсу кезеңдерінде, өсімдік азотқа мұқтаж болады.

Ұрық пен дәндерде де көп мөлшерде азот жиналады, демек бұл жердегі азот қоректік заттардың құрамына кіреді.

Сіңірілген азоттың көп мөлшері белок пен хлорофилл сннтезіне жұмсалады. Азот жетіспеушілігі кезінде өсімдік жапырақтары сарғайып, ондағы хлорофилл кемиді. Хлоропластардың саны өс-пейді. Мұның бәрі фотосинтезді тежеуге, соңынан мүлде тоқтату

ға әкеп соғады.

Өсімдіктер топырақтан аммоний және нитрат тұздарын қабыл-дайды. Органикалық азотты қосылыстардың көпшілігін өсімдік сіңіре алмайды. Ғалымдар өсімдіктер топырақтан аспарагин сіңіре алатынын керсетті. Басқа да тәжірибелерде топырақтан алған кейбір амин қышқылдары мен нуклеин қышқылдары да жарамды болып табылды. Атап өткен азотты қоректік заттар өсімдікке тиімді түрде болғанымен, олардың жалпы мөлшері жеткіліксіз болады.

Ж. Буссенго көрсеткендей, молекулалық азот атмосфера құрамында мол болғанымен, өсімдіктерге сіңірілмейді. Атақты совет ғалымы

Д. Н. Прянишников шәкірттерімен бірге жүргізген сапалы тәжірибелерінде өсімдіктердің азотпен қоректенудегі негізгі мәсе-

лелерін зерттеді.

Ол тәжірибелерде өсімдікке аммоний және нитрат тұздардың

жарамдылығы, азотты түздар сіңірілгенде құбылыстарға ұшырауы,

ол құбылыстардағы аспарагин мен глютаминнің ролі анықталды.

Аммоний және нитрат тұздары өсімдіктің тамырына бірдей, жыл-

дам сіңірілетін болып шықты. Аммоний тез арада басқа заттармен

қосылып, амин қышқылдарын түзетіндігі анықталды. Аммоний

тұздары клеткаларға енген кезде өсімдік углеводтармен жеткілікті

мөлшерде қамтамасыз етуді қажет етеді. Себебі, аммоний углевод

туындыларымен қосыла келе, метаболизмге енеді. Өсімдіктерде

жеткілікті мөлшерде углевод болмауы аммоний тұздарымен қо-

ректенуді пайдасыз етеді. Д. Н. Прянишниковтың зерттеулерінен

шыққан екінші бір маңызды қорытынды: аспарагин мен глютамин-

нің азот алмасуындағы ролі анықталды. Өсімдікте белок ыдырау

және қайта синтезделу кезеңдерінде көптеген мөлшерде аспарагин

немесе глютамин жиылады. Осы екі амид аспарагин және глюта-

мин амин қышқылдарына тағы бір амин тобын қосып алу арқылы

157

Амин тобын қосып алып амин қышқылын түзуге а-кетоглютар және қымыздықты сірке қышқылдары өте бейімді деп көрсетті екі совет ғалымы А. Е. Браунштейн мен М. Г. Крицман. Қымыздықты сірке және а-кетоглютар қышқылы тікелей аминдеу және қайта аминдеу реакцияларына қатысып, аспарагин және глютамин аімидтерін синтездейді.

Тамыр клеткаларына сіңген нитрат иондар Николас схемасы бойынша алдымен тотықсыздануға ұшырайды, сонан соң аммоний түрінде жоғарыдағы айтылған процестерге қатысады.

Николас (1961) схемасы мынадай:

NO₂---NО₂—NO-----N₂O₂---NH₂ОН—NH₂

Азот атмосферада мол болғанымен, өсімдіктер үнемі азотқа мұқтаж болады. Ж. Буссенго (1838) көрсеткендей, атмосферадағы молекулалық азотты өсімдіктер сіңірмейді. Сонымен қатар кейбір микроорганизмдер атмосфера азотын сіңіруге қабілетті. Бұл микроорганизмдер арқылы молекулалық атмосфера азоты тұздар қосылысына айналып, өсімдіктердің қоректенуіне жарамды болып шығады. Мұндай микробтарды азотфиксаторлар деп атайды. Олар екі топқа бөлінеді: еркін қозғалатын азотфиксаторлар және симбионттар. Мұның бірінші тобына С. Н. Виноградский ашқан клостридиум, М. Бейеринк ашқан азотобактер бактериялары және носток сияқты көк-жасыл балдырлар жатады.

Азотфиксаторлардың негізгі ролін симбионттар атқарады. Оған түйнек бактериялары Васі. гаdісісоlа жатады.

Түйнек бактериялары тамыр түкшелері арқылы тамырға етеді, клетка қабықшасын ерітіп, олардың шойырланып өсуіне себепші болады. Тамырда түйнек пайда болады. Түйнек өсе бастаған

кезде бактериялар өздеріне қажетті заттардың бәрін де өсімдіктерден алып, солардың есебінен өседі. Бұл өзара қатынас біртіндеп өзгереді де, симбиоздық тіршілік етудің екінші жартысында өсімдік паразиттік тіршілік етуші жаққа айналады. Түйнек бактериялары көптеген мөлшердегі азотты бойына сіңіреді, азоттың мұндай мөлшері бактериялардың өздеріне ғана емес, сондай-ақ өсімдікке де жеткілікті болады. Өсімдіктер тіршілігін жойған сон олардың тамырында жеткілікті мелшерде азот қалады. Түйнек бактериялары негізінен бұршақ тұқымдас өсімдіктердің тамырына қоныстанады, оның үстіне бұршақ тұқымдастардың әрбір түріне бейімделген түйнек бактериялары болады. Осының арқасында бұршақ тұқымдас өсімдіктер топырақты азотқа байытып, оның структурасын жақсартады. Бұршақ тұқымдастар өсірілген егістікке келер жылы басқа дақылдарды егу нәтижесінде олардан мол өнім алынып келеді. Әсіресе көп жылдық бұршақ тұқымдас шөптерді өсіру жақсы нәтиже беруде. Олар бұршақ тұқымдастардың басқа түрлеріне қарағанда топырақта азотты көп жинай алады:

158

жөнінен көп жылдық бұршақ тұқымдас шептер секілді аса маңызды қызмет атқара алмайды. Іс жүзінде бір жылдық бұршақ тұқым-дастар топырақты құнарландырмайды, алайда олардың жер бетін-дегі бөліктерінде атмосферадан сіңірілген 30—50 кг азот болады. Сондықтан топырақтағы азоттың мөлшерін арттыру мақсатында бір жылдық бұршақ тұқымдастардың жер бетіндегі бөліктерін топырақпен қоса жыртуға болады. Бұл процесті сидерация тәсілі деп атайды. Көк балауса өсімдіктер топырақта микробтардың әрекеті нәтижесінде ыдырайды да, азот өсімдіктер сіңіре алатын түрге

өтеді. Қазіргі кезде тамырында түйнек түзіп, азот сіңіретін 1300 бұршақ тұқымдас өсімдіктер белгілі. Тамырды жер бетіндегі бөлігінен ажыратып алған кезде де онда түйнектер пайда болғаны бакыланған. Түйнектердің ішінде гемоглобин бары анықталды.

Бұршақ тұқымдастар ғана емес, басқа да 8 тұқымдасқа жататын 65 түрлі өсімдіктің тамырында түйнек өсіп, оның азот сіңіру қабілеті байқалған. Оларға шырғанақ, түйетабан, қайың, қандыағаш, жиде, балауыз, қара жеміс жатады. Осылардың ішінде қандыағаш ерекше азот сіңіруші роль атқарады. Қандыағаш өсірудің арқасында құнарсыз жерлерді құнарландырып, онда өсетін басқа өсімдіктерге қолайлы жағдай туғызу мүмкін болады. Алайда өсімдіктерді азотпен қамтамасыз ету үшін азотты сіңірудің аталған бұл түрлері жеткіліксіз. Табиғатта азоттың босап шығуы арқылы ететін шіру және жану процестері үздіксіз етіп жатады. Сондықтан егістікті азотпен жеткілікті қамтамасыз ету үшін оларға минералдық азотты тыңайтқыштар мен көң шашады.

5.3. МИКРОЭЛЕМЕНТТЕРДІҢ ФИЗИОЛОГИЯЛЫҚ РОЛІ

М. Я. Школьниктін, (1957) мәліметі бойынша өсімдіктердің құ-рамынан 74 элемент табылған, олардың 11-1 макроэлементтер бо-лып саналады, олар есіп тұрған өсімдіктер салмағыньвд 99,95 про центін құрайды, ал қалған 0,05 проценті микроэлементтердің үлесіне келеді. Өсімдіктердің тіршілік әрекетінде микроэлементтер өте маңызды роль атқарады. 1922 жылы академик В. И. Вернадский организмдердің химиялық құрамы жер қыртысынын химиялық құрамымен тығыз байланысты екендігін көрсетті. Жер қыртысындағы элементтердің барлығы дерлік өсімдіктерде ұшырасады. Тұздарды әр түрлі қоспалардан тазарту методтарының жетілдірілуіне қарай өсімдіктерге шын мәнінде қажетті болып саналатын микроэлементтердің тізімі барған сайын артып келеді. Тіпті сулы ортада өсірілетін өсімдіктер үшін арнаулы камерада ауаны тазартуға тура келді. Алайда қайсыбір микроэлементтің қажеттігі жөніндегі мәселені элементті қоректік қоспадан шығарып тастау жолымен ғана емес, сондай-ақ оның зат алмасуына қатысуын зерттеу жолымен де шешуге тура келеді. Қазіргі кезде

159

темір, мыс, марганец, бор, мырыш, кобальт және ванадий өсімдік-терге аса қажетті элементтер деп саналады. Өсімдіктер үшін

Микроэлементтер катализаторлық қызмет атқара алады, алайда белоктармен қосылыстарда олардың катализаторлық қызметі күрт артады. Мысалы, белоктың құрамындағы 1 мг темір 10 тонна минералдық темірдің әрекетіндей әсер етеді. М. Диксон мен Э. Узбб мәліметі бойынша әр түрлі 15 элемент, оның ішінде микро-элементтер де, ферменттің құрамдас белігі немесе оның кофакторы бола алады. Мұндай микроэлементтерге магний, рубидий, цезий, кадмий, хром, марганең, темір, кобальт, никель, алюминий,

молибден, мыс, мырыш, ванадий жатады. Бұл — микроэлементтер ферменттердің құрамдас белігі бола отырып, зат алмасудың орта-лығы болып табылатындығын керсетеді. Микроэлементтердің фи-зиологиялық ролі ферменттердің әсер етуі нәтижесінде байқалуы мүмкін.

Микроэлементтердің зор физиологиялық маңызы оларды зерт-теуге көпшіліктің назарын аударды. Соның нәтижесінде осы кездегі ғылыми әдебиетте микроэлементтерге арналған көптеген еңбек жарық көрді. Эксперименталды материалдарды қорытып микроэлементтердің негізгі физиологиялық-биохимиялық қасиет-терін Д. А. Сабинин (1955), М. Я- Школыгак (1957, 1963),

Я. В. Пейве (1952, 1954, 1956), О. К. Кедров-Зихман (1952, 1955), И. А. Чернавина (1970), Б. А. Ягодин (1970) т. б. керсетті. Жекелеген негізгі микроэлементтердің нақтылы физиологиялық-биохимиялық маңызын қарастырып көрейік.

Бор бүкіл физиологиялық процестердің барысына әсер етеді. Өсімдіктер борды анион түрінде сіңіреді, сонан соң бор анионы реакцияға қатысады. Өсімдіктер борды қайта пайдалана алмайды, сондықтан олар барлық уақытта борға мұқтаж болады. Сонымен қатар бор орын ауыстыра алады. Ол тамырдан жапырақтарға, әсіресе, жас жапырақтар мен өсу нүктелеріне тез етеді. Бор клеткаларға біркелкі бөлініп таралмаған. Ол митохондриялар мен рибосомдарда өте аз, ал ядрода, пластидтер мен қабықшада көбірек кездеседі.

Құрамында гидроксил тобы бар немесе гидроксил тобын түзе алатын әр түрлі заттармен бордың комплексті түрақты қосылыс түзе алу қабілеті өсімдіктердін, зат алмасу продесі үшін және фи-зиологиялық процестердің бүкіл барысы үшін маңызды қасиет болып табылады. Жай қанттар, спирттер, полисахаридтер, фенолды қосылыстар, кетоқышқылдар осындай заттар болып саналады. Пиридоксин, рибофлавин, рибофлавинфосфат, NАD+, аденозин сияқты биологиялық маңызды заттар бормен берік қосылыс түзеді. Бұл заттардың бормен комплекс түзуі олардың бастапқы қасиеттерін, сондай-ақ химиялық активтілігін де өзгертеді.

Мысалы, олардың оптикалық активтілігі, ерігіштігі өзгереді. Бұл

160

жағдайлар зат алмасу процесіне әсер етпей қоймайды. Бордың орга-никалық заттармен комплекс түзу арқылы өсер етуі бір процестер-дің жүрісін тездетсе, екінші процестердің, жүрісін баяулатады.

Бор басқа да элементтердің сіңірілуіне әсер етеді, ол катион-дардың сіңірілуін күшейтіп, аниондардың сіңірілуін кемітеді. Оның тиімді әсері әсіресе темекі мен үрме бұршақтың кальцийді сіңіруі-нен айқын байқалады. Бордың артық мөлшерінің болуы өсімдік-тердің жас жапырақтарындағы еритін кальцийдің мөлшерін кемі-тіп, оның кәрі жапырақтарындағы мөлшерін арттырады. Калцийдің дозасы көп болғанда бордың жетіспеушілігі ерекше айқын байқалады. Бор жетіспеушілігі кезінде өсімдіктердің пісіп келе жатқан бөліктерінде аммиак, амин қышқылдары мен амидтер жиналып, осымен бір мезгілде белоктың мөлшері

кемиді. М. Я. Школьниктің дәлелдеп көрсеткеніндей, бордың жетіспеушілігін қоректік ерітіндіге рибонуклеин қышқылын енгізу арқылы ішінара толықтыруға болады. Бор жетіспеушілігі кезіндегі рибонуклеин қышқылының синтезі тежеледі.

Бор осы кезге дейін кахалаза, тирозиназа, пероксидаза, аргиназа ферменттерінін, бірде-бірінен табылмаса да, осы сияқты кейбір ферменттердің активтілігіне әсер етеді.

Оның углевод алмасуына әсер ететіндігі анықталған. Бордың болуы глюкоза -1-фосфаттан крахмалдың синтезделуін тежейді, өйткені глюкоза бормен қосылыс түзеді. Алайда бор қатысқаи жағдайда иВРГ-ден сахарозаньщ синтезделуі күшейе түседі.

Бор рибулеза -5-фосфатпен және басқа да эфирлермен комплекс түзеді. Ол клетка мембраналары арқылы қанттың қозғалуын реттейді. Бор жетіспеушілігі кезінде өсімдіктердің тамыры мен сабағындағы қанттардың барлық түрлерінің мөлшері кемиді,

ал жапырақтарда жай углеводтардың мөлшері артады. Бор жетіспеушілігі кезінде сондай-ақ өсу процестері де бұзылады

(ол клетканың бөліну сәтінен бастап байқалады), митоз, созылу мен дифференциация процестері тежеледі. Бор клетка қабықшасында пектиннің, целлюлоза мен лигниннін, жиналуына әсер етеді. Сондықтан клетка қабықшасының созылуы және жуандау

процесі орындалатын кезеңдері қалыпты өте алмайды. Бор жетіспеушілігінің осы сияқты барлық әсерінің салдары ретінде негізгі және жанама өркендердің өсу нүктелері тіршілігін тоқтатады, камбий клеткалары ыдырап, флоэма мен ксилеманың жетілуі және клеткалардың сүректену процестері бұзылады. Бұл белгілер әсіресе бұршақ тұқымдастар мен крест гүлділер туысынан, көкнәр, күнбағыс, темекі, қант қызылшасы өсімдіктерінен анық байқалды. Бұршақ тұқымдас өсімдіктер бор элементін астық тұқымдастарға қарағанда көп қажет етеді. Бор жетіспеушілігі сұлы мен бидайда бұршақ тұқымдастардағы сияқты

161

Марганец ферменттердің құрамына кірмейді, бірақ активатор ретінде оның болуы көптеген ферменттер үшін қажет. Кребс цикліндегі декарбоксилаза, сондай-ақ малатдегидрогеназа, изо-цитратдегидрогеназа сияқты ферменттердін, активтілігін арттыруда марганец зор роль атқарады. Бұл микроэлемент сондай-ақ гли-колиздің гексокиназа, фосфоглюкомутаза, энолаза сияқты бірқатар ферменттерінің активтілігін арттыру үшін де қажет. Осы аталған жағдайлардың барлығында да марганец ферменттің белоктық бө-лігімен комплекс түзеді және басқа металмен алмастырыла алады. Алайда мұндай алмасу нәтижесінде ферменттің активтілігі кемиді. Марганецті ферменттер активаторы ретінде пайдалану және оны басқа металмен алмастыру өсімдіктердің түріне байланысты екен-дігін көрсететін мәліметтер бар.

Клеткадағы марганец өзінің валенттілігін езгерте алады, бұл жағдайда ол фенол немесе сутегінің асқын тотығы есебінен тотық-сызданады:

2 Мп³⁺ + НООН----2 Мп²+ + О₂ + 2 Н+

Марганецтің валенттілігін өзгерту қабілеті оның физиологиялық ролін айқындай түседі.

Таннид синтездейтін өсімдіктерде марганецтің концентрациясы жоғары болатындығы анықталған. Түзілетін таннидтердің мөлшері осы өсімдіктердегі марганецтің мөлшеріне сай келеді. Марганец жетіспеушілігі кезінде таннидтердің синтезделуі кеміп, тұтасымен алғанда мұндай өсімдіктердің тіршілік әрекеті нашарлайды,

транспирация өзгеріске ұшырап, есімдіктің құрғақ затты жинақтау қабілеті кемиді.

Азот алмасуында марганец қорғаныштық роль атқарады. Марганец жеткіліксіз болғанда сіңірілген нитраттар ассимиляциялана алмайды. Бұл құбылыс бидай, соя, бұршақ және т. б. өсімдіктерден байқалды. Марганец гидроксиламинредуктаза ферментін активтендіруге қажет. Ал бұл фермент нитраттардың ассимиляциялануына қатысады.

Марганец жетіспеушілігі көптеген өсімдіктердің фотосинтез қарқындылығына тікелей әсер етеді. Пирсоң балдарларда

марганец жетіспеушілігіне сәйкес фотосинтез де кемитінін атап көрсетті. Марганец фотосинтез кезінде судан оттегінің бөлініп шығу процесіне әсер ететіндігі анықталды. Бұл жағдайда марганец электронды тасымалдаушылармен комплекс түзеді. Бұл комплекске қатыса отырып, марганец жарықта тотығады, ал қараңғыда қай-тадан тотықсызданады. Хлоропласта марганец өте берік байла-нысқан.

Марганецтің фотосинтездің басқа да реакцияларына қатысаты-нын көрсететін мәліметтер бар.

Өсімдіктерге молибден элементінің қажеттігі таяуда ғана анық-талды. Азотфиксатор бактерияларыньщ бос азотты сіңіруі үшін

162

бұл микроэлементтің қажеттігі 1930 жылдары көрсетілген. Бұдан кейінгі уақытта ғалымдар азот сіңіруші барлық организмдер

процестеріне әсер етеді. Молибден жетіспеушілігі кезінде өсімдіктердегі аланин, аспарагин және глутамин, пролин, аргинин сияқты амин қышқылдарының мөлшері кемиді. Ал мұндай амин қышқылдарының жетіспеушілігі белок синтезінің кемуіне әкеп соғады. Азот алмасуының бұлайша бұзылуы өсімдіктер нитрат тұздарымен қоректенген жағдайда ғана байқалады, ал өсімдіктерді аммоний тұздарымен қоректендіргенде мұндай бұзылу байқалмайды. Алайда молибден азот алмасуына ғана қажет емес. Ол қышқыл фосфатаза ферментін активтендіреді. Молибден жетіспеушілігі өсімдіктің фосфорды тиімді пайдалануына кедергі жасайды. Мұндай жағдайда өсімдіктерде фосфордың минералдық түрлері көп, ал органикалық түрлері аз жиналады.

Молибден жетіспеушілігі жағдайында бірқатар өсімдіктерде — бедеде, арпада, қант қызылшасы мен капустада кездесетін С

витаминінің мөлшері кеміген. Бұл элемент жеткіліксіз болғанда

полифенолоксидаза және пероксидаза ферменттерінің активтілігі артады, бұл С витаминінің тотығуына әкеп соғады, сондай-ақ мұн-да энергия шығыны артып, хлорофилдің мөлшері кемиді. Бұл ай-тылғандардың бәрі молибденнің зат алмасудың көптеген процес-теріне қатысатындығын дәлелдейді.

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің өсуі үшін мырыштың қажет екендігі анықталды. Ол әсіресе хлорофилге бай органдарда көп болады. Мысалы, сұлы жапырағында ондағы мырыштың жалпы мелшерінің 20—30 проценті кездеседі. Құрамында мырыш элементі мол топырақты жерлерде өсетін өсімдіктерде бұл микроэлемент ерекше көп болады. Мырыш жетіспеушілігі ең алдымен өсімдіктің өсуіне әсер етеді, мұндай жағдайда буын аралықтарының өсуі тоқтап, өсімдік аласа болып қалады, сондай-ақ жапырақ мезофилі

де өзгереді. Палисадты паренхима клеткалары қысқа және енді болып, өте тығыз орналасады, клетка арасындағы кеңістік мүлде дерлік болмай қалады. Хлоропластардың мөлшері мен саны кеми-

163

Мырыш жетіспеушілігі жағдайында сұлы мен томат өсімдіктеріндегі белоктың мөлшері кеміп, осымен бір мезгілде амин қышқылдары-ның мөлшері екі есе және амидтер 10 есе артқаны көрсетілген.

Белок синтезінің кемуі өсімдіктің жалпы өсуі мен хлорофилл түзілуінің бұзылуына себепші болады. Мырыш ауксин арқылы да өсімдіктің өсуіне әсер етеді. Мырыш жетіспеушілігі кезінде ауксин тезірек бұзылады да, баяу синтезделеді. Ол су алмасуына әсер етеді. Мырыш жеткіліксіз болған жағдайда өсімдіктерде судың мөлшері кеміп, осмос қысымы артады. Мырыш жетіспеушілігін әсіресе

жеміс ағаштары сезгіш келеді. Бұл элементтің жетіспеушілігі жапырақтардың және жемістердің, ұсақ болуы, олардың бетінде сары дақтардың пайда болуы, тұң ағашында қола ауруын,

цитрус және сүйекті жемістер жапырағының деформацияға ұшы-рауы сияқты бірқатар ауруларды туғызады.

Жоғары сатыдағы өсімдіктерге мыс элементінің қажеттілігі 1930 жылдары анықталды.

Мыс өсімдіктің тыныс алуына, фотосинтезге, азот алмасуы мен хлорофилл синтезіне әсер етеді. Қүрамында мыс кездесетін немесе мыспен активтелетін көптеген ферменттер белгілі. Өсімдіктерде кең таралған полифенолоксидаза және аскорбатоксидаза ферменттері жақсы зерттелген. Бұл екі ферменттің де құрамында мыс бар. Картоп түйнегі мен саңырауқұлақ мицелийінен бөлініп алынған полифенолоксидаза ферментінің құрамында тазартудан соң 0,2— 0,3% мыс болған. Фенолаза комплексінін, құрамында моно- және

164

Өсімдіктердің жапырағында кездесетін барлық мыстың 75 про-центке дейінгі мелшері хлоропластарға шоғырланған. Мұнда мыс цитохромоксидаза ферментінің, сондай-ақ таяуда ашылған пласто-цианин затының құрамында кездеседі. Пластоцианин дегеніміз көкшіл түсті белок, оның бір молекуласында мыстың екі атомы болады. Пластоцианиндегі мыстың жалпы мөлшері 0,58%. Ол ал-ғаш рет хлорелла клеткасынан табылған. Пластоцианин әсіресе ақжелке, шпинат, сәбіз, турнепс, капуста жапырақтарында көп мөлшерде кездеседі. Пластоцианин мұнда фотосинтез процесін жүргізетін органдардан ғана табылды. Пластоцианиннің фотосинтез процесіндегі ролі женінде III тарауда баяндалған.

Мыс жетіспеушілігі кезінде фотосинтез қарқындылығы кемиді, Бұл элемент хлорофилл синтезіне әсер етеді. Мыс жеткіліксіз

болғанда жапырақтың жасыл түсі көкшіл-жасыл түске ауысады да, бұдан соң жапырак жүйкелерінің арасында хлороздық дақтар пайда болады. Мұндай жағдайда пластидтер біртіндеп бұзыла бастайды және клетканың бір ұшына шоғырланады. Мыс жетіспеушілігі кезіндегі хлороз ауруы осылайша байқалады. Әр түрлі өсімдіктер жапырақтарына мыс тұзының ерітіндісін бүріккенде хлорофилдіқ мөлшері артады. Қант қызылшасы мен картоп жапырақтары мыстын, жетіспеушілігін өте сезгіш болады. Сонымен қатар, бұл элемент мөлшерінің артық болуы хлорофилдің мөлшерін азайта отырып, өсімдіктерге зиянды әсер етеді.

Азот алмасуында мыстың атқаратын ролі ерекше. Бұл элемент белоктың және басқа да азотты қосылыстардың мөлшеріне теріс әсер етеді. Бұл элемент белокты ыдырататын протеаза ферментін активтендіреді, сондықтан белоктың мөлшері азаяды. Өсімдіктер мыс жетіспеушілігінен әсіресе шымтезекті-батпақты жерлерде

көп зардап шегеді. Мұндай топырақты жерлерде өсірілетін сұлы және арпа сияқты дәнді дақылдар өте аз өнім береді. Мұның себебі батпақты жерлерде мыстың жетіспеушілігі екендігін О. К. Кедров

-Зихман және Я- В. Пейве анықтады. Мұндай топыраққа мыстың аздаған мөлшерін енгізу арқылы астықтан мол өнім алуға болады. Қарабас шалғын, бетеге және басқа да осы сияқты көп жылдық шөптер бұл микроэлементті енгізгенде мол өнім береді.

Темірдің атқаратын ролі негізінен ферменттер құрамына кіре-тіндігіне немесе ферменттерді активтендіруші әсеріне байланысты.

165

Каталаза, пероксидаза және цитохромоксидаза сияқты фермент-тердің активті тобында темір болады. Цитохромоксидаза фермен-тінің молекуласында темір атомынан басқа мыс атомы бар екендігі жоғарыда айтылды.

Хлоропластарда фотосинтез кезінде энергияны сіңіруге қаты-сатын ферредоксин белогы болады. Ферредоксиннің бір молекула-сында темірдің екі атомы бар. Шпинат жапырағынан бөлініп алынған ферредоксин белогының құрамында 0,89% темір табылған. Оның тотықтыру-тотықсыздандыру потенциалы жоғары. Фер-редоксиннің фотосинтез жүрісіне қатысуы III тарауда сипатталған.

Өсімдіктерде кездесетін темірдің артық мөлшері ферритин деп аталатын ерекше зат турінде қорға жиналады. Өсімдіктердегі

ферритин бұршақ рибосомдарынан, өнбеген тұқымдардың тұқым жарнақтарындағы пластидтерден, үрме бұршақ жапырақтарындағы пластидтерден, жүгері жапырағының жас пластидтерінен табылған. Толық пісіп жетілген хлоропластарда ферритин болмайды. Жас хлоропластарда темір өте көп болады. Мәселен, үрме бұршақ жапырағындағы хлоропластардың құрамында ондағы барлық темірдің 80 процентке дейінгі мөлшері кездеседі.

Ферменттерді активтендіру арқылы темір хлорофилл молеку-ласының порфириндік бөлігін синтездеуге қатысады. Сондықтан қоректік ортада темірдің жетіспеушілігі өсімдіктерде хлороз ауруын туғызады. Фотосинтез және тыныс алу реакцияларына қатысуы арқылы темір хлорофилл биосинтезіне жанамалай қатысуы

да мүмкін. Темір жетіспеушілігі кезінде өсімдіктердің жапырақтары біркелкі сарғая бастайды да, одан соң толығымен ағарып кетеді. Хлороз ауруы осылайша пайда болады. Бұл ауру темір же-тіспеушілігі кезінде ғана емес, сондай-ақ мыс, марганец, молибден, бор және мырыш сияқты басқа да бірқатар элементтер жетіспеген жағдайларда да пайда болады. Бұл элементтердің жетіспеушілігі хлороз ауруын туғыза отырып, хлорофилдің мөлшерін кемітеді, алайда әрбір жағдайда хлороздың сипаты түрліше болады.

Хлороз ауруы әсіресе жеміс ағаштарында кең таралған және

ол халық шаруашылығына едәуір экономикалық зиян келтіреді. Топырақтағы темірдің өсімдік сіңіре алмайтын түрге өтуі

көп жағдайда хлороз ауруы пайда болуының алғы шарты болып табылады. Ғалымдар темірдің комплекстік күрделі тұзы — хелатты жасап шығарды.

166

Қоректік ортада әр түрлі иондар болғанда олар өсімдіктерге жеке емес, бірлесе әсер етеді. Иондардың бірлесе ететін әсерін үстіміздегі ғасырдың бас кезінде-ақ белгілі ғалым Ж. Леб анықтаған. Ол

теңіз балығының теңіз суында және жасанды ерітінділерде ұрықтанған жұмыртқасының өсуі мен дамуын зерттеді. Жұмыртқаны теңіз суының концентрациясына тең келетін NаСІ таза тұзының ерітіндісіне салғанда олар тіршілігін жойған. Таза тұз ерітіндісі жұмыртқаға улы әсер еткен. Таза тұз ерітіндісіне басқа тұздардың шамалы мөлшерін қосқанда NаСІ-дың улылығы кеміген немесе мүлде жойылған. Вашерия балдыры дистильденген суда

40 тәулік тіршілік еткен, ал NаСІ ерітіндісінде бар болғаны 15 минут, NаСІ ерітіндісіне КСІ-дың шамалы дозасын қосқанда — 3 сағат, СаС1₂-нің шамалы дозасын қосқанда — 21 тәулік, ҚСІ және СаС1₂ тұздарын қосқанда — 40 тәулік тіршілік еткен.

Ж. Леб тәжірибесі көп қайтара тексерілді, осының нәтижесінде таза тұз ерітіндісінің улылығы және басқа тұздарды қосу арқылы оны зиянсыздандыру кең таралғандығы және заңды құбылыс екен-дігі анықталды. Басқа ионның жеткілікті мөлшерін қосу арқылы бір ионның организмге зиянды әсерін жоюды иондар антагонизмі деп атайды. Жоғарыда сипатталған тәжірибелерде таза тұздардың және әр түрлі тұздар қоспаларының әсері аниондары бірдей болғандық-тан олардың катиондарына тән деп саналады. Алайда тұздар анионы да осындай әсер етеді. Өсімдіктерде иондар антагонизмінің көптеген жағдайлары кездесетіндігі белгілі. Калий мен кальций иондары цитоплазманың коллоидтық-химиялық күйіне, оның тұтқырлығы мен өткізгіштігіне антагонистік әсер етеді.

Цитоплазмада бос күйінде жинала келе, калий иондары оны сұйыл-тады, коллоидтардың гидрофильділігін арттырып, тұтқырлығын кемітеді. Ал кальций иондары бұған карама-қарсы әсер етеді. Цитоплазмада иондардың бірі басым жиналғанда цитоплазманың күйінде бір жақты ілгерілеу байқалады, бұл оның зақымдалып, тіршілігін жоюына себепші болады. Таза тұз ерітіндісіне ионның басқа түрін қосу бірінші ионның бір жақты әсерін теңестіреді. Натрий мен калий, аммоний мен калий иондары осылай антагонис-тік әсер етеді. Қальций Н+, К⁺, Na+, Мg²+, А1³⁺, Ғе³⁺ сияқты бірқатар катиондарға антагонистік әсер ете алады. Ерітіндідегі әрбір ион жеке алғанда улы әсер ететін болса, онда бұл иондар бірге алғанда өзара зарарсыздандырылады. Әрбір компоненттің улылығы барынша аз болатын қоспадағы иондар концентрациясының мұндай арақатынасы теңестірілген қоспа деп аталады.

Катионның валенттілігі неғұрлым жоғары болса, ол басқа ка-тионның улылығын соғұрлым аз дозада теңестіре алады. Кальций катионының антагонистік әсері натрий катионына қарағанда 1000 есе күшті болады.

Жалпы алғанда теңестірілген ерітінді болып табылатын дүние жүзілік мұхит суында NаСІ-дың 100 молекуласына КСІ-дық 2,2 молекуласы, МgС1₂-дың 7,8 молекуласы, МgSО-тің 3,8 молеку-

167

ласы, СаС1₂-дың 2,3 молекуласы келеді. Теңестіруші әсер ету үшін валенттіліктің ғана емес, сондай-ақ катионның химиялық табиға-тының да маңызы бар. Бұл өсімдіктер тіршілігі үшін Н+ ионы концентрациясының маңызы болуынан айқын көрінеді. Сутек

Иондар антагонизмі олардың цитоплазманың коллоидтық-хи-миялық күйі мен қасиетіне әсер етуінен ғана байқалмайды. Олар-дың антагонизмі ферменттің активті орталығы үшін иондар бәсе-кесі түрінде көрінеді деп санауға негіз бар. Мысалы, құрамында темір кездесетін аконитаза, цитохром-с-редуктаза ферменттеріндегі темірдің ферментпен байланысы бос болады. Сондықтан ортада марганец сияқты басқа металдың артық мөлшері кездесетін болса, темір мен марганец арасында ферменттің активті орталығымеи қосылу үшін бәсеке туады.

Гликолиз процесіндегі иондар антагонизмін кәрсететін көптеген фактілер анықталған. Калий жетіспеген жағдайда сүт қышқылды бактерияларда өтетін гликолиз процесі Nа+, NН₄⁺ және Сз⁺ ион-дарының әсерімен тежелген. Мырыш та гликолизді тежеген, мұнда тежеу дәрежесі магнийдің концентрациясына байланысты болды. Бұл иондардың бәрі де ферменттік реакциялардың активаторлары болып саналады. Сондықтан мұнда К⁺-ның натрийге, аммоний ка-тионына және цезийге, сондай-ақ мырыштың магнийге көрсететін антагонистік әсері олардың гликолиз ферменттеріне әсер етуінің салдары болып табылады. Кейбір өсімдіктерде магний мен марга-нец, фосфор мен молибден және т. с. с. арасында антагонизм бары байқалды. Қызылша өсімдігінде мырыш марганецке, картопта — марганец никельге, томатта — марганец кобальтқа антагонистік әсер көрсеткен. Зығыр өсімдігінде марганецтің, мырыштың, мыс пен никельдің және кобальттың улы әсерін молибденнің жоғары доза-сын қосу арқылы кемітуге болады. Иондардың өзара қатынасы олардың антагонизмімен аяқталмайды. Иондардың өзара қатына-сының басқа да түрлері бар. Жалпы алғанда бұл күрделі құбылыс әзірге толық зерттелмеген.