Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

Өсімдіктің суды буландыруы транспирация деп аталады. Бұл — физикалық құбылыс, сонымен қатар ол биологиялық процесс те болып саналады, ейткені өсімдіктер жапырағының бетінен судың булануы жапырақтың өзіне тән анатомиялық құрылысына да бай-ланысты.

Транспирацияның устьицелік және кутикулалық екі түрі белгілі. Кутикулалық транспирация эпидермис клеткасының бетіндегі

82

кутикула арқылы етеді. Устьицелік транепирацияда су буы клетка қабықшасынан клетка аралық ауа арқылы устьицелерге өтеді. Егер устьицелер ашық болса, онда су буы ешқандай кедергісіз қоршаған ауаға диффузияланады. Транспирацияның едәуір бөлігі, міне, осы жолмен өтеді. Устьице жабық түрған кезде су бір-ақ жолмен — кутикула арқылы буланады. Эпидермис клеткаларының қабырғасына өтетін су кутикулаға дейін үздіксіз жалғасып жатады деп есептеледі. Кутикула транспирацияны мейлінше баяулатады, егер кутикуланы алып тастаса транспирация бірнеше есе артады. Алайда кутикуланы алып тастаған жағдайда да транспирацияның бұл жолы устьицелік транспирацияға қарағанда әлдеқайда қиын болады.

Физикалық процесс ретінде транспирация бірқатар метеороло-гиялық жағдайларға байланысты болады. Күннің жарығы, темпе-ратура, ауа ылғалдылығы және жел транспирацияны күшейтеді немесе баяулатады. Сыртқы факторлардың ішінен жарықтың транспирацияға әсері көп. Академик Н. А. Максимов Тбилисидің қуаңшылық жағдайында өсімдіктердің түрлі топтарының транспи-рациясын зерттей келе, тұтасымен алғанда, транспирацияның тәу-ліктік барысы метеорологиялық жағдайлардың барысына байла-нысты екендігін анықтады. Бұл зерттеуде транспирация түнде то-лық дерлік тоқтап қалды, күн шыға ол арта бастады да түске қарай максимум шамасына жетті, ал кешке қарай қайтадан кеми бастады. Бұл — транспирация үшін ең маңызды фактор күн сәулесі болып табылады деген сез. Қажетті жағдайлардың бәрі бірдей болғанда күші әр түрлі жарықтың әсер етуін Визнер зерттеді. Визнер

жүгері өсімдігінің транспирациясы тікелей жарық түскенде 198 мг, шашыраңқы жарық кезінде — 68 мг, қараңғыда —27 мг болатынын анықтады (оның уақыт бірлігі ішіндегі салмақ бірлігіне алғанда).

Л. А. Иванов пен Тильман жарықтың жапырақтарды қыздыру жолымен ғана емес, сондай-ақ протоплазманың су өткізгіштігін арттыру жолымен де әсер ететіндігін анықтады. Өсімдіктің

әрбір жапырағы өзіне тікелей түсетін сәуле энергиясын ғана сіңіріп

қоймастан, сондай-ақ өзінің маңайындағы өсімдікпен де, топырақпен де радиация алмасады. Жапырақтың үстіңгі немесе астыңғы жағындағы радиация ағысының жиынтығын анықтау арқылы жапыраққа келетін сәуле энергиясының мөлшерін анықтауға болады. Транспирация шамасы, негізінен, қабылданатын сәуле энергиясының жиынтығымен анықталады.

Жапырақтың сіңірген энергиясы түрліше жолмен жұмсалады. Біріншіден, жапырақтың өзі сәуле шығарады (дәлірек айтқанда сәулені шағылыстырады). Екіншіден, сіңірілген сәуле энергиясы жылу энергиясына айналған соң ғана транспирацияға жұмсалады.

Жапырақтың сіңірген сәуле энергиясы транспирацияны жапы-рақтың меншікті температурасын жоғарылату жолымен ғана емес, сол сияқты қоршаған ауа температурасын да жоғарылату жолымен арттырады. Сәуле энергиясы мен жылу энергиясының транспирацияға әсері ауаның қозғалысына (желге) да байланысты.

83

Жел және онымен бірге ауаның қозғалысы неғұрлым күшті болса, транспирация да соғұрлым қарқынды өтеді. Алайда транс-пирация жел күшінің артуына пропорционал түрде арта алмайды. Бұл жапырақтың бетінде ламинарлық қабат деп аталатын ауаның жұқа қабатының болуымен түсіндіріледі. Ламинарлық қабат не-ғұрлым жұқа болса жылу мен су буы соғұрлым көп тасымалданады. Ламинарлық қабаттың қасиеті жапырақтың пішіні мен желдің жылдамдығына байланысты. Жапырақтың жел жақ беті қаншама кіші және жел қаншалықты қатты соғатын болса, ламинарлық қабат соншама жұқа және жылу мен су буының жапырақтан ауаға шығарылуы соншалықты күшейе түседі.

Егер өсімдік топырақ ылғалымен жақсы қамтамасыз етілсе, тұтастай алғанда, өсімдіктер транспирациясы тәулік ішінде жоға-рыда қарастырылған факторлардың барысына сәйкес өзгеріп оты-рады. Топырақ ылғалы жеткіліксіз кезде транспирацияның тәулік-тік барысы күрт өзгереді. Тәулік ішінде транспирация бірнеше рет артып, бірнеше рет кемиді.

Өсімдіктер транспирация жолымен өте көп мөлшерде су жұмсайды. Өсімдік бойына сіңірген 1 000 г судың не бары

1—2 грамын ғана пайдаланады, судың калған 998 грамы өсімдік арқылы өзгермей өтеді. Қатаң ауа райы жағдайында өсімдіктер суды сіңіруден гөрі көп жұмсайды. Осының нәтижесінде су тапшылығы туады. Сондықтан бірқатар жағдайларда өсімдіктердің су шығынын азайту қажеттігі пайда болады. Транспирация

жүрісін қолдан кеміту өсімдіктің құрғақ зат түзуіне және оның өнімділігін арттыруға қажетті жағдайларды сақтай отырып, суды үнемдеп жұмсауына мүмкіндік береді. Транспирацияны қолдан кеміту жапырақтарды әр түрлі пленкалармен жабу жолымен

жүзеге асады. Көшеттерді көшіріп отырғызу кезінде олардың судың артық мөлшерін шығындамауы үшін осы тәсіл пайдаланылады.

Транспирация — өсімдіктердегі су алмасу процесінің

негізгі көрсеткіштерінің бірі. Транспирация жапырақтың анатомиялық құрылысына, кутикуланың қалыңдығы мен өткізгіштігіне, жапырақ бетіндегі түктерге тығыз байланысты болғандықтан (сыртқы орта жағдайлары бірдей кезде),оның шамасы өсімдіктің түріне тәуелді болады. Әр түрлі өсімдіктерде бұл процестің барысын салыстырып көру үшін транспирация қарқындылығы ұғымы енгізіледі. Транспирация қарқындылығы дегеніміз өсімдіктің белгілі бір уақыт бірлігі ішінде жапырақтың салмақ бірлігіне немесе аудан бірлігіне алғандағы буландыратын суының граммен керсетілген мөлшері. Транспирация қарқындылығы көбінесе 1 г жапырақтың салмағына 1 сағатта буландыратын суының (мг) шамасымен анықталады.

Транспирация қарқындылығын есептеу методы. Транспирация қарқындылығын есептеу үшін көптеген тәжірибелерде салмақ өл-шеу методы қолданылуда. Бриггс пен Шанц транспирацияны анық-тау үшін тұңғыш рет сосудта өсірілген тұтас өсімдіктің белгілі бір уақыт аралығындағы салмақ өзгерісін пайдаланды. Л. А. Иванов дала жағдайында транспирацияны анықтау үшін өсімдікті тез өлшеу

84

методын қолданды. Ол кесілген жапырақтардың алғашқы 3—4 минутта транспирацияны норма шегінде сақтап тұратындығына негізделген. Бұл уақыт ішінде кесілген жапырақ екі рет өлшенеді. Мұндай методты 6—10 рет қайталау арқылы анықталатын транспирация қарқындылығы іс жүзіндегі транспирацияға сай келетінін Л. А. Иванов дәлелдеді. Салмақ өлшеу методы еңбекті көп уақыт қажет етеді. Транспирацияны зерттеуде бұдан басқа да методтар қолданылады.

Күні бойғы немесе тәулік ішіндегі транспирация қарқындылығын бірнеше рет анықтау арқылы маусым ішіндегі транспирация қарқындылығының орташа шамасын табады. Өсімдіктің әрбір

түрі үшін мұндай анықтаулар вегетация кезеңінде 200-ден 300 ретке дейін жүргізіледі, сол арқылы транспирация қарқындылығының маусым ішіндегі орташа шамасы өте жоғары дәлдікпен есептеліп шығарылады. Транспирация қарқындылығының орташа шамасы ағаш тектес өсімдіктерге тән, оның өсімдіктің анатомиялық-морфо-логиялық, физиологиялық ерекшеліктеріне байланысты екендігін және өсімдіктің тұқым қуалаушылық табиғатында жататындығын

Л. А. Иванов анықтады. Ол Деркуль даласы мен Москва маңындағы әр түрлі ағаш тектес өсімдіктердің транспирациясын зерттей келе, мұндай өсімдіктер даланың қуаңшылық жағдайында Москва маңының ылғалды жағдайындағы өсімдіктерге қарағанда суды аз буландыратынын анықтады. Қарағанды жағдайында жүргізілген зерттеулер ағаш немесе бұтаның әрбір түріне маусым ішінде транс-пирацияның орташа шамасының белгілі бір деңгейі тән болатынын көрсетті. Әр түрлі өсімдіктердің транспирация шамасындағы айыр-машылық қуаңшылық жылдары ерекше айқын байқалады. Москва маңы мен Деркуль даласында суды көп буландыратын сары қараған Қарағандыда да суды көп буландырады. Иванов суды нашар буландыратын өсімдіктер тобына жатқызған қотыр қайың да Қа-рағандыда суды аз буландырады (Н. А. Кенесарина).

Орман қорғау алқаптарына арнап өсімдік түрлерін іріктеуде

85

ғал тапшы аймақтарда), ағаш тектес өсімдіктерді жаңа аудандарға енгізуде олардың транспирация қарқындылығының орташа ша-масын ескеру қажет.

Өсімдік пен топырақ, өсімдік пен атмосфера арасында үздіксіз

су байланысы болып отыратындықтан, мұның бірінде байқалатын кез келген ауытқушылық системадағы барлық ылғалдың қайтадан бөлініп таралуын қажет етеді. Ылғалдылықтың ең жиі өзгерісі

атмосферада, ең аз езгерісі топырақта болады. Табиғатта атмосфера-лық және топырақ қуаңшылығы байқалады. Әдетте, атмосфералық қуаңшылық топырақ қуаңшылығын туғызады. Ылғал жетіспеуші-лігі жағдайында атмосфералық қуащиылық біртіндеп топырақ қуаңшылығына айналады. Қуаңшылықтың соңы көп жағдайда аптап жел — аңызаққа ұштасады.

Әдеттегі жағдайдың өзінде өсімдіктердің суды сіңіруі мен бу-ландыруы арасында алшақтық туады. Күн радиациясы мен ауа температурасы барынша жоғары болатын тал түсте өсімдіктер транспирациясы күшейеді, осының нәтижесінде жапырақтар ылғал қорының едәуір бөлігін жұмсайды да, тургорынан айрылып, сола бастайды. Топырақтан сіңірілетін су өсімдіктің жер бетіндегі бе-ліктерінің жұмсайтын су шығынының орнын толтыра алмайды. Сейтіп, су тапшылығы пайда болады. Өсімдіктің толық қанығуына жетпей тұрған су мөлшері су тапшылығы деп аталады. Су тапшы-лығы өсімдіктің әр түрлі органдарында түрліше болуы мүмкін. Түн-де өсімдіктің барлық бөлігінде су тапшылығы бірдей болады. Ең жоғары су тапшылығы транспирация қарқынды жүріп жатқан жапырақтарға тән. Күн сәулесі тікелей түспейтін жапырақтарда, сендай-ақ, әдетте транспирациясы аз жемістерде де су тапшылығы шамалы болады. Мәселен, жаздың әдеттегі күнінде темекінің ұшы

86

мен тамыр маңы жапырақтарының су тапшылығы шамасының айырмашылығы 8—22% болатыны анықталған.

Су органдар мен тканьдер арасында бөлініп таралады. Суды аз буландыратын жемістер белгілі дәрежеде ылғал резервуары болып табылады. Мақта өсімдігінде су қауашақтардан жапырақтарға ағып келеді. Жас жапырақтар суды кәрі жапырақтардан, одан соң сабақтардың өсіп келе жатқан ұштары мен тамырлардан сорып алады. Судың жекелеген еркендер арасында да бөлініп тара-латъшдығы анықталған. Қатарласа өскен өсімдіктердің тамырлары бір-біріне шырмалып есіп, олардың арасында да ылғал бөлінісі болады. Осындай әдіспен өсімдіктердің тұтас бір тобы өзара бай-

ланыса алады.

Су тапшылығы тіпті бір жапырақтың көлемінде де байқалуы мүмкін, бұл оның пішініне, жартылай көлеңкеленуіне байланысты.

Түнге қарай транспирацияның кемуі немесе толық тоқтауы нә-тижесінде өсімдіктердегі ылғал қоры толықтырылады, сөйтіп су тапшылығы жойылады. Күндіз пайда болып, кешке қарай немесе түнде толықтырылатын су тапшылығы күндізгі су тапшылығы деп аталады. Ол қатаң метеорологиялық жағдайларда күндізгі транс-пирацияның күшейе түсуінің нәтижесі болып табылады.

Атмосфералық қуаңшылық күннен-күнге арта отырып, өсімдіктер мен топырақтың бойындағы ылғалдың едәуір қорын әкетеді, сөйтіп топырақ қуаңшылығы басталады. Мұндай жағдайдағы су тапшылығының орны түнгі мезгілде толықтырыла алмайды. Таң-ертең өсімдіктің бойында біраз қалдық су тапшылығы болады, ол күндіз одан әрі арта түседі. Бұл кезде ұзақ мерзімдік су тапшылығы пайда болады. Күн сайын қайталанып, күші арта түсетін ұзақ мерзімдік су тапшылығы тургордың толық жойылуына, өсімдіктің солып қалуына әкеп соғады. Күндізгі су тапшылығы кезінде де өсімдік солып қалуы мүмкін, сондықтан да солудың екі түрін ажы-ратады. Су тапшылығының уақытша түрі де, ұзақ мерзімдік түрі де физиологиялық және биохимиялық процестердің барысына әсер етеді.

Су тапшылығы кезінде протоплазма өзгерісінің екі кезеңі бай-қалады деп есептейді. Оның бірінші кезеңінде протоплазма струк-турасы өзгереді, бүл өзгеріс протоплазма түтқырлығының кемуімеп ұштасады. Екінші кезеңде протоплазмада жаңа структура пайда болады. Егер су тапшылығы біртіндеп басталып жедел ететін болса, онда бұл өзгерістердін, бәрі де қайтымды болады. Протоплазма структурасынын, екінші кезеңіндегі өзгерісі белоктық алмасумен байланысты. Су тапшылығы ұзақ мерзім сақталатын болса көптеген ферменттер активтілігінен айрылады. Су жетіспеушілігі жағдайында тыныс алу қарқындылығы алғаш арта түседі де, одан соң біртіндеп кемиді.

Әдеттегі жағдайда судың әзер байқалатын күндізгі тапшылығы физиологиялық процестерге болар-болмас әсер етеді, ал топырақ қуаңшылығы басталған кезде негізгі процестер біртіндеп тежеле бастайды. Егер су тапшылығы кезінде устьице жабылатын болса, онда бұл жағдай транспирацияға да, фотосинтезге де әсер етеді.

87

Устьиценің толық жабылуы екі процесті де тоқтатуы мүмкін, өйтке-ні устьице жабық тұрған кезде устьицелік транспирация ғана тоқ-талмастан, сол сияқты жапыраққа фотосинтез үшін қажетті СО₂ де өтпейді. Фотосинтездің тежелуі клеткалардың өсуіне пайдала-нылатын органикалық заттардың синтезделуін баяулатады. Ең ақырында, клеткалардың бөліну процесін де, есуін де тежейді. Бір-тіндеп өсімдік салмағы кемиді, кейбір клеткалар мен тканьдер тіршілігін тоқтата бастайды. Егер қуаңшылық баяу басталатын болса, онда алдымен неғұрлым кәрі жапырақтар қурайды. Кенеттен болатын куаңшылық кезінде алдымен ең жас жапырақтар қурайды, тамыр түкшелері тіршілігін тоқтатып, тамырдың бір бөлігі тозбен көмкеріледі. Егер солу аз уақытқа ғана созылатын болса, одан

соң сумен қамтамасыз ету зат алмасу процесін қалпына келтіреді. Мүның өзінде де көбінесе есімдіктердің атқаратын қызметі толығымен қалпына келмейді. Мысалы, томат өсімдігі солған соң, тургордың орнына келуіне қарамастан, фотйсинтез толығымен қалпына келе алмайды. Өсімдік қалыпты күйіне келуі үшін ұзақ мерзім кажет.

Ылғал тапшылығы кезінде РНК-ның синтезделуі тежеледі, ал қалыптаскан РНК жедел ыдырай бастайды. Басқа да қосылыстар-дың гидролизі басталады. Солу кезінде белоктар ыдырауының ерекше зор маңызы бар. Бүл қүбылысты неміс биохимигі К. Мотес, совет биохимигі А. М. Смирнов анықтаған. Белок мөлшерін шекті деңгейге дейін төмендету қуаңшылық кезінде жапырақтың түсуі мен тіршілігін жоюының бірінші себебі болып табылады. Егер су тапшылығы мен өсімдіктің солуы қауіпті болмаса, онда солу про-цесі тоқтаған соң белоктың ыдырауы тоқталады және ол бұрынғы қалпына келеді. Өсімдік солғанда өсу процесінің тежелуі өсімдіктер өнімі азаюының себебі болып табылады.

2.13. ӨСІМДІКТЕР ОНТОГЕНЕЗІНДЕП ҚИЫН КЕЗЕҢДЕР

XX ғасырдың басында орыс агрометеорологы П. И. Броунов

әр түрлі дақылдардың вегетация дәуірінде су жетіспеушілігіне ерекше сезімтал кезеңдері болатындығын анықтады. Бұл кезеңде судың жетіспеушілігі немесе артық болуы өсімдік түсімінің шамасына әсер етеді. П. И. Броунов бұл кезеңді қиын кезең

деп атады. Қиын кезең ылғал жетіспеушілігінен ғана емес,

сондай-ақ басқа да факторлардың әсерінен тууы мүмкін. Жеміс ағаштарының ылғалға) байланысты үш қиын кезеңі анықталған:

1) кронада өркендер өсуі; 2) жаздың аяғы мен күзде генеративтік бүршіктерде гүл бастамасының есуі; 3) гүл бүршіктерінің ашылуы, гүлдеу және жеміс өсуінің бірінші кезеңі.

Астық тұқымдастар тіршілігіндегі қиын кезеңді Ф. Д. Сказкин зерттеді. Ол өсімдіктер тіршілігіндегі қиын кезең репродуктивтік органдардың қалыптасуымен байланысты деп санайды. Әр түрлі

88

өсімдіктерде репродуктивтік органдардьвд қалыптасу кезеңінің үзақтығы түрліше болады. Өсімдіктердің қысқа және ұзақ қиын кезеңді екі түрі бар. Астық тұқымдастар яровизация сатысында судың жетіспеушілігіне аса төзімді келеді. Жарық сатысының бас-талуы кезінде де қуаңшылықтың әсері осындай болады.

Масақтың ортаңғы бөлігіндегі масақшаларда аталық төмпе-шіктері пайда бола бастайтын кезеңнен бастап олардың

төзімділігі кеми береді. Осы кезден былай астық тұқымдастар тіршілігінде қиын кезең басталады. Қиын кезең олардың тозақы қалыптасып, масақ байлауы, гүлдеуі және ұрықтануының аяғына дейін созылады. Осы кездегі су жетіспеушілігі гүл органдарын зақымдайтындықтан, өсімдіктің түсімі кемиді. Ол шала масақ пен бос масақтың пайда болуына әкеп соғады. Егер осы кезеңде өсімдікті суарса, онда жаңадан өсіп шыққан сабақтар негізгі сабақтан қоректік заттарды тартып ала отырып, астықтың түсімін онан әрі кемітуі мүмкін. Масақ байлау мен гүлдеудің аяғынан

дән піскенге дейінгі келесі кезең де қиын кезен, больга табылады, алайда бұл кезеңдегі ылғал жетіспеушілігінін, зияны аз. Бүл кезеңдегі қуаң-шылық нәтижесінде түсімнің кемуі дәннін, кәтектеніп өсуінен болуы мүмкін.

Тозаңның зақымдануы шала масақ пен бос масақ түзілуінің себебі болып табылатындығын Ф. Д. Сказкин мен оның қызмет-керлері көрсетіп берді. Су жетіспеушілігі кезінде масақтың жоғарғы және төменгі бөліктеріндегі гүлдердің тозаңқабы мен тозаңы жетілмейді. Масақтың ортаңғы бөлігіндегі тозаң 50—60% стерильді болады. Тозаң дәндері деформацияланып, оларда циторриз процесі етеді.

Өсімдіктердің суды жеткілікті қабылдауы олардың қалыпты өсіп жетілуінің және ауыл шаруашылық дақылдарынан мол өнім алудың қажетті шарты болып табылады. Суармалы егіншілік жүйесінде егістікті суару ісін іскерлікпен жүргізе білу

керек. Қажеттілігіне қарамастан егісті жиі суару суды үнемсіз жұмсап, ысырапқа ұшыратуға, топырақтың батпақтануына,

егістікті су басуына, топырақтың екінші рет сортаңдануына, оның аэрациясының бұзылуына әкеп соғады. Өсімдіктерді сирек суаруда олар су жетіспеушілігі мен солып қалудан зардап шегеді, бұл

сөзсіз олардың түсімінің кемуіне әкеп соғады. Қазақстанда суармалы жерлердің көлемі жылдан жылға артып келеді,

осыған байланысты суарудың тиімді режимдерін жасау қажеттігі туады. Суарудың тиімді режимдерін жасауда мынадай екі талапты басшылыққа алу қажет: а) белгілі бір дақылдар үшін топырақ ылғалдылығын қандай шамада ұстау керек: б) егісті суаруды қандай мерзімде және оның қандай белгілеріне қарап жүргізу керек.

Топырақтын, тамыр өсетін қабатындағы тиімді ылғалдылықтың

89

жоғарғы және төменгі шекарасын анықтаудың зор маңызы бар, өйткені мұндай ылғалдылық жағдайында дақылдар жақсы өсіп, мол түсім береді. Дақылдың өсіп, түсім бере алатын топырақ

ылғалдылығының шегі егістіктің толық ылғал сыйымдылығының 50-ден 80 процентке дейінгі интервалында жатады. Дақылдың

әрбір түрі мен сорты үшін алынатын түсімнің мөлшеріне қарай топырақтың тиімді ылғалдылығы тәжірибе жолымен белгіленеді. Өсімдік онтогенезі барысында оған қажетті топырақ ылғалдылығы тұрақты шамада қалмайды. Өсімдіктер өсіп жетілуінің әр

түрлі кезеңдерінде олардың суды қажет етуі түрліше шамада болатындығы жайлы пікір жоғарыда айтылды. Өсімдіктер онтогенезінде олардың су жетіспеушілігіне ерекше сезімтал кезеңдері болады. Мысалы, Орта Азияның сұр топырағында

өсетін мақта дақылының суға деген қажеттілігі гүлдегенге дейінгі кезеңде топырақтың ылғалдылығы 75, гүлдеу және жеміс түзу кезеңінде — 70, пісу кезеңінде — 60 процент болған жағдайда қанағаттандырылады. Заволжьенің қоңыр топырағында өсетін жүгері үшін тиімді ылғалдылық өскін пайда болған кезеңде егістіктің толық ылғал сыйымдылығының 70 процентіне, шашақ бас гүлін шығарғанға дейінгі кезеңде 70—75, гүлдеудің аяғына дейін 75—80, дәннің толысуы кезеңінен сүттеніп пісуіне дейін 70_—75 процентке жетуі тиіс. Екі дақылдың мысалынан көріп отырғанымыздай, гүлдеу және жеміс салу кезеңі сумен қамтамасыз етілуі жөнінен ең маңызды кезеңдер болып табылады. Пісу кезеңі ылғалды ең аз қажет ету кезеңі болып табылады. Өсімдік тіршілігінің қиын кезеңдеріндегі ылғалдың қажетті мөлшері өсімдіктердің түр және сорт ерекшеліктеріне байланысты. Ылғал қажеттілігі сонымен қатар топырақтың құрамы мен климаттық жағдайларға да байланысты. Сортаң топырақтағы тиімді ылғал-дылық шегі жоғары болуы мүмкін, өйткені өсімдік сортаң

топырақтағы суды қиындықпен сіңіреді. Төменгі температура жағдайында ылғал қажеттілігі жоғары температура кезіндегіге қарағанда аз болады. Сондықтан топырақтың өсімдікке қажетті тиімді ылғалдылығы онтогенез кезеңдеріне, дақылдың түр және сорт ерекшеліктеріне ғана емес, сондай-ақ топырақ-климат жағдайларына да байланысты. Топырақты тиімді ылғалдылық шегінен төмен құрғатуға болмайды. Ылғалдылықтың бұл шегіне жету суару қажеттігінің көрсеткіші болып табылады. Суару мерзімдерін әр түрлі жағдайларға қарап белгілеуге болады:

1) топырақ ылғалдылығының тапшылығы; 2) өсімдіктің сыртқы түрі; 3) өсімдіктің физиологиялық күйі бойынша. Бірінші белгі бойынша суару мерзімін анықтау көбінесе суарудың кешігуіне себепші болады да, қажетті нәтиже бермейді, өйткені бұл жағдайда өсімдіктің өзінің күйі еске алынбайды. Өсімдікте физиологиялық-биохимиялық процестердің барысында оның өсуіне әсер ететін айтарлықтай өзгерістер болып үлгіреді. Өсімдіктің сыртқы түріне қарап суару мерзімін анықтауда жапырақтар мен сабақ реңінің өзгерісі, жапырақтардың тургорынан айрылуы, олардың солуы

еске алынады. Өсімдіктер су жетіспеушілігінен зардап шеккен кезде де бұл әдіс өсімдіктердің суға деген қажеттілігін кеш көрсетеді. Өсімдіктер осындай күйге

90

ұшыраған кезде суару ондағы бүзылған процестерді толық қалпына келтіре алмайды. Өсімдік сыртқы белгілері байқалудан әлдеқайда бұрын-ақ сола бастайды. Мұндай өсімдіктерде фотосинтез процесі баяулап, жапырақ температурасы жоғарылайды, тамырдың су сіңірушілік қабілеті нашарлайды. Клетканың сору күші, клетка шырынының концентрациясы, осмос қысымы және устьицелердің ашық болуы сияқты физиологиялық белгілер өсімдіктердің күйі

мен су қажеттілігін барынша айқын білдіретін және сездіретін белгілер болып табылады. Өсімдіктердің физиологиялық көрсеткіштері бойынша жүргізілген суару әдісі басқа әдістермен салыстырғанда өте қолайды. Қант қызылшасының түсімін

гектарына 50, жаздық бидайдың түсімін 5,6 центнерге, сүрлемге арналған жүгері түсімін 58, мақтаның түсімін 4,9 центнерге арттыратынын көп жылғы бақылаулардың нәтижесі көрсетіп отыр. Қабардин-Балқар АССР-інің дала аймағында қант қызылшасын оның физиологиялық керсеткіштері бойынша суару плантацияның әр гектарынан 747 м³ су үнемдеуге мүмкіндік беріп, қызылшаның қанттылығын жоғарылатып, қанттың жалпы түсімін гектарына 4 центнерге арттырды (Чуносова В. Н., 1963).

Сору күші — аса маңызды көрсеткіш, ол клетка коллоидтары-ның ісіну күші, осмос қысымы, тургорға қарсы қысым сияқты жағ-дайлардың жиынтығына байланысты. Сору күші осы күштердің бәрін интегралдаушы күш болып табылады. Сондықтан көптеген авторлар сору күшінің артуын су қажеттілігінің пайда болуымен байланыстырады да, оның жәрдемімен суару мерзімін анықтауға болады деп санайды. Сору күшін анықтаудың екі әдісі бар: В. С. Шардаков жасап шығарған (1956) ағын әдісі және Н. А. Максимов-Н. С. Петиновтың жапырақтан ойып алған кесіндіні сахароза ерітіндісіне батыратын рефрактометр әдісі.

Өсімдіктің су қажеттілігімен тығыз байланысты тағы бір көр-сеткіш — осмос қысымы. Оны анықтаудың барлық әдістерінде — (плазмолиздік, криоскопиялық және рефрактометрлік әдістерде) істің мәні клетка шырынының концентрациясын табуда болады. Сондықтан кептеген авторлар клетка шырынының концентрация-сын өсімдіктердің сумен қамтамасыз етілуінің көрсеткіші

ретінде ссептейді. Осмос қысымы мен клетка шырынының концентрациясын анықтаудың криоскопиялық және плазмолиздік әдістері дала жағдайында қолдануға тиімсіз, ал рефрактометрлік әдіс қарапайым және қолайлы келеді. Алайда клетка шырынын

алу әдісінің, сондай-ақ оның концентрациясын анықтау ісінің бірқатар осал жерлері бар. Жапырақ шырынын толық бөліп алу үшін оларды жоғары температурамен, хлороформ буымен немесе суықпен өңдеу қажет. Мұндай жағдайларда протопласт бұзылады да, вакуолялар ғана емес, сондай-ақ протопластың еріген заттары

да тұтасымен клетка шырынына өтеді, сөйтіп протоплазма шырыны мен вакуоля шырынының қоспасы түзіледі. Сонымен, қатар, тіршілігін жойған немесе тірі клеткалардан преспен немесе

басқа әдіспен сығып алу кезіндегі клетка шырынының алғашқы үлесінің концентрациясы оның кейінгі алынатын үлестеріне қарағанда неғұрлым төмен болады, сондықтан шырынды

толық бөліп алудың маңызы зор. Осыған қарамастан, көптеген авторлар бұл көрсеткішті тиімді деп есептейді. Қазақстанда физиологиялық белгілер негізінде дақылдарды суарудың тиімді режимдерін жасауға көңіл бөлінуде. Алматы облысының сұр және қара-қоңыр топырағында өсетін картоптың клетка шырынының концентрациясы вегетация барысында айтарлықтай ауытқып отырады. Картоптың клетка шырынының концентрациясы гүл шанағын шығаруы кезеңінде айтарлықтай төмен болса, гүлдеу және пісу кезеңдерінде ол артады. Клетка шырынының концентрациясы күні бойы да өзгеріп отырады. Гүл шанағын шығару—түлдеу кезеңінде ол сағат 13-те өзінің максимум

шамасына жетеді. Түйнектердін түзілуі үшін аса маңызды болып саналатын гүлдеу кезеңінде (сумен тиімді қамтамасыз етудің арқасында) клетка шырынының концентрациясы картоптың ерте пісетін Приекуль сортында 6,5—9,5% шамасында, ал Лорх сортында

— 6—9% шамасында болатынын көптеген бақылаулар көрсетті. Картоп жапырағындағы клетка шырыны концентрациясының көрсетілген шамадан артып кетуі — өсімдіктің сумен нашар қам-тамасыз етілгендігінің белгісі, бұл жағдайда өсімдікке кезекті суару қажет болады (Н. А. Қенесарина, 1974).

Кейбір авторлардың Алматы және Жамбыл облыстарында жүргізген тәжірибелерінде жүгері егістігін суару мерзімдері мы-надай екі әдіс бойынша белгіленді: а) топырақ ылғалдылығының тапшылығы (топырақтың құрғауы) бойынша; б) физиологиялық көрсеткіш болып табылатын клетка шырынының концентрациясы бойынша. Бірінші әдіс бойынша суару мерзімін тағайындауда өсімдіктің күйі ескерілмейді, бірақ ол суару нормасын есептеп

шығаруға қажетті бастапқы мәліметтерді береді. Ол тәжірибелерде жүгерінің клетка шырынының концентрациясы тікелей

топырақ ылғалдылығына тәуелді екендігі анықталды.

Совет зерттеушілері өсімдіктерді үнемі тиімді ылғалдылық жағдайларда өсіру жолымен олардың табиғатын осыған сәйкес өзгертуге және түсімділігін арттыруға болатындығын көрсетті.

Мәселен, бидайды осындай жағдайларда өсіру оның өткізгіш систе-масының, әсіресе флоэмасының жақсы жетілуіне себепші болады, сондай-ақ бұл жағдайда клетканың өлшемі артады, жапырақтың қалыңдығы кемиді, ал жапырақтардың жалпы беті мен оның тір-шілік ету мерзімі артады, яғни оларда мезофильді структура эле-менттері пайда болады (Н. С. Петинов).

Бидай-бидайық гибридін егістіктің толық ылғал сыйымдылы-ғының 40 проценті жағдайында есіргенде оның түсімділігі гекта-рына не бары 5,1 ц болды. Ылғалдылық 70% болғанда түсімділігі 12,3 ц/га, ал осы тұқымдарды келесі жылдары өсіргенде олар II

және III жылы гектарына 15,9 центнерге дейін түсім берді.

Үнемі тиімді ылғалдылық қамтамасыз етілген жағдайда есімдіктердін, түсімділігі артады. Өсімдіктің өзі де суды тиімді пайдаланады.

92

3-тарау. ФОТОСИНТЕЗ

Жер бетінде тіршілік ететін барлық тірі организмдер қоректену түрлерійе қарай автотрофты және гетеротрофты қоректенетін

екі топқа бөлінеді. Автотрофты қоректенетін организмдер тобы

жай минералдық заттардан күрделі органикалық заттар түзеді және бүл реакцияға күн сәулесінің энергиясын немесе химиялық тотығу реакцияларының энергиясын пайдаланады. Қоректенудін. гетеро-трофты түрі дайын органикалық заттар есебінен жүзеге асырылады. Автотрофты қоректенудің үш түрі болады, Олар — жоғары және төменгі сатыдағы жасыл өсімдіктер фотосинтезі, бактериялық фотосинтез немесе фоторедукция және хемосинтез. Біздің планета-мыздағы органикалық заттардың барлық қоры осы үш процестің нәтижесінде түзілген. Жасыл пигменті бар жоғары және төменгі сатыдағы өсімдіктерде фотосинтез процесі жүреді. Хлорофилдің қатысуымен өсімдіктер күн энергиясын сіңіріп, оны химнялық қо-сылыстар энергиясына айналдырады. Хлорофилдің сіңірген

энергиясы бірқатар аралық акцепторлар арқылы су мен көмір қышқыл газына жеткізіледі, осының нәтижесінде инертті болып саналатын бұл заттар күрделі органикалық қосылыстар түзе

отырып әрекеттеседі. Жалпы алғанда, фотосинтез реакциясының жиынтық теңдеуін былайша жазуға болады:

Бұл теңдеу СО₂ және Н₂О сияқты жай минералдық заттардан күн сәулесінің энергиясы есебінен органикалық заттар — углеводтар түзілетіндігін көрсетеді. Фотосинтез кезінде бос оттек бөлініп шы-ғуының зор маңызы бар. Фотосинтез процесінің арқасында Жер атмосферасында оттегінің қоры жасалып, тіршіліктің аэробты формалары дамыды. Қ. А. Тимирязев жасыл өсімдіктердің фото-синтез қызметінің космостық ролін сипаттап берді. Күн сәулесін сіңіріп, бос оттегін бөліп шығару арқасында жасыл өсімдіктер Жер бетіндегі тіршіліктің қалыпты дамуына зор үлес қосты.

Эволюция барысында фотосинтез процесін жүргізуші организм-дер хемосинтез процесін жүргізуші организмдерден кейін пайда