Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

Хлоропластардың химиялық құрамы күрделі. Айтылып өткен,

хлоропласт мембраналарын құруға қатысатын липидтер мен бе-локтардан, сондай-ақ РНҚ мен ДНК-дан басқа, оның құрамынан фотосинтез процесіне қатысатын алуан түрлі ферменттер және темір, мыс, мырыш сияқты микроэлементтер табылған. Бұл микро-элементтер хлоропластарда көп мөлшерде шоғырланған. Хлоро-пластар С, В, К витаминдеріне бай келеді.

Біз өсімдік клеткаларының ішіндегі структура түзуші негізгі компоненттерді қарастырдық. Бұл органоидтардың барлығы

да өзара тығыз байланысты екендігін және олар өздерінің тіршілік үшін маңызды қызметін тірі және біртұтас клетка мен тканьде ғана атқара алатындығын есте ұстау қажет. Оған клетканың әр түрлі бөліктерін және көршілес клеткаларды өзара біріктіретін, олардың өзара байланысын қамтамасыз ететін структура ерекшеліктері алғы шарт болады. Басты тасымалдау жолдарының бірі эндоплазмалық тор түтікшелерінің системасы, симпластарды біріктіретін плазмодесмалар, ядро мен клеткалар қабықшаларындағы көптеген поралар арқылы көрсетілген.

Организмнің өзіне қажетті қоректік заттар мен энергияны қа-былдап, оған қажетсіз өнімдерді бөліп шығарып отырып, қоршаған ортамен байланыс жасауы тіршілік етудің міндетті шарты болып табылады. Заттарды сіңіру және бөліп шығару жөнінде клетканың қатаң талғаушылық қасиеті бар. Мәселен, теңізде өсетін валония балдыры теңіз суының көптеген компоненттерінің ішінен тек белгілі біреулерін ғана сіңіреді. Оның клеткасында Ыа+ иондары теңіз суындағыдан 5—6 есе кем, К⁺ иондары керісінше көп, ал

SО₄— анионының мөлшері 1 000 еседей аз болады. Мұндай қоршаған ортадан заттарды талғап сіңіру, оларды қоршаған ортаға бөліп шығару сияқты қасиет тек қана тірі клеткаға тән. Клетканың қоршаған ортадан заттарды сіңіруі өте күрделі мәселе, ол жөнінде бірқатар пікірлер мен теорияларда түсініктер берілген. Мұнда әлі де толық таныс емес және зерттелмеген кейбір мәселелер бар.

Қазіргі кезде сіңірудін, активті және пассивті жолдары белгілі. Заттарды пассивті жолмен сіңіру негізінде диффузия құбылысы жатады. Газ молекулалары мен иондарының белгілі бір көлемде еркін, хаосты (бағытсыз) қозғалысы диффузия деп аталады. Еріген заттың молекулалары мен иондары да еріткіштің көлемінде осын-дай қозғалысқа ұшырайды. Бұл бөлшектердің қозғалысы оларға тән кинетикалық энергияның арқасында жүзеге асады.

Диффузиялық қозғалыстың нәтижесінде еріген заттардың мо-лекулалары мен иондары бүкіл көлемі бойына біркелкі таралады. Егер олардың концентрациясы көлемнің бір бөлегінде аз, ал екінші бөлігінде көп болса, молекулалардың диффузиялық қозғалысы олардың концентрациясы аз бағытта басым болады. Бағытты диф-фузия деп аталатын мұндай қозғалыс еріген заттардың молекула-

59

ларына ғана емес, сондай-ақ еріткіштердің молекулаларына да тән. Системаның әр түрлі бөліктеріндегі заттардың концентрациясы теңескенше бұл қозғалыс жалғаса береді. Системаның әр түрлі бөліктеріндегі заттар концентрациясының айырмашылығы концен-трация градиенті деп аталады. Бұл жағдайда уақыт бірлігі ішінде заттың молекулалары мен иондары олардың концентрациясы аз бағытына қарай көп қозғалады. Осының нәтижесінде газ қоспа-сының немесе ерітіндінің әр түрлі бөліктеріндегі концентрация градиенті теңестіріледі. Концентрацияның бұл градиенті химиялық потенциал градиенті деп аталады.

Табиғи мембраналар көбінесе жартылай өткізгіш болып келеді, яғни олар еріткіштерді жақсы өткізіп, еріген заттарды ішінара немесе нашар өткізеді. Өсімдік клеткаларында плазмалемма,

тонопласт және басқа да органоидтардың мембраналары жартылай өткізгіш мембраналардың қасиетіне ие болады.

Мембрана арқылы өтетін затты пермеанд деп, ал заттың жартылай өткізгіш мембрана арқылы өтуін осмос деп атайды. Диффузия мен осмос құбылысы заттарды пассивтік жолімен сіңіру процесінің мәнін құрайды.

Зат сыртқы ортадан клетка вакуолясына плазмалемма, мезоплазма және тонопласт арқылы өтеді. Бұл жағдайда плазмалемма мен тонопластың өткізгіштігі белгілі бір зат үшін бірдей немесе әр түрлі болуы мүмкін. Сыртқы ортадан өткен зат клетка шырынына жетпей, цитоплазмада бөгеліп қалуы да

мүмкін.

клеткаға өтуі олардың липидтерде ерігіштігімен байланысты екендігін алғаш рет 1895—1899 жылдары Е. Овертон ашып көрсетті. Органикалық заттың молекуласында карбоксил, гидроксил және амин топтары неғұрлым кеп болса, олардың өтуі соғұрлым қиын болатындығы, ал молекулада, керісінше, метил, этил және фенил топтарының болуы оның өткізу процесін жеңілдететіндігі анық-талды.

М. Джекобс зерттеулерінің арқасында метил (СН₃), этил (С₂Н₅) және фенил топтарыньщ электрлі симметриялық құрылысы

60

болатындығы, олардың оң және теріс зарядтарының центрлері өз-ара сәйкес келетіндігі анықталды. Сондықтан да бұл радикалдар полюссіз болып келеді. Сонымен қатар СООН, ОН және ЫН₂ сияқ-ты басқа топтары электрлі ассимметриялы құрылысты, олардың оң және теріс зарядтарының центрлері өзара сәйкес келмейтіндігі көрсетілді. Сол себепті бұл топтар полюсті болып табылады. По-люссіз қосылыстар липидтерде, ал полюсті қосылыстар суда жақсы ериді. Сондықтан полюссіз заттар мембранадан жылдам өтеді. Клетка мембранасында белок болуы арқасында суда еритін заттар да клеткаға өте алады.

Е. Овертон, М. Джекобс және тағы басқалардың жұмыстары липидтік сүзгі теориясын одан әрі дамытты. Бұл теория бойынша молекуланың салмағы неғұрлым кіші болса және оның липидтерде ерігіштігі қаншама жақсы болса, мембрана арқылы ол соғұрлым

тез өтетіндігін көреміз. Өте ұсақ молекулалар майда ерігіштігіне қарай емес, тезірек өтеді. Сірә, олар мембрананың липидтік

қабатында болатын поралар арқылы өтетін болса керек.

Бұл теория бойынша системаның әр түрлі бөліктерінде заттар-дың концентрациясы теңесе салысымен заттардың жылжуы тоқта-луы тиіс еді. Алайда тірі клеткаларда мұндай құбылыс болмайды, өйткені цитоплазма мен клетка шырынына келетін иондар клетка заттарымен қосылады да, градиент аймағынан шығады. Мысалы, спирогира клеткаларының вакуоляларында илік заттар болады. Егер спирогира клеткасына сыртқы ерітіндіден метилен кегі кон-центрация градиенті бойынша келетін болса, онда ол илік затпен байланысады да, градиенттен шығарылады. Метилен көгін осылай-ша байланыстыру жолымен спирогира оны ортадан толығымен сіңіріп алады. Клетканың қышқыл шырыны катиондарды байла-ныстырады. Ауыр металдардьщ катиондары хелат түзеді. Сөйтіп, тірі клеткада диффузиялық тепе-теңдік орнамастан, концентрация градиенті үнемі болып тұрады және үнемі заттардың жаңа мөлше-рін сіңіру мен бөліп шығаруға негіз туғызады.

Заттардың клеткаға пассивті жолмен өтуінен басқа, сіңіру про-цесі активті тасымалдау жолымен де өте алады. Активті тасымалдау клетканың тіршілік әрекетінің бірқатар жағдайларына байланысты. Тыныс алу және осының нәтижесінде АТР түзілуі осындай маңызды жағдайлардың бірі болып табылады. Биологиялық тұрғыдан

алғанда неғұрлым маңызды заттар активті жолмен сіңіріледі, олардың сіңірілу жылдамдығы диффузиядан әлденеше есе жоғары. Бұл жағдайда мембрана арқылы заттардың тасымалдануы концентрация градиентіне қарсы жүреді.

Активті жолмен сіңіру арнаулы тасымалдаушы заттардың қа-тысуымен атқарылады, олар мембрананың бетіне келетін заттарды байланыстырып, мембрана арқылы өткізеді. Тасымалдаушы

заттардың молекулалары тек белгілі бір заттарды немесе заттар-тобын тасымалдауға лайық келеді. Мәселен, қантты, амин

қышқылдары мен анорганикалық иондарды тасымалдауға арналған тасымалдаушы заттар анықталған.

61

Клеткадан тасымалдаушы белоктар табылған. Олар мембранаға кесе көлденең орналасатын кіші молекулалы тасымалдаушы белоктар — пермеаза болып шықты. Олар АТР-ны ыдыратып, фос-фор қышқылының қалдығын өзіне қосып алады, бұл жағдайда заттарды тасымалдауға қажетті энергия бөлініп шығады.

1.4. ӨСІМДІК КЛЕТКАСЫНЫҢ ОСМОСТЫҚ ҚАСИЕТТЕРІ

Өсімдік клеткасына су негізінен осмос жолымен өтеді. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы еріткіштің өтуі осмос деп аталатындығы алдыңғы тақырыптарда айтылған болатын. Жартылай өткізгіш мембрана арқылы бөлінген еріткіш пен ерітінді, немесе екі ерітінді осмос системасы деп аталады. Осмостың физикалық құбылысын алғаш рет ботаниктер өсімдік клеткасынан анықтап, зерттеген. Физик Пфеффер 1877 жылы осмос системасын (осмометрді) құрастырды. Осмос системасында еріткіш оның концентрациясы

аз жаққа қарай басым өтеді. Бұл бағытты диффузия екі жақтағы заттардың концентрациясы теңескенше жалғаса береді. Өсімдіктер клеткаларында осыған ұқсас диффузия және осмос құбылыстары өтеді, өйткені олардың бәрі бірігіп осмос системасын құрайды. Вакуолялар ерітінді ролін атқарады, ал плазмалемма мен тонопласт жартылай өткізгіш мембрана болып саналады. Вакуоляның шырыны мен сыртқы ерітінді концентрациясының айырмашылығы нәтижесінде клетка аралығында судың осмостық ағыны пайда болады. Егер бұл жағдайда клетканы концентрациясы жоғары ерітіндіге орналастырса, онда судың клеткадан сыртқы ортаға шығуы арта түседі. Клеткадан судың шығуын экзоосмос, ал клеткаға енуін эндоосмос деп атайды. Экзоосмос нәтижесінде вакуоляның көлемі кішірейіп, цитоплазма мен қабықшаға түсетін қысым әлсірейді де, цитоплазма қабықшадан қашықтайды. Бүкіл протопласт қабықшадан ажырап, шар тәрізді пішінге ие болады, протопласт пен қабықша арасындағы кеңістікке сыртқы ерітінді толады, бұл ерітінді қабықшаның поралары арқылы клеткаға

еркін өтеді. Клетканың мұндай күйі плазмолиз деп аталады. Плаз-молиз оңай жойылады. Егер сыртқы ерітіндінің концентрациясын төмендетсе протопласт бастапқы қалпына келеді. Бұл кезде эндо-осмос процесі орындалады. Плазмолизге кері құбылысты деплаз-молиз деп атайды.

Пфеффер осмос системасының ерітінділерінде осмос қысымы бар екендігін алғаш рет анықтап, бұл қысымды өлшеді.

Осмос қысымы деп еріген зат бөлшектерінің жартылай өткізгіш мембранаға түсіретін қысымын түсінеді. Осмос қысымы еріген заттардың концентрациясына тура пропорционал екендігін Пфеффердің жұмыстары көрсетіп берді. Физик-химик Вант-Гофф Пфеффер жұмыстарының нәтижесін газдарды зерттеуге пайдалана отырып, газ қысымы мен осмос қысымы ұқсас деген қорытындыға келді. Сонымен қатар басқа да газдар заңы сұйылтылған ерітінділерге қолдануға жарамды болып шықты. Осмос қысымын анықтау үшін Вант-Гофф мынадай формула ұсынды:

Р = RТіС

С — ерітіндінің концентрациясы;

Т — абсолюттік нульден бастап есептегендегі ерітіндінің,

температурасы;

і — еріген зат молекуласынын, диссоциацнялану дәреже-

сің көрсететін изотоникалық коэффициенті;

R — Планктың газ тұрақтысы.

Осмос системасындағы ерітіндінің ғана осмос қысымы болады, ал бүл системадан тыс жағдайда ерітінді тек потенциалдық осмос қысымына ие болады.

Өсімдіктердегі потенциалдық осмос қысымын плазмолиз жолы-мен немесе сығып алынған клетка шырынының концентрациясыя анықтау арқылы өлшеуге болады.

Клетка суға қаныққан кезде, оның ішіндегі протопласт клетка қабықшасына қысым жасайды. Бұл қысымды тургор (Т) қысымы деп атайды. Клеткаға ағып келетін судың мелшері тургор қысы-мына байланысты, Т неғұрлым төмен болса, клетканың сору күші 3 соғұрлым жоғары болады. Клетка суға толық қаныққан жағдайда осмос қысымы тургор қысымына тең болады: Р = Т, бұл жағдайда сору күші нульге тең (S = 0). Бұл көрсеткіштердің арақатынасы мынадай тендеу бойынша анықталады: S = Р—Т.

Бұл теңдеуден клетканың тургор қысымының шамасы неғұрлым аз болса, оның сору қабілеті соғұрлым жоғары болатындығы көрінеді. Т нулые тең болғанда сору күші ең жоғары шамаға

жетеді, онда клетканың сору күші осмостық потенциалдын, бүкіл шамасына тең. Алайда сору күші жоғарыда келтірілген теңдеудегі шамадан артып кетуі де мүмкін.

Егер өсімдік клеткасы экзоосмос нәтижесінде суды атмосфераға бөліп шығаратын болса, онда тургор толық жойылған сон,

протопластың қабықшадан ажырамайтындығын. В. С. Ильин анықтады. Ішкі жақтан қысымның түсуі тоқталған соң, қабықша сығылатын протопластқа ілесе жиырылады және деформацияланады (пішіні өзгереді). Клетка қабықшасының бұлайша деформациялануы циторриз деп аталады және ол іштен сыртқа қарай емес, сырттан ішке қарай бағытталған теріс тургор қысымының нәтижесі болып табылады. Сондықтан сору күшінің теңдеуін кері таңбамен жазуға-болады:

S = Р—(—Т); S = Р+Т

осының нәтижесінде клетканың сору күші тургор және осмос қы-сымының қосындысына тең болады.

Теріс тургор қысымы құбылысын папоротник спорангиясының сақиналарындағы осмос қысымын зерттеу арқылы Уршпрунг дә-лелдеп берді. Уршпрунг бұл қысымды өлшеп, оның 350 атм екен-

дігін анықтады.

Түрлі өсімдіктердегі, түрлі клетка мен органдардағы осмос қысымы шамасының үлкен айырмашылығы бар. Ен, жоғары осмос

63

кысымы сортаң жерде өсетін галофиттерде кездеседі, құрғақ далада есетін ксерофиттерде оның шамасы біраз төмен, ылғалды ша-бындық жерде есетін мезофиттерде аз, ал су есімдіктері — гидро-фиттерде өте аз болады.

Өсімдіктің жекелеген клеткалары, органдары мен бүкіл организмі тітіркенуді қабылдап және оны басқа клеткаларға, тканьдер мен органдарға бере отырып, қоршаған ортаның әр

түрлі әсеріне жауап қайтара алады. Өсімдіктің мұндай қабілетін тітіркенгіштік деп атайды. Бұл қабілет өсімдіктің ортаға бейімделуі барысында қалыптасқан, ол өсімдіктің қоршаған ортаға деген активті қатынасын білдіреді.

Тітіркендіруге жауап ретінде клетка жиырылып немесе

секрет бөліп қана қоймастан, сондай-ақ өзінің мөлдірлігін, электрлік қасиеттерің өткізгіштігін, тыныс алу режимін де өзгертеді. Тітіркену нәтижесінде клетка активтілігін арттырады, онын, структурасы мен биохимиясы өзгереді, клетка қозу күйіне өтеді.

Қозу бір клеткадан екінші клеткаға беріледі. Мысалы, тітіркен-дірген кезде ұялшақ мимоза алдымен тітіркенген жапырақтарын, одан кейін оған жақын орналасқан, ең ақырында қашық орналасқан жапырақтарын да жиып алады. Мимозадағы қозудың қозғалу жылдамдығы 5 см/сек-қа жетеді. Қозудың көптеген клеткалар арқылы таралуы олардың өзара байланысты екендігін білдіреді, осының нәтижесінде өсімдік біртұтас организм ретін

де тіршілік етеді. Клеткалардың мұндай өзара байланысы плазмодесма арқылы жүзеге асады.

Қазіргі кезде өсімдіктер клеткаларын тітіркендіргенде олардың электрлік қасиеттері өзгеріп, электр тоғы пайда болатындығы анықталып отыр.

Ағылшын ғалымдары Остергаут пен Ходжкин зерттеулері түрлі есімдік және жануарлардың клеткаларының сыртқы және ішкі

ортасында иондар біркелкі таралмағандығын көрсетті. Олардың мәліметі бойынша, клетканың ішкі ортасында К⁺, С1~ иондары кебірек, ал сыртқы ортасында Са++, ІЧа⁺ иондары көбірек орнала-сады. Өсімдіктер клеткаларының сыртқы ортасында жануарлар клеткаларына қарағанда натрий емес, кальций кебірек, ал ішкі ортасында калий мен хлор иондары көбірек жиналады. Иондардың осылай әркелкі таралуы хара және нителла балдырларының клеткаларынан анықталған.

Бұл жағдай диффузия заңдарына сай келмейтіндіктен, оны тү-сіндіру үшін түрлі жорамалдар жасалды. Натрий иондары клет-кадан активті түрде шығарылып, калий иондары, керісінше ішкі ортада ұсталып қалуы зат алмасуымен байланысты деген пікір айтылды. Натрий иондарьга клетка ортасынан активті түрде шыға-ру механизмін “натрий насос” деп атады. Басқа бір пікір бойынша К⁺ иондары клеткаға енген соң онда белоктар арқылы байланы-

64

сады. Ішкі ортада сонымен қатар теріс зарядты СОО~ тобы жина-лады. Ол сірке, пирожүзім, сүт қышқылы сияқты органикалық қышқылдардың және аспарагин, глютамин қышқылдары сияқты кейбір амин қышқылдарының диссоциациялануы нәтижесінде

түзіледі. Сондықтан клетканың ішкі ортасында минус заряд артық болса, оның сыртқы ортасында плюс заряд артық болады. Заряд-тардың мұндай айырмашылығы электрлік потенциал тудырады.

Клетканы тітіркендірген кезде қозған учаске теріс электрлі болып шығады. Қозған клетканың мембраналары С1~ және Са⁺⁺ иондарын жылдам өткізеді. Хлор иондары клетканын, сыртына қарай ұмтылады да, соның нәтижесінде тітіркенген учаскенің беті теріс зарядқа ие болады. Хлор клетка бетіне шыққан кезде кальций иондары осыған сәйкес клетканың ішіне енеді. Осымен бірге К⁺ иондары баяу түрде сыртқа шығады, сол себептен учаске бетінің

оң заряды қалпына келеді. Бірақ калий біраз кешірек шығады, бүл кезеңде теріс зарядты қозған учаске оң зарядты қозбаған учаскемен өзара әрекеттеседі, осының нәтижесінде электр тогы пайда болады. Мембрананың ішкі жағында да әр аттас зарядты учаскелер өзара әрекеттеседі, бірақ -бұл жерде электр тоғы кері бағытта өтеді. Электр тоғының әсерімен қозу тез таралады.

65

2 - т а р а у. ӨСІМДІКТІҢ СУ РЕЖИМІ

Су — табиғатта ең, көп таралған, сонымен бірге нағыз ерекше зат. Басқа сұйықтықтармен салыстырғанда судық физикалық-хи-миялық қасиеттері мен молекулалық құрылысы ерекше болады.

Судың қайнау температурасы оның элементтердің периодтық системасындағы (оттегінің гидриді Н₂О ретіндегі) орнына сәйкес 80°С болуы тиіс, ал іс жүзінде ол + 100°С-ге тең. Судың қату температурасы— 100°С болуы тиіс, ал іс жүзінде ол 0°С-ге

тең. Су балқытқан соң алғашында сығылып, сонан соң температураның жоғарылауына қарай ұлғаятын әлемдегі бірден-

бір зат. +4°С температурада судың тығыздығы ең жоғары шамаға жетеді. Судың жылу сыйымдылығы үлкен. 1 г мұзды еріткенде

335 Джоуль сіңіріледі, ал 1 г мұз қатқанда бұл энергия бөлініп шығады. Судың жылу сыйымдылығы басқа сұйықтықтардың жылу сыйымдылығына қарағанда екі есе дерлік үлкен. Судың осы секілді ерекше қасиеттері оның молекуласының құрылысы мен сұйық күйіндегі структурасына байланысты.

Судың молекуласы 3 ядродан (оньщ екеуі сутегіге, біреуі отте-гіге тән) және 10 электроннан тұрады. Бернал мен Фаулер ұсынған модельге сәйкес үш ядро тең бүйірлі үшбұрыш түзеді, оның таба-нына екі протон — сутек атомдары орналасады. Н — О — Н бай-ланыстары мұз күйінде 109,5 градусқа жететін бұрыш түзеді. Электрондар су молекуласының бір жағында екі теріс заряд түзетіндей болып орналасады, ал сутегінің екі протоны молекула-ның қарама-қарсы жағына екі оң заряд туғызады. Сондықтан судың әрбір молекуласының төрт полюсі — екі оң және екі теріс полюсі болады. Зарядтарының орналасу формаларына қарай судың молекуласы (зарядтары ұштарына шоғырланған) тетраэдрді еске түсіреді. Судың молекулалары осы заряд арқасында бір-бірімен әрекеттесіп, сутегі байланысын құрайды. Бұл кезде бір молеку-ланың оң зарядталған полюсі екінші молекуланың тёріс зарядталған полюсімен электростатикалық күш арқылы жақындасып, сутектік байланыс түзеді.

Молекуланың құрылысы судың бүкіл структурасын анықтайды. Бұл мәселе бойынша ғалымдардың пікірлері де түрліше. Су моле-

кулалары өзара сутектік байланыспен жанасып, гексогональды структура құрады деген жорамал неғұрлым тиімді пікір болып табылады.

2.2. ӨСІМДІК КЛЕТКАЛАРЫНДАҒЫ СУДЫҢ КҮЙІ

Судың физикалық-химиялық қасиеттері клетканың құрылысы-на, оның тіршілік әрекетіне, организмдегі судың алмасуына айтар-лықтай әсер етеді.

Тірі клеткадағы судың күйін түсіндіру үшін қүрғақ, гидрофиль-цік коллоидтардың ісінуі кезінде өтетін процестерге көңіл аудара-йық. Коллоидтық заттарға белоктар, нуклеин қышқылдары, поли-:ахаридтер және т. с. с. жатады. Бұл заттардың сумен әрекеттесуі нәтижесінде мынадай екі құбылыс жүзеге асады. Біріншіден,

құрғатып көптірілген белок су буларымен жанасқанда суды өзіне күшпен сіңіреді. Әсіресе судың алғашқы үлесі барынша жақсы сіңіріледі. Судың алғашқы үлесін сіңірген кезде едәуір мөлшерде жылу бөлінетіндігі анықталған. Судың келесі үлесі баяуырақ сіңі-ріледі, соған сәйкес жылу да аз бөлінеді. Әр түрлі заттардьщ 1 г суды байланыстырудағы жылу эффекті 80 калория екен, бұл судың мұзға айналғанда шығатын жылу эффектінің шамасына өте жақын.

Құрғақ белоктардың суды сіңіруі кезінде анықталған екінші сұбылыс — сығу эффекті. Гидратталған коллоидтардың көлемі сұрғақ белок пен сіңірілген су көлемінің қосындысынан кем болады. Бұл құбылыс сығу эффектіне байланысты. Сығу эффекті

де судың алғашқы үлесін сіңіргенде ерекше айқын байқалады. Құрғақ крахмалмен тәжірибе жасау арқылы осындай сығу эффектін алуға 3000 атм қажет екендігі есептеліп шығарылған. Құрғақ

колюид молекуласына бәрінен де жақын орналасқан судың бір бөлігі мұндай зор күштің әсерімен ерекше күйге етеді. Судың ерекше сүйінің мәні мынада: коллоидтық бөлшектер су диполіне әсер өте отырып, өзінің айналасында су молекуласының 1—2 қатарынан тұратын концентрлі қабаттар түзе келе, су диполінің орналасуын зеттейді. Судың бұл қабаты гидраттық қабықша деп аталады. Бұл жағдайда коллоид пен судың бірінші қабаты берік байланысады. Судың неғұрлым қашық орналасқан молекулаларын коллоид аз күшпен ұстап тұрады. Су коллоидтан қаншама қашық орналасса, байланыстыру күші соғұрлым әлсіз болады. Сутектік байланыстардың түзілуі нәтижесінде коллоид молекулалары сумен өзара әрекеттеседі. Мұндай байланыстар су мен белоктың және басқа да голимерлердің мынадай топтары арасында түзілетіндігі эксперимент жолымен анықталған:

Мұндай топтың әрқайсысы судын. 1-ден 3—4-ке дейінгі молекула-сын байланыстыра алады. А. Г. Пасынскийдің мәліметі (1959) бо—йынша ОНтобы судың 3 молекуласын байланыстырады, —СООН

екі, үш, —СОІШ тооы (белокта; )— бір, глюкоза қалдығы

(крахмалда)—үш молекуласын байланыстырады. Полимерлер моле-куласының айналасында судың ерекше, реттелген күйінін, болатындығын гидратация жылуы мен сығу эффекті ғана емес, сондай-ақ басқа да: диэлектрлік, ядролық магнит резонансы ме-тодтары да көрсетуде.

Ядролық магнит резонансы және диэлектрлік методтар тікелей жануарлар мен өсімдіктердің тірі клеткаларындағы судың күйін зерттеу үшін қолданылды. Судың аз қозғалуынын, себебі — су мен полимер молекулаларының арасында сутектік байланыстьщ болуы-нан деп саналады.

Тірі клеткада коллоидтық биополимерлер ғана емес, сол сияқты судың күйіне әсер ететін электролиттер иондары да бар. Элек-тролиттер иондары да гидратталады, бірақ олар коллоидтарға қарағанда судық мұзға ұқсас структурасын нығайтпастан, оны бұзады. Тірі организмдердегі судын, структурасы мен күйін зерт-теудің нәтижелері ол туралы ілімді жасауға негіз болды. Н. А. Максимов, Д. А. Сабинин, А. М. Алексеев іліміне сәйкес бүкіл клетка ішілік суды байланысқан және бос су деп бөлуге

болады. Клетка суының биополимерлер (белок, нуклеин қышқылы, полисахаридтер және т. б.) молекулаларына жақын орналасқан бөлігі байланысқан су деп аталады да, олардын, маңыйда сутектік байланыстар күшімен ұсталып тұрады. Бос су биополимерлер кол-лоидтарымен ұсталып тұрмайды, сөйтіп еркін диффузияланады. Судың бұл екі түрінін, бір-бірінен физикалық қасиеттері жөнінен ғана емес, сол сияқты физиологиялық маңызы жөнінен де

айырмашылығы бар. Өсімдіктердін. аязға, құрғақшылыққа

және басқа да қолайсыз жағдайларға төзімділігі ондағы байланысқан судың мөлшеріне байланысты екендігі бірқатар ғалымдардың жұмыстары арқылы көрсетілді. Бұдан мынадай қорытынды жасалды: байланысқан су өсімдіктердін, төзімділігін, ал бос су — физиологиялык активтілігін қамтамасыз етеді. Бұл пікірдін, дұрыстығы өсімдіктердің тұқымында етіп жататын процестерден жақсы көрінеді. Тыныштық күйде тұрған және осыған байланысты ортаның қолайсыз жағдайларына неғұрлым төзімді құрғақ тұқымда 14 процентке де йін су болады және оның бәрі де байланысқан су болар дегеі жорамал бар. Тұқым ісініп, бос су пайда бола бастасымен физио логиялық процестердің активтілігі күрт артып, тұқымның төзім ділігі кемиді.

Булану процесі үшін байланысқан судың қиынырақ, ал

бос судың оңай пайдаланылатындығы анықталған.

Соңғы кезде байланысқан судың жоғарыда келтірілген сипат-амасымен келіспейтін мәліметтер алынды. А. Л. Курсанов пен

Б. Вартапетян тірі организмдердегі су алмасуын зерттеу үшін таңбаланған атомдарды қолданды. Олар клетка ішіндегі судың арлығы да сырттан енетін сумен тез алмасатындығын, осы тұрғыдан алып қарағанда бос және байланысқан суды беліп алу мүмкін еместігін көрсетті. Судың тамыр арқылы сіңірілуі мен оның өсімдік органдары бойымен таралуын зерттеу үшін А. Л. Курсанов пен

Б. Б. Вартапетян оттектік ауыр суды Н₂О¹⁸ пайдаланды. Үрме бұршақ өсімдігін 7—8 күнге дейін Кноп ерітіндісінде өсірді, бұдан кейін өсімдікті ол ерітіндіден алып, Кноптың оттектік ауыр сумен Н₂О¹⁸ даярланған басқа ерітіндісіне орналастырды. Біраз уақытан соң өсімдікті шығарып алып, оны тамыр, сабақ және жапыраққа бөледі де, ондағы кездесетін суды изотоптық анализден өткізеді.

Бұл зерттеулер тұтас өсімдіктің барлық органдары — тамыр, сабақ, жапырақтары және клетка органоидтары — цитоплазла, вакуоля, клетка қабықшасы және т. б. өздерінің бойындағы суды сырттан келетін, оттектік ауыр сумен оңай алмастыратындытын көрсетті. Бұл органдар мен органоидтардың барлық суы алмасуға қатысады.

Организмнің сыртқы ортадан енетін суға өз бойындағы суын алмастыруы жөніндегі тәжірибелер өсімдіктер арқылы ғана емес, сол сияқты балық организмі арқылы да көрсетілді.

2.3. ӨСІМДІКТЕРДЕП СУДЫҢ МӨЛШЕРІ ЖӘНЕ РОЛІ

Судың жеткілікті мелшерде болуы — клеткалардың, тканьдер мен тұтас организмнің тіршілік әрекетінін. ең бірінші, маңызды шарты. Ежелгі грек философтары ерте заманнан бастап-ақ су әлемдегі барлық нәрсенің, оның ішінде тіршіліктің алғашқы негізі

деп санады.

Организмнің құрамында кездесетін мөлшері жөнінен де су бі-рінші орын алады: барлық тірі организмдердін, жалпы салмағының 50-ден 90 процентке дейінгі мөлшерін су құрайды. Көптеген өсім-діктердің жапырақтарында 80—90%, тамырларында 70—90%, тұқымдарында 10—15% су кездеседі.

Клетканың әр түрлі органоидтарында кездесетін судың мөлшері авторлардың мәліметтері бойынша түрліше болып келеді. Тірі клетка қабықшасы оның құрамына қіретін компоненттердің гидро-фильдік қасиеттерінің арқасында судың едәуір мөлшерін ұстап тұра алады. Сұлы колеоптилінің тургесцентті күйдегі клетка қа-бықшасында 50 проценттей су болады. Протопласта су көбірек кездеседі. Активті есу кезінде цитоплазмада 95 процентке дейін су болады. Цитоплазманын, қасиеті едәуір дәрежеде ондағы судың мөлшеріне байланысты.

Пластидтер, митохондриялар мен ядролар цитоплазмадан

69

өздерінің мембраналары арқылы бөлінген, алайда әр уақытта өзде-рін қорғап жатқан цитоплазмамен тепе-теңдік жағдайда болады. Осмос күштерінің әсерімен олардың көлемі өзгереді. Құрамында көп мөлшерде липидтер кездесетіндіктен хлоропластарда 50 про-центке жуық су болады.

Мөлшері жағынан алып қарағанда клетканың басқа компо-ненттерінен су әлдеқайда көп екендігін кереміз. Активті тіршілік әрекеті жағдайында тұрған өсімдіктің тканьдері мен органдарында орта есеппен 70—80%, ал кейде онан да көп мөлшерде су болады. өсімдіктердің активті өсуі кезеңінде бұл судын, мөлшерін

азайту оны ауыр зардаптарға душар етеді. Онтогенез барысында

организмді сумен қамтамасыз етудің кемуі әдетте физиологиялық процестердің нашарлауымен немесе анабиоз күйіне өтуімен ұш-тасады. Өсімдіктер өсуі мен тіршілік әрекетін активті түрде да-амтуы үшін көптеген мөлшерде су қажет болады.

Өсімдіктің клеткалары мен тканьдерінде судың көп болуы оның организмде атқаратын зор роліне байланысты. Бұл роль судың төмендегідей процестерге қатысуымен сипатталуы мүмкін. Мета-болизмнің көптеген реакцияларына су негізгі заттардың бірі ретінде қатысады. Мысалы, тыныс алу және фотосинтез процестеріне

су реакцияның химиялық компоненті ретінде қатысады, мұнда ол өзінің құрамды элементтеріне ыдырайды немесе оттек пен сутектен қайтадан синтезделеді. Метаболизм реакциясының барысында

организмнің ішінде түзілетін бұл суды (тамыр арқылы сыртқы ортадан келетін судан өзгеше) А. Л. Курсанов пен Б. Б. Вартапетян эндогендік су деп атады. Организмдегі судың басқаша ролі оның клетка ішілік ортаны құрайтындығына байланысты. Клетка ішінде зат алмасудың көптеген биохимиялық реакциялары өтеді. Клетканың негізгі органоидтарының бірі — цитоплазманың күрделі коллоидтық система екендігі жоғарыда айтылды. Су мен ондағы еріген заттар коллоидтық ортаны құрайды. Цитоплазма мен басқа да органоидтардың сулы ортасында зат алмасу реакциялары өтеді. Бұл судың болар-болмас азаюы реакция барысына әсер етіп, олардың бағытын өзгертеді немесе олардың өтуіне мүмкіндік бермейді.

Организмде су температураны реттеу қызметін атқарады. Ол өсімдіктің бүкіл бөлігіне сіңіп, бірыңғай гидростатикалық система құрайды. Судың жылу сыйымдылығы үлкен және бу түзу жылуы жоғары болғандықтан, ол дене температурасын тұрақты шамада сақтап, оны қоршаған орта температурасынын, күрт өзгерісіне тәуелсіз жағдайда ұстап тұрады.

Су молекуласыныд полюстілігі гидратация құбылысын күрде-лендіре түседі. Цитоплазмада, ядрода және клетканың басқа да органоидтарында коллоидтық бөлшектердің гидраттануы олардың тұрақтылығын қамтамасыз етеді. Ең ақырында, өсімдіктегі судың

70

ролі топырақтан тамырға келетін және су ағынымен қозғалатын минералдық тұздарды еріту мен тасымалдауда болып табылады.

2.4. ТАМЫР-СУДЫ СІҢІРУ ОРГАНЫ

Тамыр системасының атқаратын негізгі қызметінің бірі — өсімдікті сумен және қоректік заттармен қамтамасыз ету. Сіңіру органы ретінде тамыр айтарлықтай жақсы зерттелген. Ең алдымен, оның көлемі өсімдіктің жер бетіндегі бөлігінен әлденеше есе артық болады. Көптеген өсімдіктердің тамыры ұзарып өсуге және жаңа

өсу нүктелерін түзуге ерекше бейімділігімен көзге түседі. Неміс ғалымы Диттмер күздік қара бидайдың бір өсімдігі тамырының ұзындығын өлшеу үшін оны арнаулы сосудта өсірген және оның тамырлары ұзындығының жалпы қосындысы 600 км болатындығын анықтаған. Сибирка алма ағашының бір жылдық көшетінде 45 000 тамыр болатындығы есептелген.

Алайда тамыр системасының бәрі бірдей суды сіңіруге активті қатыса бермейді. Ғалымдардың тәжірибелері көрсеткеніндей, та-мырдың сіңірушілік активтілігі тамырдың шығу тегіне, оның жасы-на, әр түрлі учаскелеріне байланысты. Жүгері өсімдігі дамуының ерте кезеңінде өсімдікті сумен және минералдық заттармен қам-тамасыз етуде ұрық тамырлары мен алғашқы тамырлар негізгі роль атқаратындығы Н. С. Петинов жұмыстарында көрсетілген. Вегетация дәуірінің соңында бүл тамырлардың ролі жоққа тән болады, оларды сабақ тамырлары алмастырады, бүл тамырлар есімдіктерді тіршілігін жойғанша су және қоректік заттармен қам-тамасыз етеді.

Тамырдың жас бөліктері суды неғұрлым активті түрде сіңіреді, тамырдың мұндай жас бөліктерінде жақсы жетілген ксилема

элементтері кездеседі. Тамыр түкшелері бар тамыр аймағында

да сіңіру процесі жақсы жүреді. Бұл аймақтан'қашықтаған сайын сіңірілетін су мөлшері азая береді. Тамыр түкшелері дегеніміз тамыр эпидермисі клеткаларының сыртқы қабырғасының өсінділері болып табылады. Олардың қабықшалары өте жіңішке және нәзік болады, тұтасымен дерлік целлюлозадан тұрады және суды жақсы

өткізеді. Тамыр түкшелері бөліну, созылу және дифференциация-лану (жіктелу) деген аймақтарға бөлінеді. Тамыр түкшелері дымқыл топырақта жақсы өседі және ол құрғаса тез арада тіршілігін жояды. Ағаш тектес өсімдіктердің суды сіңіруіне тамыр түкшелері аймағы ғана емес, сондай-ақ тамырдың тоз қабығымен көмкерілген едәуір кәрі учаскелері де қатысатындығы Крамердің зерттеулерімен анықталған. Микоризаның дамуы нәтижесінде көптеген ағаш тектес өсімдіктер тамырының суды сіңіретін беті артады. Су басқан кезде және оттек болмаған жағдайда тамыр түкшелері мен микоризаның өсуі тежеледі.

Өсімдіктерді сумен қамтамасыз етуде тамырдың тармақталу дәрежесі мен топыраққа ену тереңдігі үлкен роль атқарады. Бұл

71

тұрғыдан алып қарағанда әр түрлі өсімдіктер тамырының бір-бірі-нен-үлкен айырмашылығы болады. Жаздық бидай тамырының негізгі бөлігі топырақтың жыртылатын бетінде 20 сантиметрге дейінгі тереңдікке, сондай-ақ жырту қабатынан өтіп 20—40 см тереңдікке дейін таралады. Кейбір тамырлары одан да тереңге өтеді де, өсімдікті сумен қамтамасыз өтуде айтарлықтай роль атқарады. Жер бетіне жақын орналасқан тамырларға қарағанда бұл тамырлар суды неғұрлым мол сіңіреді. Ағаш тектес өсімдіктердің тамыр системасы көбінесе ыза суының деңгейіне дейін өеді де, оны еркін қабылдайды. Овощ дақылдарының көпшілігіне нашар жетілген тамыр системасы тән. Мұндай тамырлар 50—60 см тереңдікке дейін өседі және аз тармақталады. Бұл тамыр системасының өсуі мен оның топырақта тармақталуы өсімдіктердің сорттары мен түрлерінің биологиялық ерекшеліктеріне байланысты екендігін көрсетеді.

Өсімдіктер тіршілігінің барысында олардың тамыр системасының аумағы өзгеріп отырады. Мәселен, аталық гүл шоғырының шашақтануы және дән түзіле бастауы кезеңінде жүгерінің тамыр системасы өзінің ең, үлкен аумағына жететіндігі анықталған. Егер осы кезеңдерде өсімдікке су мен қоректік заттар жетіспесе, онда оның тамырлары біртіндеп тіршілігін тоқтатып, өсімдіктің өнімін кемітеді.

Өсімдіктің тамыры мен оның жер бетіндегі бәліктері арасында өзара тығыз байланыс бар. Тамырдық жас бөліктері зақымданса өсімдіктің жапырақтары өсуін тоқтатады. Тамырлардың мұндай бөліктері жетілгенде ғана өсімдіктің жер бетіндегі бөліктері қа-лыпты өсе бастайды.

Топырақ ылғалдылығы өсімдіктерге екі түрлі әсер етеді: бірін-шіден, тамырдың өсуі мен тармақталуы топырақ ылғалдылығына байланысты; екіншіден, өсімдіктің ылғалды қабылдауы топырақ-тағы судың мөлшеріне де байланысты.

Топырақ өзінің құрамындағы судың белгілі бір мөлшерін ұстап (сақтап) тұра алады. Оның бұл қабілеті топырақтың су ұстаушылық күші деп аталады. Бұл күш топырақтағы коллоидтық бөлшектерінің гидратталуына байланысты. Судың бұл бөлігі коллоидтық байланысқан су немесе гигроскопиялық су деп аталады. Орыс агрономы С. Богданов оны ылғалдың “пайдасыз қоры” деп атады. Кейінірек ылғалдың пайдасыз қоры топырақтың екі еселенген максимум гигроскопиялығына тен, болатындығы анықталды. Аме-рикан агрономдары Л. Бриггс пен Г. Шанц топырақта судың өсім-діктер қабылдай алмайтын белгілі бір мөлшері бар кезде-ақ олар сола бастайтынын анықтады. Бұл шаманы солу коэффициенті деп атаған. Бұл ұғым ылғалдың пайдасыз қоры ұғымына ұқсас. Топы-рақ коллоидтары өздері байланыстырып тұрған гигроскопиялык

72

суды 50 атж-ға дейінгі күшпен ұстап тұрады. Тамырдың сору күші топырақтағы бұл суды соруға жеткіліксіз болады.

Гигроскопиялық судан басқа, топырақта сондай-ақ капиллярлық су да бар, ол топырақ бөлшектерінің арасындағы ұсақ капил-лярларды толтырып тұрады. Топырақ капиллярлық суды 0,33

атм-ға дейінгі және одан да жоғары күшпен ұстап тұрады, сондықтан өсімдіктер мұндай суды оңай сіңіреді, өйткені тамырдың сору күші 5—15 атм-ға жетеді. Топырақ ылғалының гравитсщиялық су деп аталатын тағы бір түрі бар. Топырақта мұндай су мол жаңбырдан немесе қандыра суарудан соң пайда болады. Топырақ бөлшектерінің арасындағы ірі саңылауларды толтыра отырып, гравитациялық су ауырлық күшінің әсерімен төмен қарай ағады. Топырақ арқылы баяу сүзіліп өте келе, ол өсімдік тамырына жақсы сіңіріледі.

Топырақ ылғалының керсетілген түрлерінің бәрі де өзара бай-ланысты және олар бір түрден екінші түрге ауыса алады. Сонымен қатар топырақ структурасына қарай және топырақтың әр түрлі учаскелерінің ауырлық күші мен сору күшінің нәтижесінде топы-рақтың әр түрлі учаскелері арасында су үнемі қайта белініп тара-лып отырады. Осының нәтижесінде топырақтың кейбір учаскелері ылғалмен біркелкі қамтамасыз етілмейді. Сондықтан тамырдың ұзарып өсуі топырақ ылғалын толық пайдалану үшін қажет.

Өсімдіктер топырақта кездесетін судың барлық түрін бірдей қабылдай алмайды. Ылғалдың өсімдіктер қабылдай алатын мөл-шерін “сіңіре алатын су интервалы” деп атайды. Бұл интервалға өсімдік пайдалана алатын топырақ ылғалы кіреді. Р. Слейчер (1970) көрсеткендей, егістіктің шекті ылғал сыйымдылығы интервалдың жоғарғы шамасы болып табылады. Мұнда топырақ ылғалмен барынша қаныққан. Солу коэффициенті интервалдың төменгі шамасы болып табылады. Суды сіңіру шамасы оның топырақтағы қозғалғыштық дәрежесіне байланысты. Неғұрлым қозғалғыш гравитациялық суды көптеген өсімдіктер сіңіре алады. Мұндай су саздақ топырақта сағатына 0,7 г/см² жылдамдықпен қозғалады. Судың мұндай топырақтағы ең төменгі қозғалу жылдамдығы

сағатына 0,13 г/см²-ге тең. Алайда, жоғарыда көрсетілгеніндей, өсімдіктердің сумен камтамасыз етілуі судың топырақта қозғалу жылдамдығына ғана емес, сондай-ақ тамырдың сіңіру бетінің аумағына, тамырлардың қаншалықты тереңдеп өсетіндігіне

және судың тамыр клеткасының тірі қабықшалары арқылы өту жыл-дамдығына байланысты.

Тамыр жылдамдықпен өседі, осының арқасында өсімдіктердің сумен қамтамасыз етілуі жақсарады. Бұл тұрғыдан алып қарағанда өсімдіктердің сумен қамтамасыз етілуі олардың өзіне байланысты. Тамыр системалары әркелкі жетілетін болса, өсімдіктің бірдей топырақта өсетін белгілі бір түрі сумен әр түрлі қамтамасыз етілуі мүмкін. Топыраққа тереңдеп өсетін, жақсы жетілген тамырлары бар өсімдіктер суды жеткілікті дәрежеде қабылдайды.

Егер топырақ құрғап, ылғалдылығы солу коэффициентіне те-ңелген болса, өсімдік қатаң қуаңшылыққа ұшырайды, мұндай

73

қуаңшылық оның бұдан былайғы тіршілік әрекетіне өте күшті әсер етеді, Сондықтан ауыл шаруашылық дақылдарын өсіруде топырақ ылғалдылығы солу коэффициентінің ылғалдылығынан біраз жоға-ры болуы тиіс. Топырақ ылғалдылығының бұл төменгі шекарасы өсімдіктердін, өсу кезеңіне, климаттық жағдайларға, агротехника ерекшеліктеріне сәйкес өзгеріп отырады, мұны өсімдіктерді суару нормаларын анықтауда ескеру қажет.

2 6 ТАМЫР СИСТЕМАСЫНЫҢ СУДЫ СІҢІРУІНЕ СЫРТҚЫ ЖАҒДАЙЛАРДЫҢ ӘСЕРІ

Тамырдың сипатталып өткен ерекшеліктерімен қатар, тамырдың суды сіңіруіне сыртқы ортаның температура, аэрация, судың топырақтағы мөлшері, топырақ ерітіндісінің құрамы мен

концентрациясы сияқты жағдайлары да әсер етеді. Тамыр тіршілігінен сидротропизм және хемотропизм құбылыстарын байқауға болады, мұндай құбылыстардьвд арқасында тамыр топырақтың су мен қоректік заттарға бай учаскесіне қарай бағытталып өседі.

Тамыр системасының өсуі топырақ ылғалдылығына байланысты екендігін Н. С. Петинов дәлелдеп көрсетті. Топырақтың аса ылғалдылығы кезінде жаздық бидайдың Черноколоска сортының

бір өсімдігінде тамырдың суды активті сіңіретін беті 0,53 м², ал ылғалдылығы аз болған жағдайда ол бар болғаны 0,31 м²-ге жеткен. Лютесценс 758 жаздық бидайы тамырының жетілуі оның сумен қамтамасыз етілуімен тығыз байланысты екендігі де осы тәжірибе арқылы анықталды. Қуаңшылықтың салдарынан жаздық бидайдың төлімі жерлерде өсетін түрлерінің тамыр системасы түтіктену кезеңінде-ақ тіршілігін жояды. Жаздық бидайдың суармалы жерлерде өсірілетін түрлері балауызданып (сүттеніп) жетіле бастаған кезеңінде оның 80 см-ге дейінгі тереңдіктегі тамырлары тіршілігін тоқтатпастан, аумақты болып өседі.

Тамырдың суды сіңіруінде топырақ температурасы айтарлықтай роль атқарады. Бұл темекі өсімдігіне жасалған Сакс тәжірибелері арқылы дәлелденген болатын. Ол қыш құмырада өсірілген темекі тамырының суды сіңіру қабілетін зерттеген. Қыш құмыралық сыртына мұз қалап, бұл арқылы топырақтың температурасын төмендеткенде өсімдік (қандыра суаруға қарамастан) сольш қалған, өйткені суық топырақтан су нашар сіңіріледі. Ал керісінше, қыш құмырадағы топырақты 36°С-ге дейін қыздыру өсімдіктің суды жедел сіңіруіне себепші болды. Суық топырақта өсетін өсім-діктердің табиғи жағдайларда сумен қамтамасыз етілуін Шимпер бақылаған. Ол суық топырақта ылғал көп болса да өсімдіктердің мұндай ылғалды нашар сіңіретіндігін анықтады. Сондықтан да

А. Ф. Шимпер суық топырақты “физиологиялық құрғақ топырақ” деп санады. Тундра аймағы өсімдіктерінің су режимін зерттей келе, Дадыкин суық топырақта судың сіңірілуі нашарлап қана қоймастан, сондай-ақ тамырға азот та нашар сіңірілетінін анықтады. Өсімдіктерге қоректік заттардың жетіспеуі де олардын, суды

74

сіңруіне әсер етеді. Әр түрлі өсімдіктер тамырларының суды сіңіруіне топырақ температурасының әсері түрліше болады. Асқабақ, темекі сияқты жылу сүйгіш өсімдіктер топырақ температурасының төмендеуін аса сезгіш келеді, ал күздік астық тұқымдастар суық топырақтағы ылғалды жақсы сіңіреді.

Өсімдіктердің тамыры орналасқан қоректік сулы ерітінді арқылы оттек орнына көмір қышқыл газын өткізгенде есімдіктер суды сіңіруін тоқтатып, соңынан солып қалған. Нашар структуралы тығыз немесе су басқан, батпақты топырақтарда аэрацияның жетіспеушілігі өсімдіктің баяу өсуіне және тамыр системасының нашар жетілуіне себепші болады.

Тамырдың суды сіңіру қабілеті өсімдіктің минералдық қорек-тенуіне де байланысты. Н. С. Петинов келтірген тәжірибелерде

жүгерінің Спасовская сорты өсірілген топыракқа азот тыңайтқышта-рын енгізуден 12 сағаттан кейін-ақ оның тамырларының суды сіңі-руі 2 есе артқан. Қоректік элементтер тапшы болған жағдайда топыраққа тыңайтқыш енгізу тамырлардың суды сіңіруіне әсер етеді. Өсімдікке фосфор жетіспеген кезде топыраққа оны енгізу де судың сіңірілуін арттыра түседі.

Жапырақтан тамырларға ассимиляттардың ағып келуі тамыр-дың суды сіңіруін жақсартатындығын Д: А. Сабинин дәлелдеп көрсетті. Минералдық тыңайтқыштар сияқты ассимиляттар да

тамыр метаболизміне (зат алмасу процесі) катысады, тамырдың ты-ныс алу процесін күшейтеді. Ал тыныс алу процесі мембрананың структурасы мен атқаратын қызметін сақтап тұруға пайдаланыла-тын энергия көзі болып табылады. Сондықтан тамыр системасының суды сіңіруі зат алмасу және тыныс алу процестерімен байланысты.

Тамыр системасының суды сіңіруіне ықпал жасайтын көптеген факторлардық әсер ету механизмі едәуір дәрежеде тамыр клетка-ларындағы метаболизм процесінің бұзылуына байланысты.

Р. Слейчердің пікірі бойынша оттек енуінің шектелуі, төмен немесе жоғары температура, СО₂ мөлшерінің көп болуы метаболизм про-цесін төмендететін арнаулы заттар сияқты клетканың өткізгіштігін кемітеді. Әр түрлі факторлардың әсер етуі мембраналар қызметінің бұзылуымен байланысты деп саналады. Судың жетіспеушілігі ци-топлазманың тұтқырлығын уақытша кеміту және оның еткізгіш-тігін арттыру арқылы әсер етеді. Су аса жеткіліксіз болған жағ-дайда цитоплазманың өткізгіштігі бірден кеми бастайды. Екінші жағынан алғанда, әр түрлі орта жағдайында суды сіңіру және бұл процеске бейімделу әрекетінде өсімдіктердің түр ерекшеліктерінің де маңызы бар. Р. Слейчер көрсеткендей, суық климат жағдайында есетін өсімдіктер түрлеріне төменгі температура, жылы климат жағдайында өсетін өсімдіктерге қарағанда шамалы әсер етеді. Аэрация құбылысы жөнінде де осыны айтуға болады. Басқа өсім-