Өсімдіктер физиологиясы және биохимия непздері

діктер айтарлықтай зардап шегетін оттегінің жетіспеушілігі жағ-дайларына су өсімдіктері жақсы төзеді. Аэрация жетіспеушілігінің әсері көбінесе температураға байланысты, өйткені температураның жоғарылауына қарай тыныс алуға қажетті оттегіне деген мұқтаж-дық та арта түседі.

2.7, КЛЕТКАНЫҢ СУ СІҢІРУІНІҢ АКТИВТІ ЖӘНЕ ПАССИВТІ МЕХАНИЗМІ

Тамыр клеткаларының сору күші әдеттегі жағдайда топырақ ерітінділерінің сору күшінен 5—6 атм артық болады. Топырақтан сіңірілген су өсімдіктің тамыры мен сабағындағы бірқатар

тірі клеткалар мен іші қуыс сосудтар, трахея мен трахеидтер арқылы өтеді. Сондықтан судың өсімдік тамырының ұшынан жапырақтың буландыру бетіне дейінгі өтетін бүкіл жолы мынадай екі аралықтан тұрады: 1) тамырдың тірі клеткалары мен жапырақ паренхимасы; 2) ксилемаиың, трахея мен трахеидтердің сосудтары.

Тірі клеткалар арқылы судың жүретін жолы тірі протопластар немесе клетка қабықшалары арқылы өтеді. Клетка протопластының суды сіңіруі мен өткізуінің негізінде осмос және электроосмос күштері немесе клетка коллоидтарының ісіну күші жатады. Бұл метаболизмге байланысты болатын активті сіңіру. Клетканың сору күші олардың суды сіңіру қабілетін анықтайтын болса, судың бір келеткадан келесі клеткаға өтуі көрші орналасқан клеткалардың сору күштерінің айырмашылығы нәтижесінде жүзеге асады. Су сору күші аз клеткадан сору күшінің шамасы артық болатын клеткаға қарай қозғалады. Сору күшінің шамасындағы бұл айырмашылықты сору күіиінің градиенті деп атайды, оның бағыты су ағыныңың бағытын анықтайды. Тамыр клеткаларында градиенттің болатындығын Уршпрунг анықтаған. Градиент тамыр түкшесінен бастап эндодерыа клеткаларьша дейін артып отырады. Тамыр ұшындағы клеткалардың сору күші 1,3 атм, тамыр ұшынан 18 см жоғарырақта — 2,4 атм, 35 см жоғарырақта — 2,6 атм, 225 см қа-шықтықта — 5—7 атм болады. Шамшат ағашының кронасындағы түрлі биіктікте орналасқан жапырақтарының да градиенті бар. 3 м биіктікте сору күші 7,5 атм, 9 м биіктікте — 9,3 атм, 11 м биік-тікте — 9,9 атм, 13 м биіктікте — 10,5 атм болады. Д. А. Сабинин-нің жүмыстары судық сіңірілуіне сондай-ақ электроосмос күштері-нің де қатысатынын көрсетті. Осмос, электроосмос және клетка коллоидтарының ісінуі деп аталатын үш процесс клетканың суды активті түрде сіңіруіне түрліше үлес қосады. Орта жағдайына қарай бұл процестердің біреуі басым болады.

14-сурет. Тамыр паренхимасынын клеткалары (2-6), эндодерма (7), перицикл (8) және осьтік цилиндр паренхимасы (9-11) арқылы судың тамыр түкшесінен (1) тамыр сосудтарына (12) дейінгі жүретін жолы.

ланатынын анықтады. Өсімдік тканінде молекулалардың еркін диффузиялануына қолайлы келетіндей көлемнің болатындығы жайлы қорытынды осылайша туды. Бұл көлемді кейініректе

А. Хоуп пен П. Стивенс бос кеңістік деп атады. Әр түрлі ғалымдар бос кеңістіктің көлемін өлшеп, анықтады, ол тканьнің жалпы көлемінің 8—10 процентін құрайтын болып шықты. Клетканың бос

кеңістігіне судың енуін совет ғалымы Р. К. Саляев (1969) электрон-дық микроскоп арқылы байқады. Клетканың бос кеңістігі қабық-шаны торлап жататын өте ұсақ ультрамикроскоптық каналдардан тұрады, олар клетка аралығымен бірге бірыңғай байланысқан сис-тема құрайды, су және онда еріген ұсақ молекулалар бұл системаға пассивті түрде өтеді. Бос кеңістік меристемалық жас және өсуі жетілген клеткалардьщ қабықшаларынан, тіпті ақырғы өзгеріске ұшыраған ксилема клеткаларының қабықшаларынан да табылған. Өзара байланысып жатқан бос кеңістіктердің бүл системасының шамасы 50-ден 200 А-ге дейін жетеді, онда матрикс пен цитоплазма болмайды. Австралия ғалымдары Гафф, Чемберс және Маркус өсімдіктердің жапырағындағы су өткізгіш жолдар арқылы ғана

емес, сондай-ақ одан тыс жолдар арқылы да қозғалатындығын эксперимент жолымен дәлелдеді. Судың бұл ағыны жапырақ клеткасы қабықшасының бойымен, яғни бос кеңістік арқылы қозғалады. Сонымен тамыр, сабақ және жапырақта бос кеңістіктің болатындығы анықталған. Ішіне су толып тұратын бұл бос кеңістік өсімдіктің бірыңғай гидростатикалық системасын құрайды, бұл кеңістік өсімдіктің бүкіл денесін аралап өтіп, су мен басқа заттардың қозғалуы мен пассивті түрде сіңірілуіне қатысады.

Өсімдік пен топырақ арасында үздіксіз су байланысы болады. Судың тамырдың бетінен орталық цилиндр сосудтарына дейінгі жолы эпидермис, тамыр қабығы және эндодерма клеткалары арқы-лы өтеді. Эпидермис клеткалары суды жақсы өткізеді.

Тамырдың қабығы клетка аралықтары үлкен, борпылдақ болып орналасқан паренхима клеткаларының 5—15 қабатынан тұрады. Су бұл аймақта клетка протопластары арқылы немесе бос кеңістік бойымен өтеді. Эпидермис және тамыр қабығыньщ клеткалары арқылы өте отырып, су эндодерма клеткаларына дейін жетеді. Эндодерма клеткаларында Каспар белдеушелері деп аталатын тозданған радиальды қабырғалар болады. Каспар белдеушелері болуының салдарынан эндодерма аймағында судың қозғалуы шек-теледі, сондықтан су мен иондар бұл жерде негізінен цитоплазма арқылы өтуге мәжбүр болады. Эндодерманың кейбір нашар тоз-данған жерлерінде, сол сияқты бүйір тамыршалардың бастамалары орналасқан жерлерде эндодерманың су өткізгіштігі арта түседі. Алайда Р. К. Саляев өзінің бірқатар тәжірибелері арқылы

эндодерма клеткаларында да бос кеңістіктің болатындығын, бірақ олардың каналдары айтарлықтай тар екендігін көрсетті.

Су эндодерма арқылы өте отырып, еткізгіш цилиндр клеткаларына келеді де, мұнда шамалы кедергіге кездеседі. Цилиндр перицикл мен сосуд тканьдерінің бір немесе бірнеше қабатынан тұрады. Активті сіңіру аймағында перицикл клеткаларының жақсы өткізгіш жұқа қабықшасы болады. Сондықтан су бүл кеңістіктен оңай етіп, ксилема сосудтарына немесе трахея мен трахеидтерге келеді. Кси-лема сосудтарына су бос кеңістік арқылы ғана емес, сондай-ақ осмос жолымен де келеді, өйткені сосудтар пасока деп аталатын осмостық активті ерітіндіге толып тұрады. Осмостық активті заттар активті секреция жолымен өткізгіш сосудтарға бөлініп шығады, сондықтан ксилема сосудтарындағы ерітінді сору күшін арттырады. Тамыр ксилемасының сосудтарынан судың ерлеме ағысы басталады, ол сабақты бойлап жоғары қарай қозғалады. Судық өрлеме ағысы өсімдіктерде негізінен ксилеманы бойлай қозғалатын болса да,

бұл ағыс тамырдын, немесе сабақтың аса тозданған учаскелерінен басқа жеріндегі бүкіл көлденең қимасын қамтиды. Ксилемадан тыс учаскелер арқылы өтетін судьвд үлесі оның жалпы ағысының 1-ден 10 процентіне дейінгі мөлшерін қүрайды. Сосудтар мен оған жақын жатқан тканьдер арасында су алмасу процесі бар екендігін көрсететін тәжірибелер су ағысы сосудтар арқылы ғана емес, сондай-ақ оларға жақын орналасқан тканьдер арқылы да өтетін-дігіне дәлел болады. Сөйтіп, ксилема сосудтары мен оны қоршаған ткань арасында су потенциалынын, тепе-теңдігі болады және үздік-сіз су байланысы байқалады. Судың өрлеме ағысы бұдан әрі сабақ-тан жапырақ қынабы немесе сағақ арқылы жапыраққа қарай қоз-ғалады, одан соң жапырақ жүйкелері бойымен жапырақ тақтасы-ның ішіне өтеді. Жапырақ тақтасындағы сосудты шоктарға

мезофилл клеткалары тығыз жанасып жатады. Жапырақ тақтасын-дағы сосуд шоқтары қалың және жиі тор түзе отырып, өте тармақ-талып кетеді. Олар жапырақтың барлық клеткаларын қамтиды. Сосуд шоқтарын бір-біріне тығыз жанасып жататын клеткалардың бір қабаты қоршап жатады, былайша айтқанда, олар сосуд шок-тарының сыртынан тыс түзеді. Мұндай тыс әрбір сосуд шоғының ұшына дейін созылады.

78

2.9. СУ АҒЫСЫНЫҢ ҚОЗҒАУШЫ ҚҮШТЕРІ. ТАМЫР ҚЫСЫМЫ. ГУТТАЦИЯ ЖӘНЕ ӨСІМДІКТІҢ “ЖЫЛАУЫ”

қоймастан, оны сабаққа активті түрде итеріп шығаруға қабілетті келеді. Суды итеріп шығаратын бұл күшті тамыр қысымы

деп атайды, ол 1,5 аглг-дан 5 атж-ға дейін жетеді. Өсімдіктің сабағын көлденеңінен кескен соң, оған резеңке түтікшені кигізіп, ұшын манометрмея жалғастыру арқылы тамыр қысымының бар екендігіне оп-оңай көз жеткізуге болады. Тамыр қысымының күші өсімдік сабағындағы суды 1 м биіктікке көтеруге жеткілікті. Мұндай қысым күші шөптесін өсімдіктер мен аласа ағаштар үшін толық жеткілікті болып табылады.

Тамыр кысымы тамырдың активтілік қабілетін білдіреді. Оны жүзеге асыру үшін тыныс алу процесі нәтижесінде түзілетін энер-гия қажет. Егер тамырға оның тыныс алу процесін тежейтін зат-тарды қолдан енгізсе, онда тамыр қысымы төмендеп, түбірдіқ беті-не сүйықтық бөліп шығаруы кемиді. Тамыр қысымының күші тү-рақты емес. Бұл күш кектем кезінде жоғары болады, вегетация дәуірінің соңына қарай ол біртіндеп темендейді. Тамыр қысымының күшін өсімдіктің “жылауынан” да керуге болады. Егер өсімдіктің сабағын тілсе, ол жерден шырын ағып шығады. “Жылау” шырыны мен тамыр қысымының шырыны пасока деп аталады. Ал пасоканың бөлініп шығу процесі есімдіктід “жылауы” деп аталады. “Жылау” құбылысын өсімдік сабағын жарақаттаған кезде де байқауға бо-лады. Пасоканың құрамы алуан түрлі. “Жылау” құбылысына қарай отырып, тамыр системасының күші, оның тіршілік қабілеттілігі жайында қорытынды жасауға болады. Ағып шығатын пасока мөлшері тамыр қысымының күші маусым кезінде ғана емес, тәулік ішінде де өзгеріп отыратындығын керсетеді. Пасока заттарын өсім-діктің жер бетіндегі органдары пайдаланады. Жүгерінің Днепро-петровская сортының жапырағына келетін пасоканың мөлшері

осы жапырақтардың жасап шығаратын органикалық заттарының мөлшеріне сай келетіндігін Н. С. Петиновтың тәжірибелері (1962) көрсетті. Өсімдіктерді суарып, қоректік заттармен қамтамасыз

етіп отырса, скың тамыр системасы пасоканы 5 есе артық бөліп шығарады. Пасоканың бөлінуі өсімдіктің жасына байланысты. Өсімдік көп жасаған сайын оның мөлшері кеми береді.

Жүгері өсімдігінде пасоканың ең көп мөлшері оның шашақтану кезеңіне дейін бөлінеді, бұл кезеңнен кейін оның мөлшері күрт

79

азайып, пісуінің аяқта-луына 20—25 күн калғанда тіптен тоқталады. Алайда өсімдікті суару және оған тыңайтқыш енгізу арқылы пасоканың көп және ұзақ уақыт белініп тұруын қамтамасыз етуге болады.

Көптеген зерттеулердің нәтижесі көрсеткеніндей, есімдіктің со-судтарындағы су созылып тұрған үздіксіз созынды түрінде қозға-лады. Су молекулаларының арасындағы, сондай-ақ су мен сосудтар қабырғасының арасындағы ілінісу күші судың үздіксіз ағып оты-руын қамтамасыз етеді. Транспирация салдарынан жапырақтарда су потенциалы төмендеп, жапырақ ксилемасында сору күші артады. Жапырақтағы бұл сору күші сабақ арқылы тамырға дейін

таралып, өсімдіктің бойындағы үздіксіз ілініскен суды жоғары қарай қозғайды. Ілінісу күштері А. Уршпрунгтың бізге таныс тәжірибеле-рінде өлшенді, ол 350 атм-ға жуық.

Ілінісу күші шамасының үлкен болуына қарамастан өте биік ағаштар сабағының сосудтарындағы су жіпшелерінің үздіксіздігі бұзылып, оларға ауа өтетін болса керек.

Сонымен, сосудты элементтер суды өткізіп тұруға жақсы бейім-делген. Тамыр қысымының күші өсімдік тамырындағы өрлеме ағыс-тың қозғаушы күші болып табылады. Сосудтардың өзінде су ілінісу күштерінің нәтижесінде үздіксіз ағыс түрінде сақталады. Су жо-лының жоғарғы бөлігінде сабақтың сосудтарына жапырақ сағақ-тары, одан кейін жапырақтың өздері жақын орналасқан. Жапырақ-тардың суды буландыруы нәтижесінде оларда сору күші қалыпта-сады. Жапырақ арқылы буландырудың сорушы әсері жоғарғы шеткі су қозғаушы күші деп аталады. Тамыр қысымының итеруші күші су ағысының төменгі шеткі қозғаушы күші деп аталады. Өсімдік бойындағы барлық су өзара байланысты және бірыңғай үздіксіз су байланысын құрайды.

Жоғарыда атап көрсетілгеніндей, өсімдік пен топырақ арасында да үздіксіз су байланысы болады. Өсімдік пен оны қоршаған ауа арасында да осындай өзара байланыс бар. Топырақ — өсімдік — ауа системасы бойынша судың айналуы үздіксіз өтіп отырады. Суға қанығуы мен басқа да факторларға байланысты өсімдік ауаға судың белгілі бір мөлшерін үнемі дерлік буландырып шығарады. Өсімдіктердің суды буландыру процесінің негізгі белгілері келесі тарауда қарастырылады.

2.10. ЖАПЫРАҚ —ТРАНСПИРАЦИЯ ОРГАНЫ. УСТЬИЦЕ

Жапырақ — өсімдіктің суды буландыратын негізгі органы. Суды буландыруға, жапырақтан басқа, сыртын тоз баспаған және нәзік су өткізгіш қабығы бар жас өркендер де қатысады. Өркендердің бетінен су булануының қыста зор маңызы бар, ал жазда жапырақ негізгі роль атқарады. Жапырақтардың суды буландыруы олардың анатомиялық құрылысымен тығыз байланысты.

Мезофит өсімдіктердің жапырағын көлденеңінен кескенде, одан клетканың 5—10 қабатын табуға болады. Жапырақтың екі бетінің сыртқы қабатындағы бір қатар жұқа клеткалар эпидермис дел

15-сурет. Өсімдік жапырағынын, көлденең кесіндісі:

А — жарық түскен жапырақ; Б — көлеңкеленген жапырақ.

аталады. Эпидермис клеткаларының сыртын кутикуланың тығыз Қабаты жауып жатады, бұл қабат жапырақты суды артық буландырудан сақтандырады. Эпидермис клеткаларының арасында устьице системасын құрайтын ерекше клеткалар орналасқан. Жапырақ пен қоршаған ауа арасындағы газ алмасу процесінде устьице маңызды роль атқарады. Олар арқылы су буы, оттек пен көмір қышқыл газы өтеді. Устьице жапырақтың үстіңгі бетіне қарағанда астыңғы бетінде көп болады. Мұнда 1 мм² аумақтағы устьиценің саны 50-ден 500-ге дейін жетеді.

Эпидермистің жоғарғы және төменгі қабаттары арасында, жапырақ тақтасында мезофилл орналасқан, ол паренхима клет-каларының палисадты және борпылдақ паренхима деп аталатын екі түрінен тұрады. Борпылдақ паренхима клеткалары өте борпылдақ, бос орналасқан, оны клетка арасындағы ауа қоршап тұрады. Палисадты ткань клеткалары тығызырақ орналасқан. Осыған қарамастан оның клеткалары арасында да кеңістік қалатындығы және әрбір клетка дерлік тікелей клетка арасындағы ауамен жанасатындығы анықталды. Осының нәтижесінде жапырақ клеткаларынық ішкі бетінің ауданы жапырақтық сыртқы бетінің ауданынан ондаға есе артық болады. Палисадты тканьнің ашық ішкі беті борпылдақ тканьнің ашық ішкі бетіне қарағанда үлкен болып келеді. Әрбір устьиценің астыңғы жағында айтарлықтай бос кеңістік бар, ол клетка аралық кеңістікпен байланысады. Жапырақтың клетка арасындағы және устьице астындағы барлық кеңістіктері өзара байланысады да, жапырақтың бірыңғай ішкі қуысын құрайды. Бұл қуыста устьице саңылауы арқылы сыртқы ауадан өтетін су буы, оттек, көмір қышқыл газы еркін айналым жасайды.

Устьице дегеніміз бір жағынан алып қарағанда мезофилдын бүкіл ішкі бетін желдетіп тұратын қақпа. Транспирацияның негізгі бөлігі устьице арқылы өтетіндіктен, устьиценің ашылу және жабылу механизмі өзіне назар аудартады. Устьице саңылауы тұйықтаушы клеткалар деп аталатын екі клетка арасында болатыны белгілі. Тұйықтаушы клеткалардың устьице саңылауы жаққа қараған

қабырғалары қалыңдау, ал қарама-қарсы жағындағы клеткалардың қабырғалары өте жұқа болады. Тұйықтаушы клеткалар суға қа-ныққанда оның сыртқы жүқа қабырғасы ішкі қалың қабырғасына қарағанда көбірек керілетіндіктен, олар майысады. Ішкі қабырға керісінше, ішке қарай иіледі де, устьице саңылауы ашылады. Сон-дықтан тұйықтаушы клеткаларда тургор күшейген кезде устьице ашылады, ал тургор әлсіреген кезде устьице жабылады. Устьиценің

81

қозғалысына әсер етуші факторлардың бәрі де өзінің әсерін тұйық-таушы клеткалардағы тургордың өзгерісі арқылы көрсетеді.

Судың тапшылығы тұйықтаушы клеткалардағы тургор деңгейін өзгерте отырып, устьице қозғалысына тікелей әсер етуі мүмкін. Жарықтың күштілігі мен ылғал жетіспеушілігі дала жағдайында устьице саңылауының шамасын анықтайтын негізгі екі фактор

болып табылады. Қөптеген ғалымдар бірқатар өсімдіктер қараңғы-дан жарыққа көшірілгенде олардың устьицелері ашылатынын атап көрсетті. Ылғал жетіспеушілігі мен өсімдіктердің солуы кезінде устьице жабылады. Жаңа мәліметтердің негізінде екі фактор едәуір дәрежеде СО₂-нің ішкі концентрациясының өзгеруі арқылы әсер етеді деп саналады. Зерттелген өсімдіктердін, көпшілігінен байқалған мұндай жалпы реакциялардың әр түрге тән өзіндік белгілері болады. Астық тұқымдас өсімдіктердің устьицелері ауа райы жағдайларына қарамастан түнде әр уақытта жабық болады, ал күндіз топырақ ылғалдылығына қарай ашылады. Сондықтан астық тұқымдас өсімдіктер устьицелерінің күйі олардың сумен қаншалықты қамтамасыз етілгендігінің көрсеткіші бола алады. Жоңышқа, бұршақ, беде, түйежоңышқа, үрме бұршақ, қызылша өсімдіктерінің устьицелері таңертең ашылады, күннің шығуынан

2—3 сағаттан кейін ол барынша ашылады да, түстен кейін жабыла бастайды. Қалың етті жапырақты картоп, капуста және басқа

да өсімдіктер ылғал жеткілікті кезде устьицесін күндіз де, түнде де кең ашылған күйде ұстайды. Құрғақшылық кезде кешке

қарай олардың устьицесі жабық болады. Көріп отырғанымыздай өсімдіктердің бұл топтарында устьице қозғалысының барысы

ауа райы жағдайлары мен топырақ ылғалдылығын білдіреді. Сондықтан көп жағдайда устьице саңылауының күйі өсімдіктің сумен қамтамасыз етілу дәрежесін сипаттап, өсімдікті

суару мерзімін анықтаудың көрсеткіші бола алады.