Тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы Тыныс алу – зат алмасу және энергия көзі.
Аэробтық және анаэробтық тыныс алу.
Анаэробтық тыныс алу химизмі. Гликолиз.
1. Тыныс алу – зат алмасу және энергия көзі.Тыныс алу барлық тірі ағзалардың тіршілігіне тән белгі. Тіпті сонау 1615 жылдың өзінде Крук адам денесін сипаттай келе: «тыныс алу процессіз тіршілік болмайды» - деп жазды. Бұл пікір төменгі сатыдағы жануарлар мен өсімдіктер әлеміне бұдан кейінірек қолданыла бастады. Ол кездегі көптеген ғалымдар өсімдіктерде арнаулы тыныс алу мүшелері болмағандықтан, олардың тыныс алу процесін мүлде теріске шығарды. Алайда 1679 жылы Мальпиги өсімдіктер тұқымының өнуі үшін ауаның қажеттігін анықтады. ХІХ ғасырдың басында Соссюр өсімдіктерде газ алмасудың қарама-қарсы орналасқан 2 түрі болатындығын ашып көрсетті: 1) Фотосинтез процесі барысында СО2 сіңіріліп, О2 бөлініп шығады; 2) Тыныс алу процесі барысында О2 сіңіріліп, СО2 бөлініп шығады. Өсімдіктердің тыныс алатындығы осылайша дәлелденді. Одан соң Дютроше тыныс алу процесін оттегінің клетка аралықтарына өтуі және сіңірілуі ретінде сипаттады. Дютроше қағидаларынан тыныс алу процесі міндетті түрде арнаулы тыныс алу мүшелерінің болуына байланысты еместігі, мұның өзінде клетка ішіндегі заттар оттегімен әрекеттесіп, осының нәтижесінде СО2 бөлініп шығатындығы белгілі болды. Дютрошенің анықтауы бойынша тыныс алу процесі газдар алмасуы ретінде түсіндірілді.Тыныс алу субстраттарының оттегімен қосыла келе тотығатындығы жөніндегі түсінік одан кейінгі кезде қалыптасты. Ол түсінік бойынша тыныс алу кезінде органикалық заттар диссимиляция процесіне ұшырап,жай заттарға ыдырайды. Органикалық заттар энергия бөліп шығара отырып ыдырайды, бұл энергия организмнің бүкіл тіршілік процестеріне және оның барлық құрылымын активті күйде ұстауға пайдаланылады. Жалпы алғанда тыныс алу процесін былайша жазуға болады:
С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 674 ккал/моль.
Бұл теңдеуден тыныс алу процесі фотосинтезге қарама-қарсы процесс екендігін көреміз. Егер фотосинтез кезінде органикалық зат синтезделіп, онда энергия қоры жиналатын болса, тыныс алу процесінде, керісінше, органикалық зат ыдырап, ондағы энергия босап шығады. Ғылымда ұзақ уақыт бойы тыныс алудың мәні осы энергияны қабылдауда деп саналып келді. Алайда, кейінірек тыныс алу процесінде көптеген мөлшерде жанама, аралық және ақырғы өнімдердің түзілетіндігін көрсететін материалдар алынды. Бұл аталған өнімдер жалпы зат алмасудағы әр түрлі синтез процесіне пайдаланылады. Аталған аралық өнімдер көмірсулар мен ақуыздар,көмірсулар мен липидтер арасындағы байланыстырушы буын ретінде қызмет етеді. Тыныс алудың мәні мен физиологиялық ролін тек бос энергия өндіруге әкеп тіреуге болмайтындығы анықталды. Тыныс алу процесін энергия бөліп шығара отырып және органикалық заттың толық немесе жартылай тотығу өнімдерін түзе отырып жүретін белгілі бір реакциялардың жиынтығы деп түсінуге болады. Сонымен қатар тыныс алу процесі зат алмасуындағы орталық буын болып саналады. Тыныс алу кезінде заттардың өзгеруін сондай-ақ жалпы зат алмасуының бір бөлігі деп түсінуге болады.
Тыныс алу және ашу процестерінің байланысы.2. Аэробтық және анаэробтық тыныс алуы.Оттек үздіксіз келіп тұратын жағдайда өсімдіктер қалыпты тыныс алады. Егер өсімдікті оттегінсіз ортаға орналастырса, оның тыныс алуы тоқтап, осымен байланысты барлық процесстер бұзылады. Алайда бұл жағдайда өсімдік біраз уақыт оттегінсіз тыныс алады. Су құрамындағы оттек есебінен тотығатын бұл процесс анаэробтық немесе интромолекулалық тыныс алу деп аталады. Мұндай тыныс алу кезінде барынша тотыққан зат ретінде СО2 және тотықсызданған зат ретінде спирт бөлініп шығады. Анаэробтық тыныс алудың жалпы көрінісі былайша жазылады:
С6Н12О6 → 2СО2 + 2С2Н5ОН + 25 ккал/моль
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің анаэробтық тыныс алатындығы олардың эволюциялық дамуына байланысты. Осы заманға түсініктер бойынша оттектік (аэробтық) тыныс алу кейінірек, жер атмосферасында фотосинтез кезінде түзілетін бос оттек пайда болған соң ғана қалыптасқан. Фотосинтез шыққанға дейін жер бетінде тіршілік ететін ағзалардың барлығы өздеріне қажетті энергияны анаэробтық жолмен, яғни бос оттегінсіз қабылданған.Аэробтық тыныс алу өмірге келген соң анаэробтық тыныс алу мүлде жойылып кеткен жоқ. Керісінше, анаэробтық процесс сақталып, өмірге аэробтық тыныс алудың құрамдас бөлігі ретінде енді. Сондықтан осы заманғы барлық өсімдіктер аэробтық және анаэробтық тыныс алуға қабілетті келеді. Алайда анаэробтық тыныс алу жоғары сатыдағы өсімдіктерге әдеттегі жағдайда тән құбылыс емес, бірақ кейбір микробтар үшін ол энергия өндірудің негізгі көзі болып табылады. Бұған ашытқы мысал бола алады, олардың анаэробтық тыныс алуы спирттік ашу процесі деп аталады. Өз өмірінің көптеген жолдарын ашу процесін зерттеуге арналған Л.Пастер бұл процесті «оттегінсіз тіршілік» деп атады.
Сонымен, жоғары сатыдағы өсімдіктерде тыныс алудың 2 түрі болады: аэробтық қалыпты оттектік, анаэробтық – оттегінсіз тыныс алу. Ашытқыда спирттік ашу процесі болады. Бұл үш процесс өзара өте жақын процесс болғанымен, бір-бірінен айырмашылығы бар. Ашу кезінде субстраттар жай ыдырайтын болса, аэробтық тыныс алу кезінде – олардың ыдырауы бұдан кейінгі тотығуға ұштасады.Ашу процесінің химизмі көпшіліктің назарын аударды. К.Нейберг, С.П.Костычев, О.Мейергоф және басқалары оның бірнеше сатыдан тұратын күрделі процесс екендігін анықтады.Тыныс алу және ашу процестерінің байланысын С.П.Костычев түсіндірді. Ол ашу және тыныс алу процестері өзара ұқсас емес, бірақ бұл екі процестің жалпы ортақ бастамасы болады деп санады. Белгілі бір жағдайға дейін субстраттың өзгеру барысы тыныс алу процесінде де, сондай ақ ашу процесінде де бірдей жүріп отырады. Бұдан соң бұл екі процесс түрліше жолмен өтеді.Тыныс алу – тотығу-тотықсыздану процесі А.Н.Бах және В.И.Палладиннің жұмыстары.
Тыныс алу процесі негізінде субстрат оттегімен әрекеттесіп, тотығатындықтан, тыныс алу процесін тотығу процесі ретінде қарастыруға болады. Бұл кезде тотығатын зат есебінен басқа зат тотықсызданады. Химиялық тұрғыдан алып қарағанда оттегін қосып алу, сутегін бөліп алу құбылыстары тотығу реакциялары болып табылады. Тотығу реакцияларының бұл барлық түрлері оттек, сутек және электронның жәрдемімен өтеді.
Оттек пен сутек – инертті элементтер. Бұл заттарда барлық байланыстар қаныққан. Сондықтан тыныс алу процесінің механизмін тотығу-тотықсыздану процесі ретінде түсіндіруге тырысқан барлық теориялар оттегінің немесе сутегінің активтелу идеясын негіз етіп алды. А.Н.Бах тыныс алу процестерін өздігінен биологиялық тотығу процесі деп атады. А.Н.Бах биологиялық тотығудың асқын тотық теориясын жасап шығарды. А.Н.Бах теориясының негізгі қағидалары мынадай: біріншіден, молекулалық оттек органикалық заттарды тотықтыра алуы үшін ол активтелуі тиіс. Ағза клеткаларындағы оттегінің активтелуі оны оңай тотығатын заттарға қосу жолымен жүзеге асады. Оңай тотығатын зат оттегін қосып алып, асқын тотық тәрізді қосылыс түзеді. Ал өздігінен тотықпайтын зат осындай асқын тотық қосылысы есебінен тотығады. Кейінгі кезде бірқатар оңай тотығатын заттар табылды. Олар – пирокатехин, триптофан, имидозолсірке қышқылы. Бұл заттар аромат сақиналарды ыдырата отырып, тікелей оттегін қосып алуға қабілетті. А.Н. Бах идеясы В.И. Палладин жұмыстары арқылы онан әрі дамытылды. В.И. Палладиннің тыныс алу теориясы субстраттан бөліп алынған сутегін активтеу қажеттігін басшылыққа алады. Аталған реакциялардың міндетті қатысушысы – су. В.И.Палладин оны ең басты зат ретінде санайды. Бұл теория бойынша тыныс алу субстраттары судың құрамындағы оттек есебінен тотығып, СО2 түзе отырып тотығуы ретінде түсіндіріледі. Субстрат құрамындағы сутек, су түзе отырып, ауадағы оттегін тотықсыздандыруға жұмсалады. В.И.Палладин субстраттан сутегін бөліп алатын және оны активтендіретін ферменттердің болатындығын алдын ала атап көрсетті. В.И.Палладин оларды тыныс алу пигменттерді деп атады. Бұл ферменттер кейін ашылды да, дегидрогеназа ферменттері деп аталды. А.Н.Бах пен В.И.Палладин жұмыстарында дамытылған тыныс алу механизмі жөніндегі бұл түсініктер осы заманғы көзқарастардың негізінде алынады.