«Өсімдіктер физиологиясы»

Тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы

жүктеу/скачать 0,68 Mb. бет 32/37 Дата 18.11.2022 өлшемі 0,68 Mb. #158844 түрі Құрамы

Бұл бет үшін навигация:

• 1. Аэробтық тыныс алу химизмі. Кребс циклі.
• 2. Тыныс алу субстраттары. Тыныс алу коэффициенті.
• 3. Тыныс алу процесіне әр түрлі жағдайлардың әсері.

Тақырыбы: Өсімдіктердің тыныс алуы Аэробтық тыныс алу химизмі. Кребс циклі. Тыныс алу субстраттары. Тыныс алу коэффициенті. Тыныс алу процесіне әр түрлі жағдайлардың әсері. 1. Аэробтық тыныс алу химизмі. Кребс циклі. Тыныс алудың екінші кезеңі – аэробтық тыныс алуы. Аэробтық тыныс алу кезеңіне пирожүзім қышқылы қатысады. Бұл процестің жалпы теңдеуі: СН3 СО + 2,5О2 +3Н2 О = 3СО2 + 5Н2 О СООН Бұл процесс 3 кезеңнен тұрады: 1) Пирожүзім қышқылының тотығып – декарбоксилденуі; 2) үш карбон қышқылының циклі (Кребс циклі); Бұл кезең оттексіз ортада жүреді; 3) Тотығудың соңғы кезеңі – электронды – тасымалдау жолы; 1 кезең пирожүзім қышқылының тотығып – декарбоксилденуі. Жалпы теңдеуі: СН3 СО + НАД+ +КОА-SH = СH3 СО –S- КОА+ СООН + НАД .H+H+ СО2 Бұл процесс үш кезеңде өтеді, оған пируват декарбоксилаза, липоат – ацетил – трансфераза және липоамиддегидрогеназа ферменттері қатысады.2 кезең ацетил кофермент А қымыздық – сірке қышқылының энолдық түрімен бірге конденсацияға ұшырайды, осының нәтижесінде лимон қышқылы түзіліп, HS – кофермен А босап шығады. СН3 СО- S- КОА+ СООН- СH=С(ОН) СООН= СООН СН2 + HS КОА С(ОН) СООН СН2 СООН Лимон қышқылы цис-аконит қышқылына, ал ол изолимон қышқылына айналады. Аконитатгидратаза ферменті катализдейді. СН2 СООН СН2 СООН СН2 СООН С(ОН) СООН = С СООН = СНСООН СН2 СООН СН СООН СН (ОН) СООН 4) Келесі реакцияда активті тобы НАДФ+ болып табылатын изоцитратдегидрогеназа ферментінің жәрдемімен изолимон қышқылы тотығады да, қымыздық янтарь қышқылы және НАДФ · Н + Н+ түзіледі. СН2 СООН СН2 СООН СН СООН = СН2 + СО2 СО СООН СО СООН 5) Қымыздықты янтарь қышқылы 2 – кетоглутар қышқылын түзе отырып декарбоксилденеді және СО2 газы бөлінеді. 6) α – кетоглутар қышқылы – тотығу – декарбоксилдену процесіне ұшырайды, мұның нәтижесінде НАД · Н2, СО2 газы және сукцинил – кофермент –А түзіледі. 7) сукцинил – кофермент –А әрі қарай ыдырап янтарь қышқылын түзіледі және АТФ молекуласы түзіледі. 8) Янтарь қышқылы укцинатдегидрогеназа ферментінің жәрдемімен тотығады. Бұл ферменттің активті тобы ЕАД болып табылады. Осы реакция нәтижесінде фумар қышқылы және ЕАД – тың тотықсызданған түрі түзіледі. СН2 СООН СН СООН +FAD+ = FAD+ . Н2 СН2 СООН СН СООН 9) Фумар қышқылы суды қосып ала отырып алма қышқылын түзеді: СН СООН СН2 СООН + H2O = СН СООН СНОНСООН Ендігі кезекте малатдегидрогеназа ферменті алма қышқылын тотықтырады, осының есебінен бұл ферменттегі НАД+ тотықсызданады да, қымыздықты сірке қышқылы түзіледі. 10) Қымыздықты сірке қышқылы соңғы реакцияда өздігінен энол формасына өзгереді де, Кребс цикліне қайтадан қатыса алады: СН2 СООН СН СООН = СО СООН C(ОН) СООН Цикл реакциялары осылайша қайтадан басталады. Осы өзгертулердің барысында СО2 үш рет бөлініп шықты, бұл пирожүзім қышқылының молекуласындағы үш көміртекті тізбекке сай келеді. Үшінші және тоғызыншы реакцияларға су қатысады. Кребс циклінің өзінде АТФ бір ақ рет түзіледі. Кребс циклінің қышқылдары зат алмасуда маңызды роль атқарады. Олар майлардың, амин қышқылдарының,ақуыздар мен басқа да бір қатар заттардың синтезі үшін бастапқы материал болып саналады.Ацетил –кофермент А майлар синтезі үшін пайдаланылады. Пирожүзім,фумар, қымыздықты сірке қышқылдары мен α – кетоглутар қышқылы амин қышқылдарын түзе алады.Тыныс алу процесінің аралық өнімдері арқылы жүзеге асатын, заттардың өзара бір-біріне айналу арқылы жүзеге асатын, заттардың өзара бір-біріне айналу кестесін жалпы түрде былайша көрсетуге болады.3 кезең электронды – тасымалдау жолы.Кребс циклінде АТФ бар болғаны бір-ақ рет түзіледі, бірақ қышқылдардың тотығу энергиясы НАД+, НАДФ+, ЕАД, нуклеотидтерін тотықсыздандыруға жұмсалады. Бөлініп шығатын энергия АТФ-ның 4 молекуласын синтездеуге жеткен болар еді, ал іс жүзінде бар болғаны 3 молекула синтезделеді, энергияның біраз мөлшері артық күйінде қалады. НАД+-тың тотығуы және оның есебінен АТФ –ның синтезделуі ферменттердің жәрдемімен қатарласа жүреді. АТФ синтезіне жарық энергиясы пайдаланылатын фотосинтездік фосфорлаудан өзгеше бұл процесс тотықтыра фосфорлау деп аталады.Бұл процесті совет биохимигі В.Белицер ашқан. Ол янтарь және лимон қышқылы тотыққан кезде Н3РО4 пайдаланып, АДФ –дан АТФ түзілетіндігін анықтады. НАД · Н + Н+ -нің тотығуы және одан сутегін ауа оттегіне тасымалдау процесі бірден орындалмастан, бірқатар аралық таратқыштар арқылы жүзеге асады. Мұндай таратқыштар арқылы жүзеге асады. Мұндай таратқыштардың табиғаты А.Ленинджер еңбігінің нәтижесінде анықталды. Олар бірінен соң бірі келе отырып, тасымалдау тізбегін құрайды деп есептейді. НАД · Н + Н+ → ФАД · Н2 → цитохром → О2 Кребс циклі барысында субстраттан қабылдап алған сутегін бере отырып, нуклеотидтер өзара оңай әрекеттеседі.: субстрат – Н2 + НАД+ → субстрат + НАД · Н + Н+ НАД · Н + Н+ + ФАД → НАД+ + ФАД · Н2 Флавинадениндидинуклеотид сутегін қабылдап алған соң, ол сутегінен электрон бөлініп, әрі қарай цитохромдарға беріледі, ал сутек ортада протондар түрінде жиналады. ФАД · Н2 + 2 цитохром → ФАД · 2Н+ - 2 цитохром-е Қазіргі кезде 20-ға жуық цитохром белгілі. Бұлар құрамында темір бар ақуыздар. Олардың электрон тасымалдау қабілеті бұл жағдайда өзінің валенттілігін өзгертетін темір атомының болуына байланысты. Цитохромдар электрондарды тасымалдау тізбегін құрайды: Цитохром в → цитохром с → цитохром а → цитохром а3 Цитохром а3 электронды оттегіне беретін ақырғы буын болып саналады. 2 цитохром а3е + ½ О2 → 2 цитохром а3 + ½ О—2 Электронды қабылдап алған соң оттек активтене түседі және су түзе отырып, сутек протондарымен қосыла алады: ½ О—2 + 2Н+ → Н2О Сонымен, ең ақырында, сутегін тасымалдау тізбегінде оның активтене түсетіндігін көреміз, бұл В.И. Палладин теориясына сай келеді. Тізбекке қатысушылардың тотығу – тотықсыздану потенциалы сатылы түрде кеміп отыратындықтан, тасымалдау тізбегі бойымен сутек пен электрон тасымалданғанда олардың энергиясы да біртіндеп кемиді. Бұл кезде бөлініп шығатын энергияның бір бөлігі қатарласқан ферменттік жүйенің жәрдемімен АТФ синтезіне өтеді.Энергия бөлінуі мен АТФ синтезінің үш орны анықталған. Бірінші орны – сутегін НАД · Н + Н+ ден ФАД-қа тасымалдауда, екіншісі – электронды в цитохромнан с1 цитохромына тасымалдауда, үшіншісі – электронды а цитохромынан а3 цитохромына тасымалдауда байқалады. Бұл орындар фосфорлау орталықтары деп аталады.2. Тыныс алу субстраттары. Тыныс алу коэффициенті. Көмірсулар негізінен тыныс алу процесіне жұмалатын заттар ретінде пайдаланылады. Моносахаридтердің барлық түрлері және 1 қатардың полисахаридтері, моносахаридтердің гликозидтер мен пектинді заттар сияқты туындылары субстрат бола алады. Сонымен қатар крахмал, инсулин, гемицеллюлоза сияқты ІІ қатардың полисахаридтері де пайдаланылуы мүмкін. Бұл полисахаридтер гидролиз немесе фосфоролиз жолымен алдын ала жай моносахаридтерге дейін ыдырайды. Алайда көмірсулар, атап айтқанда, моносахаридтер, ең алдымен, глюкоза мен фруктоза негізгі субстрат болып табылады. Тыныс алуға бұл көмірсулар болмаған жағдайда ғана басқа заттар пайдаланылады. Тыныс алу процесіне глюкозаны пайдаланған кезде сіңірілетін оттегінің мөлшері мен бөлініп шығатын көмір қышқыл газының мөлшері бірдей болады. С6Н12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 686 ккал/моль Тотығу дәрежесі глюкозадан айырықша болатын басқа заттар тыныс алу субстраты ретінде пайдаланылған жағдайда бұл арақатынас өзгереді. Тыныс алу кезінде бөлініп шыққан көмір қышқыл газы көлемінің сіңірілген оттегінің көлеміне қатынасы тыныс алу коэффициенті (Т.К.) деп аталады.Егер тыныс алу субстраты көмірсулар болса, онда Т.К.шамасы 1-ге тең. Тыныс алу субстраты ретінде тотықсыздану дәрежесі көмірсулардан айрықша болатын басқа өнімдерді пайдаланған Т.К. шамасы өзгереді.Мысалы: Тыныс алу процесіне тотығу дәрежесі көмірсуларға қарағанда жоғары болатын органикалық қышқылдарды пайдаланған кезде олардың тотығуы үшін оттек аз жұмсалатындықтан, Т.К. шамасы артады. Егер субстраттың тотықсыздану дәрежесі көмірсулардың тотықсыздану дәрежесінен жоғары болса Т.К. шамасы кемиді.Аэробтың тыныс алу толығымен және аяғына дейін өтетін жағдайда ғана Т.К. шамасы субстраттың табиғатына байланысты болады. Субстраттың тотығуы белгілі бір себептермен ақырғы өнім түзілгенге дейін жүрместен, белгілі бір аралық өнімдер жиналатын болса, Т.К. шамасы өзгереді. Ондай жағдайлар оттек жетіспеушілігінің салдарынан аэробтық тыныс алу мен алмастырылатын кезде пайда болады. Алайда Т.К.-нің ортада оттек болуына тәуелділігі неғұрлым күрделі сипатта болады. Ортаның алуан түрлі факторларының әсер етуімен түрліше өсімдіктердің тыныс алу процесін салыстырмалы түрде сипаттау үшін тыныс алу қарқындылығы ұғымы енгізілген. Тыныс алу қарқындылығы сіңірілген оттегінің мөлшері бойынша немесе уақыт бірлігі ішінде өсімдіктің салмақ бірлігіне бөлініп шыққан көмір қышқыл газының мөлшері бойынша анықталады.3. Тыныс алу процесіне әр түрлі жағдайлардың әсері. Өсімдіктердің тыныс алуы үнемі өзгеріп отыратын процесс, ол көптеген ішкі және сыртқы жағдайларға байланысты. Тыныс алу субстраттары физиологиялық процестердің жалпы активтілігі, өсімдіктердің жасы,ұлпалардың түрлері және олардың орналасуы, өсімдіктердің географиялық шығу тегі осындай жағдайлар болып табылады. Сыртқы жағдайлардың ішінен оттегінің болуы, температура, жарық алуға елеулі әсер етеді.Клетка тіршілік әрекетінің деңгейі тыныс алу процесінің деңгейін анықтайтын аса маңызды фактор болып табылады. Клетка тіршілік әрекетінің деңгейі протопластың мөлшері мен күйіне байланысты ішіне жас және тіршілік етуге қабілетті протоплазма толған камбий клеткаларының тыныс алу қарқындылығы аса жоғары болады.Саңырауқұлақ мицейлері мен бактериялар жедел өсе бастаған кезде де тыныс алу қарқындылығы жоғары болады. Бұл жағдайлардың бәрінде де тыныс алу қарқындылығы жоғары болады. Клеткалардың активті түрде өсетіндігіне байланысты. Бұл процестердің барлығына көптеген маңызды органикалық қосылыстар қажет болады. Ол қосылыстар тыныс алудың аралық өнімдері және энергиясы арқылы түзіледі.Тыныс алу процесінің деңгейі көп жағдайда ұлпалардың мүшелерде орналасу ретіне де байланысты. Мүшелердің сыртқы бетіне жақын орналасқан және оттегімен жеткілікті қамтамасыз етілген ұлпалардың тыныс алу қарқындылығы едәуір жоғары болады.Мысалы: Картоптың тыныс алу қарқындылығын 1 г құрғақ салмағына бөліп, тәулік ішінде өлшесек, ол жұмсақ түйнегінде 3,8 мг, қабығында 11,3 мг, көзшелерінде 13,8 мг. СО2-ге тең болады.Ұлпалар қаншама тереңдікте орналасса, оттегін соншама аз қабылдайды және тыныс алу қарқындылығы соншама төмен болады. Онтогенез барысында өсімдіктің дамуына байланысты оның тыныс алу қарқындылығы да өзгеріп отырады. Тыныс алу қарқындылығы өсімдіктің өсе бастауынан оның толық қалыптасуына дейін үздіксіз арта береді. Өсімдіктің гүлдеу кезеңінде ол максимум шамаға жетеді де, одан соң біртіндеп кемиді.Өсімдіктің тіршілігін қамтамасыз ету шегінде оның температурасының артуы тыныс алу процесін күшейте түседі. Мұнда тыныс алуға қажетті минимум, оптимум және максимум температураны ажыратуға болады. Өсімдіктердің шығу тегі мен бейімделушілігіне байланысты тыныс алуға қолайлы жағдай туғызатын тиімді температура да түрліше болып келеді. Алайда өсіп жетілу кезеңдеріне қарай ол бір өсімдіктің өзінде де өзгеріп отырады.Тыныс алу процесінің барысына басқа да көптеген факторлар бір мезгілде әсер етеді, сондықтан тыныс алу қандай да болмасын бір фактордың өзгерісіне тәуелді болмайды. Тыныс алу процесі үшін маңызды болып табылатын көптеген факторлардың тиімді ұштасып келуі де осындай себептерге байланысты тұрақсыз болады. Өсімдіктердің тыныс алу процесіне жарық айтарлықтай әсер етеді. қараңғыдан жарыққа көшіргенде көптеген өсімдіктердің тыныс алуы күшейе түседі, ал өсімдіктердің енді бір тобында жарық бұл процесті баяулатады. Мұндай жағдайға әсіресе көлеңкеде өсетін жапырақ сезімтал келеді, жарық әсер еткен кезде олар тыныс алу процесін тез арада күшейтеді.Ұлпалардың сумен қамтамасыз етілу деңгейі белгілі дәрежеде тыныс алу процесіне әсер етеді. Өсімдіктердегі су мөлшерінің азаюы мен олардың солуы көптеген өсімдіктерде тыныс алуды күшейтеді. Тұқым ылғалдылығының ерекше зор маңызы бар. Астық тұқымдастар тұқымының ылғалдылығы 12% болғанда, олардың болар болмас тыныс алатындығы байқалады. Көп жыл бойы сақталатын тұқымдардың тыныс алу процесі өте баяу өтеді. Тұқымның ылғалдылығы өскен сайын, оның тыныс алу қарқындылығы күшейе береді. №12 ДӘРІС жүктеу/скачать 0,68 Mb. Достарыңызбен бөлісу: