Оқу пәнінің тақырыбы бойынша дәріс тезистері және дәріс курсын оқу бойынша әдістемелік нұсқаулықтар
жүктеу/скачать 1,5 Mb.
|
лекц ФР
| Тотығудың пентозофосфаттык жолы
Гексозалардың тотығуының негізгі жолы гликолизден басқа кейбір өсімдіктерде пентозофосфаттық тотығу деп аталатын жолы да болатындығы анықталды. Кейде оны гексозомонофосфаттық шунт (бұтақтану немесе жанама) деп те атайды. Бұнда глюкозаның тотығуы оның молекуласынан бірінші көміртек атомы С02 күйінде бөлінетіндіктен апотомиялык жол деп те аталады. Тыныс алудың бұл жолы 1935-1958 ж.ж. О.Варбург, Ф.Дик-кенс, В.А.Энгелгардт және Ф.Липмандардың зерттеулері нәтижесінде ашылды. Пентозофосфаттық тотығу процесі клетканың ерігіш бөлігінде, сондай-ақ пропластидтер мен хлоропластарда орын алады. Бұл процесс синтездік процестері қарқынды жүретін клеткалар мен ұлпаларға көбірек тән деуге болады. Бұнда АТФ тек алғашқы заттың құрылуына, глюкозаның фосфорланып, глюкозо-6-фосфатқа айналуы үшін ғана пайдаланылады. Бұл айналымды (циклді) процестің рсакцияларының нәтижесінде АТФ синтезделмейді. Пентозофосфаттық тотығу реакциялары екі сатыға бөлінеді: 1) глюкозаның тотығуы; 2) қанттардың өзгеріп, бастапқы субстраттың қайтадан калыптасуы. Бірінші сатысы глюкозо-6-фосфаттың 6-фосфоглюкон қышқылының лактонына дейін дегидридтенуінен басталады. Бұл реакция НАДФ-тәуелді глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа ферментімен катализденеді. Одан соң лактон өздігінен немесе глюконолактаназаның қатысуымен гидролизденіп 6-фосфоглюкон қышқылына айналады. Оның НАДФ- және Мп2'-тәуелді фосфоглюконатдегидрогеназаның қатысуымен тотығып карбоксилсізденуінен Д-рибулозо-5-фосфат түзіледі. Сонымен, бірінші сатыда глюкозо-6-фосфаттың бір молекуласына есептегснде НАДФН-тың екі молекуласы пайда болады. Пентозофосфаттық циклдің екінші сатысында рибулозо-5-фосфат изомерленіп, Д-рибозо-5-фосфат және Д-ксилулозо-5-фосфатқа айналады. Бұл реакциялар тиісінше изомераза және эпимераза ферменттерінің қатысуымен жүзеге асады. Одан соң рибозо-5-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттың өзара әрекеттесуі нәтижесінде 3-фосфоглицерин альдегиді мен Д-седогептулозо-7-фосфат молекулалары қалыптасады. Бұл қосындылар өз кезегінде трансальдолазаның қатысуымен әрекегтесіп, фруктозо-6-фосфат және Д-эритрозо-4-фосфат түзеді. Д-эритрозо-4-фосфат пен ксилулозо-5-фосфаттан 3-фосфоглицерин альдегиді және фруктозо-6-(фосфат пайда болады. Олар кейін гликолиз реакцияларына қатысып, өзгерулері мүмкін. Пентозофосфаттық циклдің (ПФЦ) энергетикалық тиімділігі. Тыныс алудағы электрон тасымалдаушы тізбек үшін сутегінің қайнар көзі немесе негізгі доноры НАДН болып есептеледі. Оның өсімдік клеткаларындағы мөлшері НАДФН-қа қарағаңда көбірек. Қалыпты жағдайда НАДФ тотықсызданған күйде болады да, НАД тотыққан күйде болады. НАДФН НАДН-қа қарағанда баяулау тотығады. Егер субстрат тотыққанда НАДФН пайда болса, оңда сутек атомдары электрон тасымалдау тізбегіне енбестен бұрын НАД'-қа ауысқан болар еді. Егер НАДФН-тан бөлінген 12 жұп протондар электрон тасымалдау тізбегі арқылы оттегіне жетсе онда 3 АТФ х 12=36 АТФ пайда болар еді. Бұның өзі осы процестің (ПФЦ) энергетикалық тиімділігі гликолиз бен тыныс алудағыдан кем болмайтындығын көрсетеді. Бірақ бұл циклдің одан гөрі маңыздырақ үш негізгі функциясы бар Дәріс № 10 жүктеу/скачать 1,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|