36 Анатомо-физиологическое введение ют движение самих микротрубочек внутри ак
сона и пузырьков с различным содержимым
относительно самих микротрубочек. Двига
тельные молекулы, присоединяясь к поверх
ности пузырьков, могут обеспечивать их неза
висимое движение внутри аксона в нужном
направлении (анте- или ретроградно). Аксо
нальный транспорт относится к медленным
клеточным процессам, его скорость сущест
венно ниже скорости проведения нервного
импульса (в 30—40 млрд раз и более).
Нервные клетки и их отростки в преде
лах Ц Н С окружены глиальными элемента
ми. Различают по размерам и функциям
три основных типа глиальных клеток:
аст- роциты (астроглия, или макроглия),
олиго- дендроциты и
микроглия (глиальные макро
фаги). Астроциты своими отростками оп
летаю т ней роны и кап илляры , клетки
эпендимной выстилки желудочков голов
ного мозга и центрального канала сп и н н о
го мозга, обеспечивая транспортную ф унк
цию гематоэнцефалического барьера (из
крови в нервную клетку и обратно) и гема-
толикворного барьера (молекулярный об
мен между кровью и ликвором). В процес
се эмбрионального развития из астроци-
тарного ростка образуется радиальная глия
мозговых пузырей, имеющая большое зна
чение как своеобразный морфологический
ориентир для миграции нейронов. На ста
дии раннего нейроонтогенеза астроциты
несут в себе генетическую информацию ,
влияющую на диф ференциацию и специа
лизаци ю молоды х н ей ронов. Астроглия
участвует в синтезе иммунных медиаторов:
цитокинов, циклический гуанозинм оно-
фосфат, оксид азота, которые передаются
нейронам в синтезе глиальных ростовых
факторов, участвующих в трофике и репа
рации нейронов. Астроциты реагируют на
увеличение синаптической концентрации
нейротрансмиттеров и изменение электри
ческой активности нейронов путем ди н а
мики
внутриклеточной
кон ц ен трац и и
ионов кальция. Это создает всплеск
(волну) миграции ионов кальция между
астроцитами, что воздействует на состоя
ние многих нейронов. Олигодендроциты
значительно более распространены в белом
веществе мозга, они ответственны в пер
вую очередь за образование миелина. Оли-
годендроцитов называют клетками-сател
литами нейронов, поскольку они распола
гаются вокруг тел нервных клеток. Очевид
но, олигодендроциты выполняю т в мозге
трофические ф ункции, обеспечивая жиз
н еспособ ность
ней рона.
Наименьш ие
клетки микроглии в основном выполняют
ф ункцию макрофагов. Если в пределах го
ловного и спинного мозга осевые цилинд
ры нейронов окутаны олигодендроглией,
то отростки нервных клеток в перифериче
ской нервной системе окружены шваннов-
ски м и клеткам и, гом ологи чн ы м и глии.
Между осевым цилиндром и ш ванновски-
ми клетками расположена слоистая липо
протеиновая пластинка — миелиновая обо
лочка. Такие волокна называю т мякотны-
ми (миелиновыми). Часть волокон почти
не содержит м иелина (безмякотные или
маломиелинизированны е волокна).
М иелинизация нервных волокон начи
нается на 4—5-м месяце внутриутробного
развития и протекает строго упорядоченно:
в первую очередь миелинизируются филоге
нетически старые структуры, позже всего за
вершается миелинизация филогенетически
наиболее молодых отделов. Установлено, что
боковые и задние канатики спинного мозга,
вестибулярные нейроны, червь мозжечка,
нижние оливы, таламус, гиппокамп в основ
ном завершают миелинизацию в период эм
бриогенеза; пирамидная система — в течение
1-го года жизни, при ее миелинизации появ
ляется возможность самостоятельно ходить
и совершать целенаправленные произволь
ные движения конечностями. В нейронах
коры лобной, теменной и височной долей
головного мозга процесс миелинизации на
чинается только после рождения. М иелини
зация областей мозга, участвующих в фор
мировании
эмоционально-психических
функций, завершается лиш ь к 12—13 годам.
П роцесс м иел и н и зац и и начинается
вблизи тел нейронов и продвигается вдоль
аксона в белое вещество (дендриты лиш ены
миелиновой оболочки). М иелин состоит из
белково-липидных соединений — холесте
рина, фосфолипидов, цереброзидов, белко
вых веществ и др. В пределах головного
и спинного мозга миелин образуется олиго-
дендроцитами, а на уровне периферичес
кой нервной систем ы — ш ван новски м и
клетками (леммоцитами). Поэтому миелин
центральной и периферической нервной
системы обладает различными антигенны
ми свойствами, что определяет характер
клинических проявлений заболеваний ин
фекционно-аллергического происхождения
(рассеянный склероз, лейкоэнцефалит, ост