Пластидтердің құрылысы және қызметі.
1.Пластидтерді құрылысы және химиялық құрамы.
2.Хлоропластар және фотосинтез Фотосинтездің биохимиясы.
3.Фотосинтездің жарық және қараңғы реакциялары.
4. Хлорофиллдер және каратиноидтар.
5Фотосинтездер жарық және бактериялар және көк-жасыл балдырлар. Пластидтердің шығу тегі.
Этиопластар ұзындығы 3 мкм шамасында болатын эллипсоид пішіндес келеді. Қос мембранадан тұратын қабықшасы белокты (сүйық) бөлігін қоршайды. Онда 1-4 ламелла бастамалары болады. Түссіз (этилденген) жапырақты жарыққа шығарған бойда этиопластардан хлоропластар пайда болады да ламелла денешіктері тилакоид жүйесіндегі мембраналарға ауысады.
Хромопластар деп аталатын пластидтер құрамындағы каротиноидар көптеген жемістерге (сәбіз, қызанақ) гүл күлтелеріне сары, қызғылт сары, қызыл т.б. реңдер береді.
Ішкі құрылыстарына қарап хромопластар бес топқа бөлінеді. Ең қарапайым - шар тәріздес түрі майда шарлар жиынтығынан тұрады, құрамында каротиноидтар болады, гүл күлтелеріне тән. Мембраналы түрі өзара кіңщктесіп орналасқан 25 шақты мембраналардан құралады. Түтікше түрі - құрамында белок-каротин жиынтығы бар талшықтардан тұратын айқыш-ұйқьш түгікшелер сияқты. Кристалды хромопластарда каротиноидтар кристалданған күйде болады (3-каротин, ликопин). Бұндай хромопластар қызанақ жемісінде көп болады.
Хромопластардың қызметі әліге дейін толық зерттелген жоқ. Дегенмен, олардың гүл күлтелеріндегі, жемістердегі ашық түстері насекомдар мен құстардың назарын өзіне аударып тозандануға және ұрықтың таралуына қолайлы жағдай туғызады.
Құрылысы мен құрамы жағынан өзіндік ерекшеліктері бар амилопластар да пластидтер жүйесінің бір бөлігіне жатады. Олардың құрамында көп мөлшерде крахмал түйіртпектері болады. Олар қор 32 жинаушы ұлпаларда - тұқым жарнақтар мен эндоспермде және түйнектерде көбірек кездеседі. Кейбір жағдайларда, мысалы, картоп түйнегінің амилопластарында өте ірі (диаметрі 100 мкм) крахмал дәні, басқа жағдайда - тамыр қынабында 8-ге дейін болуы мүмкін.
Қорлық заттар жиналатын ұлпаларда амилопластар фотосинтездеуші ұлпалардан ауысқан сахарозадан бір жағынан крахмал синтездесе, екінші жағынан оны қорға айналдырып, тұқымдар өнген кезде өсімдік қажеттеріне жұмсау қызметін атқарады. Тамыр қынабындағы амилопластар гравитациялық әсерлерді қабылдау қызметін атқарады.
Хлоропластар, этиопластар, хромопластар және амилопластар өздігінен тікелей протопластидтерден пайда болып және біріне-бірі айнала алады.
Этиопластар жарықта хлоропластарға айналса, амилопластар әдетге этиопластар мен хлоропластардың аралығында пайда болады.
Меристемалық клеткалар бөлінген кезде пропластидтер де бөлінеді. Бірақ, басқа ұлпаларда бұл жағдай байқала бермейді. Мысалы, жас жапырақтарда пластидтердің бөлінуі клетка бөлінгесін де жалғаса береді. Протопластидтер мен хлоропластардың бөлінуі жақсы зерттелгенімен, басқа пластидтердің бөліну жолдары туралы мәліметтер әліге дейін онша жеткілікті емес [15].
Өсімдік клеткасындағы пластидтердің өзгеру жолдары өсімдік денесінде өніп-өсетін бір клеткалы микроорганизмдердікіне өте ұқсас келеді.
Мережковский 1905 жылы балдырлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің хлоропластары эволюция барысында селбесу арқылы көк-жасыл балдырлардан шықты деген болжам айтқан болатын. Бұған цианобактериялар мен хлоропластар, әсіресе қызыл балдырлар хлоропластары арасындағы ұқсастықтар дәлел бола алады. Мысалы, цианобактериялардың тилакоидтары, хлоропластар сияқты цитоплазмада бос орналасады. Оның үстіне олар қызыл балдырлар хлоропласта-рындағыдай фикобилисомалармен жекеленіп қапталған.
Цианобактериялардағы фотосинтездің нәтижесінде оттегі бөлініп шығады. Олардың рибосомалары көлемдері жағынан хлоропласт рибосомаларына ұқсас келеді. Әсіресе, дәлірек ұқсастық олардың белоктары мен нуклеин қышқылдарының құрылысында байқалады.
Хлоропластардың пішіні мен клеткада орналасуы. Жасыл өсімдіктердің жапырағының, кейде сабағының клеткаларында хлоропластар болады. Олардың пішіні барлық өсімдіктерде біркелкі деуге болады. Хлоропластары спиралды лента пішінді (спирогира), түзілісі қос жұлдыз тәрізді (зигнема), табақша тәрізді (мужоция) немесе тостағанша тәрізді пішінді болады (хламидомонада). Мұндай жағдайда оларды хлорпластар демей, хроматофорлар дейді.
Өсімдіктер дүниесінің эволюциялық процесінде өзіне ыңғайлы болғандықтан хтюропластардың дәндерінің сопақша келген пішіні сақталып қалған. Хлоропластардың мұндай пішіні олардың клеткадағы қалпын мейлінше жеңіл өзгерте алуына мүмкіндік берді. Хлоропластар клеткада қозғалыстағы цитоплазмамен бірге бір орыннан екінші орынға ауысады, сонымен бірге оның өте баяу болса да, актив түрде, өздігінен ауыса алу қабілеті де болады. Хлоропластар күшті жарық түскенде жарык сәулесі жеке хлоропластқа түсіп қана қоймай, олардың тобына жанынан түсетіндей қалыпта бейімделеді. Әрине, мұнда олардың қызып кетуден зақымдану мүмкіндігі әлдеқайда кемиді. Хлоропластардың қараңғыда, күшті және әлсіз жарықта орналасу қалпы көрсетілген [14].
Жасыл өсімдіктердің органдарындағы пигменттер хлорофилдер, каротинойдтар, фикобилиндер, антоциандар, флавиндар және флавонолдар болып алты топқа бөлінедь
Хлорофилл — жапырақтағы ең басты және ең күрделі пигмент. Хлорофилдің (грекше: хлорос— жасыл, филон— жапырақ, жапырақтағы жасыл пигмент деген "мағынаны білдіреді) түсі жасыл. Ол жапыраққа да жасыл түс береді. Қезінде Ч. Дарвин: «Хлорофилл бүкіл органикалық заттардың ішіндегі ең көңіл аударатын зат» деп жазды. Сондықтан да ғалымдар хлорофилдің химиялық құрамы мен физикалық қасиеттерін көп жылдардан бері жан-жақты зерттеп келеді. Хлорофилдің химиялық ққрамын зерттеу жұмыстары XX ғасырдың басынан басталды.
1818 жылы француз ғалымдары Ж.Цельтье және Ж. Кванту өсімдік жапырағынан бірінші рет жасыл пигментті бөліп алды. Оны олар хлорофилл деп атады. Хлорофилдің химиялық құрамын зерттеген ғалымдар — Р. Вильштеттер (1907), Г. Фишер (1929).
Кейінгі кезде хлорофилді зерттеуге физиктер, химиктер, математиктер көп көңіл бөлуде. Осының нәтижесінде хлорофилдің бірнеше құпия сырлары ашылды. Оның химиялық құрамын жан-жақты зерттеген ғалым Г. Молиш және басқалар. Бұл ғалымдар спирт арқылы жапырақтан хлорофилді және екі сары пигментті бөліп алды. Мүның өзі хлорофилдің химиялық құрамын анықтауға үлкен мүмкіндік жасады. Алайда мұнымен де оның толық -химиялық құрамын анықтауға болмайтыны байқалды. Ол үшін жаңа әдістер мен күрделі аспаптар табуды қажет етті [16].
Жаңа әдістер мен аспаптардың ішінде орыс ғалымы химик М. В. Ненцкийдің есімін ерекше атаған жөн. Ол қандағы (адам және жануарлар) гемогл.обин мен өсімдік жапырақтарындағы хлорофилдің бір-бірімен өте үқсас екенін анықтады.
М. В. Ненцкийдің бүл жаңалығын К- А. Тимйрязев өте жоғары бағалады. Бұл пигменттің химиялық құрамын зерттеуде К-А. Тимирязевтің өзі де айтарлықтай қызмет етті. «Хлорофилдің спектр анализі» деген әйгілі еңбегінде ол өте маңызды жәңе қызықты эксперименттік мәліметтер келтіріп, хлорофилдің химиялық реакциясы мен физикалық қасиеттеріне тыңғылықты түрде талдаулар жасады. Ол: «Жасыл жапырақ, яғни дүрысын айтқанда, хлорофилдің жасыл түйіршігі бір жағынан күн энергиясын қабылдап жататын, ал екінші жағынан жердегі тіршілік атаулыға нәр беріп отыратын дүние жүзілік кеңістіктегі құдіретті фокус нүктесі болып табылады»,— деген болатын.
1905 жылы биохимик Этар хлорофилге жан-жақты талдау жасап, бір өсімдіктің жапырағында екі түрлі хлорофилл барын байқады. Бұл екі хлорофилл түр жағынан бірдей болғанымен, олардың химиялық құрамының бір-біріне ұқсамайтынын және хлорофилдің өсімдік жапырағынан спирт, ацетон, эфир арқылы ,: тез бөлінетінін көрсетті. Ол хлорофилдің күрделі химиялық формуляларына анализ жасап, молекулалардың орналасу тәртібін акықтады. Оның бұл еңбегі физиология ғылымындағы өте ірі жаңалықтардың бірі болып есептеледі.
1906 жылы француз ғалымы Готье дара және қосжарнақты өсімдіктерде әртүрлі хлорофилл болатынын дәлелдеді. Хлорофилдің аз, көптігі өсімдіктердің физиологиялық өзгешеліктеріне байланысты екенін анықтап, олардың химиялық құрамының (дара және қосжарнақты өсімдіктерде) бірдей екенің көрсетті. Алайда хлорофилдің химиялық және физикалық қасиеттерін К. А. Тимирязевтен басқа бірде-бір ғалым толық зерттей алған жоқ. Ол бірнеше мақалалар мен ғылыми еңбектер жазды. К.А. Тимирязев әртүрлі өсімдіктен хлорофилді бөліп алып, оғаң бірнеше әдіспен зерттеу жұмыстарын жүргізе келіп, өсімдіктің физиологиялық және экологиялық өзгешеліктеріне байланысты хлорофилдің мөлшері әртүрлі болғанымен, оның химиялық құрамы бірдей болады деген тұжырымға келді.
К. А. Тимирязев хлорофильдің өсімдік организмінде үнемі өзгеріп отыратынын байқады. Температура жоғары болса, оның мөлшері азаяды. Өйткені ол энергияны көп сіңіре алмайды. Ал температура төмен болса, хлорофилдің саны көбейеді. Сөйтіп, күн сәулесінің хлорофилге тікелей қатысы бар екені анықталды. Күн сәулесі мол түсетін жерде өсетін өсімдік жапырағында хлорофил аз болса, күн сәулесі түспейтін жердегі өсімдік жапырақтарында хлорофилл көп болатыны тәжірибе арқылы белгілі болды. Мұны біз далада есетін өсімдіктен де анық байқаймыз.
Күн сәулесінің шамасына қарай өсімдік жапырақтары кекшіл, кейде солғын түсті болып келеді. Ол алыстан қарағанда күмістей жалтырайды. Ал көлеңке жерде өскен өсімдік жапырақтарының түстері қара көк болады. Бұл — олардағы хлорофилдің азкептігінің белгісі. Әрине, жапырақтағы хлорофилдіц аз-көптігін көзбен байқау — қарапайым әдістердің бірі.
Өсімдік жапырағындағы хлорофилдің өзгеріп тұруына ауадағы және жердегі ылғал күшті әсер етеді. Хлорофилдің құрамы мен физикалық қасиеттері судың әсерінен күшті өзгереді. Сонджтөн да ауылшаруашылық өсімдіктерімен мол өнім алу үшін жапырақтағы хлорофилдің көп болуын қамтамасыз еткен жөн. Ол үшін өсімдіктерді дер кезінде суарып отыру керек.
Бір айта кететін жай, кейінгі кезде жүргізілген зерттеу жұмыстарының қорытындыларына қарағанда, өсімдік жапырағында хлорофилдің мөлшері көп болса да, оның өнімі мол болмай тұр. Бұл — өсімдік жапырағындағы хлорофил қарқынының төмендеуі. Сондықтан да ауылшаруашылық өсімдіктерінің жаңа сорттарын шығарғанда, селекционерлер хлорофилдің сан жағына емес, сапа жағына көңіл бөледі. Жапырақта хлорофилдің саны аз болса да ол қарқынды болса, өсімдіктен мол өнім алуға мүмкіндік болады. Хлорофилдің саны мен сапасына қарап, өсімдіктердің экологиялық факторларға қалай бейімделуін білеміз.
Өсімдік жапырағындағы хлорофилдің өзгеріп отыратыны өсімдіктердің жас ерекшеліктеріне байланысты, жас өсімдіктің жапырағында хлорофил көп синтезделеді. Мұндай құбылысты ағаш тәріздес өсімдіктердің жапырақтарынан байқауға болады.
Өсімдік жапырағындағы хлорофилдің езгеруі вегетациялық кезеңдерге де байланысты. Жазда өсімдік жапырағында хлорофилл мол жиналады да, күзде ол азайып кетеді, оның тіпті химиялық құрамы әртүрлі болып, физикалық қасиеті де өзгереді.
Жапырақтың өсімдік сабағына орналасуына қарай хлорофилдің саны мен сапасы өзгереді. Өсімдік сабағының төменгі жағына орналасқан жапырақтарда хлорофилл көп, ал жоғарғысыңда аз болады. Өсімдік жапырағынан алынған хлорофилді күн сәулесіне қойып қарасақ, ол қызылды-жасылды болып құбылып көрінеді. Мұндай құбылысты К. А. Тимирязев хлорофилдің оптикалық қасиеті — сенсибилизатор (сезімталдығы) деп атады .
Хлорофилдің химиялық құрамын анықтау үшін оның таза түрін бөліп алу қажет. Әрине, бұл — өте қиын мәселе. Бұл мәселені шешуде ғалым М. С. Цвет ғылыми-зерттеу жұмыстарын жүргізді. Ол хроматография әдісін ойлап тапты. Қазіргі кезде хроматографиялық тәсіл ғылымның көптеген саласында заттардың химиялық құрамын, мөлшерін және сапасын анықтауға қолданылып жүр. Мысалы, есімдік организміндегі көмірсуды анықтау үшін біз хроматографиялық әдісті пайдаланамыз. Белоктардағы амин қышқылдарын осы тәсілмен анықтауға болады.
Хлорофилдің көп жылдан бері зерттеп, бірнеше жасырын сырын ашқан ғалымдардың бірі — доцент Т. Н. Годнев. Ол хлорофилді синтездеп, оның кристалды түрде кездесетінін дәлелдеп берді. Өсімдік жапырағыныңң бір шаршы сантиметрінде 2 миллиард хлорофилл молекуласы болады, яғни бір процент (құрғақ массасы бойынша) хлорофилл болады.
Хлорофилдің химиялық құрамы. Хлорофилл дегеніміз — дикарбон қыщқылының. күрделі эфирі. Өсімдіктердің жасыл жапырақтарында хлорофилл түйіршік, таяқша және таспа түрінде кездеседі. Ол а, в, с, й, е хлорофилдері болып бірнешеге бөлінеді [18].
Молекулалық массасы — 907. с, е, а—хлорофилдердің формулалары әлі толығымен анықталған жоқ. а — хлорофилінде в— хлорофиліне қарағанда екі атом сутегі артық, бір атом оттегі кем болады (1-сурет). Хлорофилл молекулаларының орталық бөлі-мінде магний элементі бар. Бір карбоксилге метил спйртінің (СН3) қалдығы, ал екінші карбоксилге фитол спиртінің (С20Н39) қалдығы жалғасады. Міне, осы көрсетілген қосылыстарға қарағанда, хлорофилл өте күрделі эфирге ұқсас келеді.
Хлорофилдегі магнийдің бар екенін оңай дәлелдеуге болады. Жапырақтан бөлініп алынған хлорофил ерітіндісіне әлсіз тұз қышқылының немесе басқадай қышқыл ерітіндісін тамызатын болсақ, хлорофилдің жасыл түсі қоңыр түске өзгереді. Осының әсерінен магний жойылып кетеді. Хлорофилдің магнийсіз түрін феофитин деп атайды. .
Феофитинді қайтадан жасыл түске келтіруге болады. Ол үшін феофитинге сірке қышқылды мырыш немесе мыс тұзын аздап қосып, сәл қыздыру керек, сонда магнийдің орнын мыс немесе мырыш басады. Хлорофилл қайтадан жасыл түске келеді. .
Сілтілермен әрекеттестіріп хлорофилдегі спирт топтарының бар екенін білуге болады. Сілтілерді хлорофилге қосқанда, хлорофилдің түсі өзгермейді. Хлорофилл сабындалады. Осының нәтижесінде хлорофилиннің калийлі тұзы алынады.
Достарыңызбен бөлісу: |