6
Схема дуги коленного рефлекса
1
–
спиралевидный рецептор мышечного веретена; 2 –
клетка спинномозгового
узла; 3 –
периферический двигательный нейрон (α
-
мотонейрон); 4 –
пирамидная
система; 5 –
центральный двигательный нейрон (гигантопирамидальный нейрон
прецентральной извилины коры головного мозга).
Регуляция мышечного тонуса
В обеспечении функции движения важную
роль играют так называемые
тонические рефлексы
. Мышца и вне восприятия импульса активного
движения находится в состоянии напряжения, которое обозначается тонусом.
При растяжении мышцы возникает ее
сопротивление в результате
наступающего напряжения. Это явление получило название
миотатическго
рефлекса
.
Строение двигательных клеток передних рогов спинного мозга
неодинаково. Наиболее крупные из них –
это большие и малые α
-
мотонейроны,
кроме этого существуют и γ
-
мотонейроны. Большие α
-
мотонейроны
иннервируют белые мышечные волокна,
способные совершать быстрые
сокращения. Малые α
-
мотонейроны иннервируют красные мышечные волокна,
играющие важную роль в поддержании тонуса и позы.
Около 1/3 клеток передних рогов составляют γ
-
мотонейроны. Аксоны α
-
и
γ
-
мотонейронов идут на периферию в передних корешках и периферических
нервах. Аксон α
-
мотонейрона заканчивается концевыми пластинками на
мышечных волокнах. Аксон γ
-
мотонейрона подходит к мышечным веретенам. В
обоих концах веретена заложены тонкие мышечные волокна, на
них
заканчиваются аксоны γ
-
мотонейронов. В средней части веретена помещается
спиралевидный рецептор –
клетки спинального ганглия. Импульс γ
-
мотонейронов вызывает сокращение мышечных элементов веретена. Это
приводит к растяжению расположенных здесь рецепторных волокон –
7
окончаний дендритов клеток спинальных ганглиев. Возбуждение переносится
на α
-
мотонейроны, и возникает тоническое напряжение мышцы.
Существуют центральные (надсегментарные) связи с γ
-
мотонейронами
спинного мозга. Эти связи начинаются в ретикулярной формации мозгового
ствола, в мозжечке, ганглиях экстрапирамидной системы.
Часть дендритов
нервных клеток спинальных ганглиев заканчивается не в мышечном веретене, а
в рецепторах сухожилий (сухожильные органы Гольджи). Они являются
рецепторами для импульсов, тормозящих активность α
-
мотонейронов. Аксоны
этих чувствительных нейронов заканчиваются у
вставочных клеток, которые
контактируют с α
-
мотонейронами.
Усилие, создаваемое напрягающейся мышцей, вызывает возбуждение
этих рецепторов. Данные рецепторы
обладают высоким порогом и
возбуждаются лишь при возникновении значительных мышечных усилий.
Возникающие при этом потенциалы действия проводятся в головной мозг и
вызывают торможение α
-
мотонейронов. Торможение мотонейронов передних
рогов сопровождается расслаблением синергичных мышц, что предохраняет их
от чрезмерного перенапряжения, и одновременным
сокращением мышц
-
антагонистов.
Клетки, расположенные в передних рогах спинного мозга, и оказывающие
тормозное действие на α
-
мотонейроны, описаны в 1946 г.
Renschow
и названы
его именем. Перед выходом из спинного мозга аксон α
-
мотонейрона дает
возвратную коллатераль к клеткам Реншоу. При избыточном возбуждении α
-
мотонейрона клетка Реншоу оказывает на него тормозное влияние.
Достарыңызбен бөлісу: