Құрастырушы: аға оқытушы Рахметова А. М

Популяцияның генетикалық құрылымы ең әуелі оның популяциялық генофондының аз, көптігіне байланысты. Генофонд деп популяциядағы барлық дарақтардың гендерінің жиынтығын айтады. Генофонд біріншіден түрдің негізгі сипатын, екіншіден тіршілік ету ортасының ерекшеліктеріне популяцияның бейімделген ерекшеліктерін сипаттайды. Генетикалық құрылымның генофондтық қоры популяциядағы әрбір дарақтың әртүрлі қасиеттері мен белгілерінің өзгергіштік сипатын да мәлімдейді. Сонымен қатар әрбір дарақтың геномының күрделілігі де популяцияның генетикалық құрылымының маңызды көрсеткіштерінің біріне жатады. Геном күрделілігі дарақтың әрбір сипаттар бойынша гетерозиготтық дәрежесіне байланысты.

Популяция – эволюциялық үрдістің қарапайым бірлігі деген ұғым тұрғысынан алып қарағанда популяциядағы ағзалардың түрлік ерекшелігі және сұрыптаудың әсерінен популяцияның генофондының өзгерісінің маңызы зор. Жалпы популяцияның генетикалық құрылымы сол популяциядағы әртүрлі генотиптер мен аллелдердің сандық қатынасымен өлшенеді. Популяциядағы барлық дарақтардың гендерінің жиынтығы генофонд деп аталады. Генофонд генотиптер мен аллелдердің популяцияда кездесу жиілігімен сипатталады. Аллелдердің кездесу жиілігі деп белгілі бір геннің аллелдерінің жиынтық санынан әрбір аллелдің иеленетін сандық үлесін айтады. Барлық аллелдердің жиынтығының қосындысы бірге тең: р+q=1 , мұндағы р – доминант аллелге (А) тиесілі үлес; q – рецессив аллелге (а) тиесілі үлес.

Популяцияның генетикалық анықтамасы бойынша: «Бір түрге жататын, өзара жыныстық жолмен бөгетсіз шағылысып көбейетін, туған ұрпағы да көбеюге қабілетті ағзалар менделдік популяция деп аталады». Менделдік популяцияның тұрақты тіршілік етуінің негізгі тірегі оны құрайтын дарақтардың жыныстық жолмен көбеюі нәтижесінде өзара тектік ақпарат алмасуына байланысты. (Тектік ақпарат алмасу дегенді әртүрлі жұп гендерді яғни гендердің әртүрлі жұбын алмасу деп ұғынған жөн).

Жыныстық емес жолмен көбейетін, анығырақ айтқанда өздігінен ұрықтанатын жануарлар, өздігінен тозаңданатын өсімдіктер және партеногенез жолмен көбейетін жануарлар өзара генетикалық (тектік) ақпарат алмаса алмайды. Сондықтан олар менделдік популяция емес, бірге тіршілік етіп, дараланып көбейетін ұрпақтардың жиынтығы деп есептеледі.

Популяцияның сандық мөлшері әртүрлі. Популяцияны құрайтын ағзалардың санына қарай, әсіресе популяциядағы көбеюге жарамды ұрғашы дарақтардың санына негіздеп төмендегідей топқа бөледі:

а) 100 -ден аз көбею жасындағы дарақтары бар популяцияны – кіші популяция;

б) Ұрғашылары 1000-нан аз болса – орташа популяция;

в) Ұрғашылары 10000-нан аз болса – үлкен популяция;

г) Ұрғашылары 100000-нан көп болса – аса үлкен популяция.

Популяцияның сандық мөлшері үлкен болған сайын популяциялық генетиканың заңдылықтарына жақсы сәйкеседі. Дарақтарының саны мол, олар өзара бөгетсіз шағылысып көбейетін популяцияны панмиксиялық (гр. pan - жаппай, түгелдей; mіх – қосылу, будандасу) популяция деп атайды. Панмиксиялық популяция түрдің ең кіші бөлігін құрайды. Жоғарыда айтылған барлық аллелдердың жиілігінің қосындысы бірге теңеседі (р+q = 1) деген заңдылылық Харди-Вайнберг зандылығы деп аталады. Ағылшын математигі Г.Х.Харди, неміс дәрігері В.Вайнбергтер аллель гендердің жиілігін зерттеуі нәтижесінде анықтаған бұл заңдылықтың негізгі тұжырымдамасы: «Популяциядағы аллелдердің салыстырмалы жиілігі ұрпақтан ұрпаққа ауысқанда тұрақты сақталады» деп дәлелдейді. Популяция төмендегі талаптарға сәйкес болса Харди-Вайнберг заңы қуаттылығын дәлелдеп жүзеге асады: 1) популяцияның саны мол, үлкен популяция болса; 2) популяциядағы дарақтар бөгетсіз еркін шағылысатын болса; 3) сұрыптау жүрілмеген болуы шарт; 4) жаңа мутациялар шықпаған болуы шарт; 5) популяцияға жаңа генотиптер (дарақтар) келіп қосылмаған және генотиптер (дарақтар) басқа жаққа шығып кетпеген болуы шарт.

Алдыңғы буыннан (ұрпақтан) келесі буынға жалғасқанда аллелдердің салыстырмалы жиілігі тұрақты сақталады деген тұжырымдама популяциядағы гомозигот пен гетерозиттардың және доминант пен рецессивтердің сандық үлесі тұрақты сақталады деген түсінік береді. Мұны бір жұп геннің (аллелдің) ұрпақ қуалау құбылысы арқылы қарастырайық. Егер р+q = 1 теңдеудегі р = А (доминант), q = а(рецессив) гендер деп көрсек жыныстық жолмен жұптасу кезінде (р+q)² = (А+а)² = АА+2Аа+аа деген аллелдер жиынтығы шығады. Бұл доминант гомозигот (АА) және рецессив гомозигот (аа) генотипті дарақтардан құралған және доминанттар мен рецессивтердің саны тең популяцияда кездеседі. Мұндағы доминанттар (АА және Аа) мен рецессивтердің(аа) сандық қатынасы 75% : 25% немесе 3:1. Егер бірінші буынның доминант гомозигот, доминант гетерозигот және доминант рецессив дарақтарына бөлінген гаметтердің саны бірдей болса А және а қайталануы немесе жиілігі бірдей болады. Дарақтар жұптасу кезінде бұл гаметтер басқа ешбір фактордың әсер ықпалынсыз таза кездейсоқтық жолмен қосылу арқылы екінші буын түзілетін болса ол екінші буынның генотипінде 0,25АА+0,50Аа+0,25аа деген Мендельдік қатынас орнауын негіздейді және генотипі бірінші буынның генотипімен бірдей, фенотипі 0,75А : 0,25а немесе 3:1 қатынасты құрайды.

Біздің бұл мысалдағыдай бір геннің екі аллелінің жиілігі тең болу құбылысы табиғи жағдайда өте сирек кездеседі. Өйткені ешбір бөгетсіз жаппай кездейсоқ жұптасу (яғни панмиксиялық) жолымен көбею дарақтарының арасында мінездік күрделі қарым-қатыныс дамымаған төменгі сатыдағы жануарларда кездеседі. Олардың өзінде де жаппай жұптасып генетикалық материалдарын (гендерін) алмасуы ортаның әртүрлі факторларының әсеріне және дарақтардың кеңістікте біркелкі емес таралуына байланысты шектеулі мөлшерде, біркелкі емес жағдайда кездеседі.

Жоғарғы сатыдағы жануарларда дәрежелік (иерархиялық) қарым-қатынастың салдарынан популяциядағы дарақтар жұптасып шағылысуға бірдей қатынаса алмайды: күші басым, сол топтың ішінде дәрежесі жоғары, үстем дарақтар жұптасу қатынасында да артықшылық көрсетеді. Мысалы тауық тектес құстардан жусан құрларға жасаған зерттеудің нәтижесінде олардың күші басым еркектері ғана үйірге түсіп ұрғашы құрлармен жұптасатыны дәлелдеген. Мұндай құбылыс сүтқоректілерде де жиі кездеседі. Мысалы теңіз пілі деп аталатын түлендердің теңіз жағасындағы үйірінде үстем еркек түлендер небәрі 4 пайызын құрағанымен барлық ұрғашы түленнің 85 пайызын ұрықтандыратыны анықталған.

Айтылған мысалдардың бәрі популяцияның генетикалық құрамының әртектілік (яғни гетерозиготтылық) деңгейін жоғарлатуға бағытталған. Популяциядағы дарақтардың генотипі неғұрлым әртекті (гетерозиготты) болса соғұрлым популяцияның генофондының алуантүрлілігі жоғарлайды. Алуантүрлілік жоғарылаған сайын популяцияның өміршеңдігі жақсарады. Өйткені популяцияны құрайтын дарақтар әр текті болса әр біреуі әр түрлі фактордың өзгерісіне төзімді болу мүмкіндігі көбейеді де популяцияның тұрақтылығы жоғарлайды. Міне сондықтан табиғи қалыпты жағдайдағы популяцияларда генофондының әр тектілігі төмен, инбридингке бейімділік кездеспейді. Өте ерекше жағдайда тіршілік ететін популяцияда сирек кездеседі. Басқа популяциялармен араласа алмай оқшауланып қалған және мекендеген ортасының экологиялық жағдайы тым тұрақты популяцияда жақын туыстас жануарлар өз ішінен жұптасып ұрықтануы яғни инбридингнің (ағыл: inbreeding = in – ішінде; breeding – өсіру) әсерінен ұрпақтың тіршілік қабілетінің төмендеуі байқалады. Мысалы жер асты суларын мекендеп үңгірлік тіршілікке үйренген Astyanax туысына жататын балықтар көбінесе жақын туыстарының уылдырығын ұрықтандыратындықтан дарақтарының генотипі көбінесе бір текті (гомозиготты) екені айқындалған. Жер астылық суда экологиялық жағдай тұрақты болғандықтан олардың популяциясы жойылмай тіршілік етіп келеді. Егер ортаның экологиялық тұрақтылығы аздап болса да ауытқып өзгерсе мұндай гомозиготтылығы басым популяцияға қауіп төнуі мүмкін.

Дарақтардың әр тектілігі қалыптасу арқылы популяцияның тұрақтылығы мен өміршеңдігі жақсару құбылысы жануарларда әр түрлі жолмен іске асады. Жоғарыда аталған орта факторлары мен иерархия үстемдігінен басқа эволюция барысында жақын туыстастардың өзара жұптаспауы арқылы гетерозиготтылықты сақтауға себепші болатын көптеген мінездік ерекшеліктер пайда болған. Мысалы жылқы тұқымдастардың (құлан, Пржевальский жылқысы, жолақ жылқы, квагт) айғыры өзінің ұрығынан туған ұрғашы құлын байтал жасына жетіп күйлей бастағанда оны үйірімен бірге қайырмай қояды. Оны басқа үйірдің айғыры бөліп әкетіп ұрықтандырады.

Бір аналықтан туған сарышұнақтың балалары қыста інде бірге қыстап шығып, келесі жылдың көктемінде еркектері бөлініп 300-400м алыстап барып ін қазып орналасатыны Канадалық ұзынқұйрық сарышұнаққа жүргізген зерттеуден әйгілі болған. Сондай-ақ тұяқты сүтқоректілерден еліктің бір жерде туған, бірге мекендейтін еркек, ұрғашы лақтары бір жасқа толған соң алғашқы мекенін тастап, жан-жаққа тарап кетеді. Бұдан басқа да жұптасатын қосарын талғап жұптасу, еркек және ұрғашы дарақтардың жыныстық толысу мерзімі сәйкеспеу т.б себептердің нәтижесінде популяцияда әр тектілік (гетерозиготтық) сақталады, инбридинг етек алуына жол берілмейді.

Популяцияның өзгермелі көрсеткіштері

Популяцияның ішіндегі әртүрлі құбылыстардың (туу, өлу, қоныс аудару т.б) және сыртқы ортаның әртүрлі әсерінің салдырынан популяциядағы дарақтардың саны мен тығыздығы үнемі өзгеріп отырады. Популяцияның өзгермелі (динамикалық) көрсеткіштері белгілі бір уақыт аралығында популяцияда жүрілген құбылыстарды мәлімдейді. Популяциялық генетиканың негізін қалаушылардың бірі С.С.Четвериков бұл өзгерістерді «тіршілік толқыны» деп атаған. Популяцияның негізгі өзгермелі көрсеткіштеріне туу, өлім-жітім, популяцияның өсім қарқыны жатады. Табиғи популяциядағы бұл көрсеткіштерді тек ол популяция сол түрдің басқа популяцияларынан ерекше оңашаланған жағдайда ғана толық анықтауға болады. Мысалы аралда мекендейтін жануарлардың популяциясының туу, өлу көрсеткіштері мен өсім қарқынын анықтау оңайға түседі. Басқадай жағдайда кейбір популяция бірнеше ондаған ғана дарақтан, ал кейбірі миллондаған дарақтардан құралады. Және кейбір популяцияның тараған мекен орны бір неше жүз шаршы метрден аспайды, ал енді біреулері көптеген мың шаршы километр аумақты иеленеді. Кейбір жануарлардың популяциясында туу бір неше сағат сайын жүріліп (мысалы, қарапайымдар) популяцияның саны қысқа мерзімде өзгеріске түседі, ал кейбір жануарлар жылына бір рет, 2-3 жылда бір рет туады. Сондықтан популяциядағы туу, өлім-жітім т.б өзгерістерді анықтау оңай емес, және әрбір жануарлардың биологиялық , экологиялық ерекшеліктерін біліп, соған сәйкес зерттеу жүргізуді талап етеді.

Егер популяцидағы дарақтардың кейбірінің қоныс ауыстырып басқа популяциядан келіп қосылуын немесе басқа популяцияға кетуін ескермесек популяцияның саны популяциядағы туу және өлім-жітім көрсеткіштерінің сандық ара қатынасы арқылы анықталады.

Популяцияның өзгерімелі көрсеткіштерін сипаттау үшін төмендегі белгілер қолданылады:

N – популяциядағы дарақтардың саны;

t – уақыт;

∆N/ ∆t – 1дараққа (ағзаға) тиесілі мөлшермен есептегенде оның санының белгілі бір уақыттың ішінді өзгеруінің меншікті орташа екпіні (жылдамдығы).

Экологиялық зерттеулерді математикалық әдістермен өңдеп үлгілеу үшін жануарлардың санының белгілі бір уақыт аралығындағы орташа екпінімен қатар белгілі бір уақыт бірлігіндегі санының лездік өзгеріс екпіні қажет болады. Шексіз қысқа уақыт ішінде (∆t→0) санының өзгеру мөлшерін лездік өзгеріс екпіні деп атайды. Уақыт (t) нөлге тақаған жағдайда ∆ белгісін d белгісімен ауыстырып белгілейді. Олай болса:

dN/dt – популяциядағы дарақтардың жалпы санының белгілі бір уақыттағы лездік өзгерісінің екпіні;

dN/dtN - популяциядағы 1 дарақтың санының уақыт бірлігінде өзгеруінің лездік сыбағалы екпіні.

Жануарлардың көбею әлеуеті (потенциялы) орасан зор. Бірақ тіршілік ету үшін өте көп түрлі қысымшылық пен қолайсыз жағдайларға ұдайы ұшырап тұратындықтан әлеуетті көбею мүмкіндіктерінің басым көпшілігі жүзеге аса алмайды. Мысалы қолайлы жағдайда қарапайымдар бірнеше минут сайын бөлініп көбейер еді. Жәндіктерден туу көрсеткіші ең жоғары деп саналатын аналық ақ құмырсқаның бір жылда салған жұмыртқасының санын жылдың уақытына бөлсе секунд сайын бір жұмыртқадан келеді. Нәлім бір жылда 4 млн уылдырық, майшабақ өмір бойында 8-75млрд. уылдырық шашады. Сүтқоректілерден кит, піл, маймылдар бір ретте 1 ұрпақтан, егеуқұйрықтар 20 шақтыдан балалайды.

Туу көрсеткіші жоғары болған сайын өлім – жітімге мол ұшырайды. Соның нәтижесінде популяцияның шамадан тыс өсуі шектеліп, тұрақтылығы сақталады.

Популяциядағы дарақтардың өсу қарқынын (немесе популяцияның өсімі) жалпы яғни нақты (абсолют) өсім және сыбағалы (яғни салыстырмалы) өсімі деп бөледі. Белгілі бір уақыт аралығында ) популяциядағы дарақтар санының ) өзгерісі популяцияның жалпы немесе нақты өсімі деп аталады:.

Популяцияның өсімін ) оның бастапқы санымен () салыстырғандағы сандық мәні сыбағалы (немесе салыстырмалы) өсім деп аталады:.

Егер популяцияға сыртқы ортадан ешбір шектеуші фактор әсер етпесе оның санының өзгерісі туу екпіні мен өлім – жітім екпінің айырмасына тең келеді. Бұл көрсеткіш сырттан ешбір әсер болмаған жағдайда популяцияның тек өзіне тән өсімталдық қасиетін сипаттайды. Ол популяцияның меншікті (туа біткен) өсім қарқыны деп, немесе түрдің биоталық әлеуеті деп аталады. Меншікті өсім қарқыны (r) мына формула арқылы анықталады:

r=b-m==

b – туу қарқыны,m – өлім-жітім қарқыны.

Мұндағы r көрсеткіші бір жұп жануардың (немесе бір дарақтың) уақыт бірлігінде туатын ұрпағының максимум мөлшерін, яғни биоталық әлеуетін көрсетеді.

Жануарлардың әрбір түрінің биоталық әлеуеті (яғни меншікті өсім қарқыны) әралуан. Мысалы елік өмір бойында 10-15 лақ табады, трихина құрты 1,8 мың дернәсіл, аналық бал арасы 50 мың жұмыртқа табады, айбалық 3 млрд уылдырық шашады. Егер осы ұрпақтарының бәрі дамып жетілетін болса әрбір популяцияда күрт өсу жүріліп, жануарлар аз – ақ күннің ішінде әлемге сыймастай көбейер еді. Алайда тіршілік сыртқы ортаның ешбір қысымынсыз жүрілмейді.

Егер туу мен өлім – жітім қарқыны тең болған жағдайда популяцияның саны тұрақты сақталады. Егер туу өлім – жітімнен көп болса (bm) өсім (r) нөлден көп (r>0). Онда популяцияның саны өседі. Ал егер туу өлім – жітім аз болса (bm) популяциядағы дарақтардың саны кеми бастайды.

Популяцияның өсімінің негізгі екі үлгісі бар. Оны j бейнелі және S бейнелі өсім дейді. Бұлай атайтын себебі егер популяцияның бұл екі түрлі өсімін сызба (график) арқылы бейнелейтін болсақ біреуі j, екіншісі S әріптер тәріздес бейне береді.

22-сурет. Популяциялардың санының өсімін бейнелеген сызба.

Егер популяцияның өсімі оның тығыздығына тәуелсіз және сыртқы ортаның ешбір әсері өсімді шектемей биоталық әлеует толық жүзеге асатын болса, популяцияның өсімі j бейнелі сызба бойымен жүріліп тік көтеріледі. Бірақ табиғи жағдайда бұндай өсім ұзаққа созылмайды. Өйткені қандай бір түрдің тіршілік еткен ортасында сол түрдің дарақтарын белгілі бір мөлшерде ғана сыйдыра алатын сыйымдылық мөлшері бар. Бұл ортаның сыйымдылығы деп аталады. Популяцияның саны ортаның сыйымдылық қабілетінің шегіне жетісімен күрт төмендейді.

Егер қандай бір жануардың тіршілк ететін ортасы ешбір өзгеріске ұшырамай тұрақты жағдайда болса популяцияның өсу қарқыны да тұрақта болуы тиіс. Егер қандай бір популяцияның саны әр жыл сайын тұрақты 1,6 мәрте өседі деп көрсек 100 дарақтан тұратын популяция 1 жылдан соң 160, екі жылдан соң 256, үш жылдан соң 410 болып геометриялық үдеу бойынша көбейеді. Өйткені туған төлі де өсіп жетіліп өсім бере бастайды.

Популяцияның тіршілігіне ойдағыдай қолайлы жағдай жасалса олар геометриялық үдеумен өсе алатыны оның өсу қабілеті орасан зор екенін мәлімдейді. Егер популяцияға қажетті табиғи қорлардың (қорек, мекен, орын т.б.) шектеуі, жыртқыштардың шығындауы т.с.с. кері әсерлер популяцияның өсімін тежемесе аз уақыттың ішінде көптеген түрлі жануарлар сансыз көбейіп кетер еді. Ч. Дарвин бұдан 150 жыл бұрын популяцияның өсу әлеуетінің зор екенін «егер ешбір өлім – жітімсіз геометриялық үдем қарқынымен өсетін болса кез келген жалғыз жұп дарақ өте қысқа мерзімде – ақ бүкіл әлемді жауып кетер еді» деп тұжырымдаған еді.

Популяцияның биоталық әлеуетін толық бағалау үшін жануарларды оларға қолайлы жаңа өлкеге апарып мекендестірген (интродукцияланған) кезде олардың өсу екпініне зерттеу жүргізген жөн. Жаңа апарылған дарақтардың саны алғашында өте аз болғандықтан мекен, орын жеткілікті, қоректік қорлар қанымды, жергілікті жыртқыштар мен тоғышарлар жаңадан апарған жануармен қоректенуге бейімделмеген және дағдыланбағандықтан олардың популяциясының өсуіне кедергі болатын фактор жоқ. Сондықтан олар бастабында жаңа өлкеде күрт өседі. Тасманияда (Австралияға жақын орналасқан үлкен арал) бұрын қой болмаған. 1820 жылы алғаш апарылған 200 мың қой 1850 жылы – небәрі 30 жылдың ішінде 2 млн-ға жетіп 10 есе өскен яғни жылдық өсімі – 8%. Сондай-ақ АҚШ-тың Вашингтон штатына қарасты Протекшен аралына 1937 жылы апарып мекендестірген 2 еркек, 6 ұрғашы қырғауыл 5 жылдан соң 1325 болып 166 есе өскен яғни жыл сайынғы өсімі 8 %, өсу жылдамдығы - = 2,80

Популяцияның өсу қарқынының жылдамдығын оның санының екі еселенуіне қажетті уақыт арқылы салыстырып көрсетсе түсінуге қолайлы болады. Теңіз пілі деп аталатын ит балықтың (түлен) популяциясының саны 2 еселеніп өсу уақыты 7,6 жыл. Қырғауылдың популяциясы – 8 айда, тоқалтіс тышқандар популяциясы 80 күнде, ұнжегі қоңыздың популяциясы – 10 күнде, дафня дейтін шаяншалардың популяциясы – 3 күннің ішінде популяциясының санын 2 есе көбейте алады.

Табиғи жағдайда кейбір популяцияның өсу жылдамдығы кейде өсу қабілетінің (яғни биоталық әлеуетінің) ең жоғары деңгейіне жетіп өсе алғанымен мұндай жедел өсу қарқыны ұзаққа созылмайды, көп ұзамай популяцияның санының өсімі қалыпты мөлшерге түседі.

Популяцияның өсу қарқыны көбінесе оның дарақтарының тығыздығына байланысты. Популяциядағы дарақтардың саны өсіп, тығыздығы артқан сайын оның өсу қарқыны бәсеңдейді. Осылайша өсу қарқыны дарақтардың тығыздығына (яғни санына) тәуелді популяциялардың өсімін сызба арқылы бейнелесек ол S – бейнелі сызба болып шығады (22-сурет б). Мұндай популяцияның саны шегіне жеткен кезде өсім қарқыны мүлдем тоқтап өсім мен шығынның айырмасы нөлге тенеседі. Бұл популяцияның санының тұрақтанғанын көрсетеді.

j - бейнелі және s – бейнелі өсім жолдарының салыстырмалы сипаты 4-кестеде көрсетілді.

4 кесте - Популяцияның j – бейнелі және s – бейнелі өсімінің салыстырмалы сипаты

Жануарлардың өмірінің ұзақтығы генотиптік және фенотиптік факторларға байланысты әр түрлі. Қандай бір жануардың өмірінің ұзақтық мөлшерін: өмірінің физиологиялық (әлеуеттік) мөлшері, максимал мөлшері, орташа мөлшері деп бөледі.

Физиологиялық яғни әлеуеттік мөлшері деп егер ол жануарға бүкіл өмірінде ешбір шектеуші фактор әсер етпесе оның қанша ұзақ жасауға қабілеттілігін айтады. Өмірінің әлеуеттік мөлшері әрбір организмнің физиологиялық (генетикалық) мүмкіншілігін көрсетеді. Бұл теориялық тұрғыдан мүмкін болғанымен нақты өмірде іске аспайды, өйткені ешбір шектеуші факторға кездеспей өмір сүру мүмкін емес. Өмір сүрудің максимал мөлшері бұл нақтылы табиғи жағдайда өмірінің ең ұзаққа созылу (ұзақ жасау) мөлшері. Қандай бір түрлі жануардың популяциясының ішінен азғантай ғана бөлігі ең ұзақ өмір сүру шегіне жетіп жасайды. Әдетте ірі денелі жануарлар ұзақ өмір сүруге ықтималдығы басым болғанымен кейде ірі жануарлардан ұзақ өмір сүретін ұсақ жануарлар да кездеседі. Мысалы жарғанат 30 шақты жыл жасайды, ал аю одан аз жасайды. Популяциядағы барлық дарақтардың өмір сүру уақытының арифметикалық орташа көрсеткіші өмірінің орташа мөлшері деп аталады.

Популяцияның бастабында болған дарақтардан белгілі бір уақыттан соң тірі қалған дарақтардың саны немесе оның пайыздық мөлшері сол популяцияның өміршеңдігін көрсетеді. Өміршеңдік Z = n / N 100% формуласы арқылы есептеледі. Z - өміршеңдік, %; n – тірі қалған дарақтардың саны; N – популяцияның бастапқы саны.

Популяцияның санының ауытқып өзгеруі ондағы дарақтардың жастық құрылымына байланысты екенін өміршеңдік сызбасынан айқын көруге болады (23-сурет). Популяцияның саны келешекте қандай бағытта өзгеретінін болжап бағалау үшін өміршеңдік сызбасының маңызы зор. Жануарлар популяциясының өміршеңдігі алуантүрлі. Бірақ оларды биологиялық, экологиялық мәніне сәйкес негізгі 3 топқа бөледі.

Бірінші топ: өмірінің соңына дейін өлім – жітімі аз, бірақ өмірінің соңында дарақтарының өлімі күрт молаятын популяциялар. Бұған жұмыртқа салғаннан кейін өлетін жәндіктер (м: біркүндік, жұпсыз жібек көбелегі т.б), кейбір ірі сүтқоректілердің және адам популяциясы жатады (23-сурет I).

Екінші топ: бұл топқа популяциядағы дарақтардың өмірінің барлық кезеңдерінде өлім – жітім деңгейі біркелкі болатын түрлер жатады. Гидраның жас мөлшеріне қарай өлім – жітімге ұшырау деңгейі бұған мысал бола алады (23-сурет II). Құстар, бауырымен жорғалаушылар да негізінде осы топқа жатады.

Үшінші топ: өмірінің бастапқы кезеңінде саны өте мол (туған ұрпағының саны өте көп) болғанымен жас ұрпақтарының өлім – жітімі де көп болатындықтан популяцияның саны күрт төмендейтін, ересек дарақтардың өлімі аз кездесетіндіктен ересейгеннен бастап популяцияның саны тұрақтанатын жануарлар бұл топты құрайды. Мысал ретінде балықтың көптеген түрлері, омыртқасыз жануарлардың басым көпшілігін атауға болады. Олар ұрпақтарының өсіп жетілуіне қамқорлық жасамайтындықтан жас ұрпақтары өлім жітімге жиі ұшырайды (23-сурет III).

23 сурет - Өміршеңдік сызбасының негізгі түрлері (I – III). А.М.Гиляров (1990) үлгісі бойынша: түсіндірмесін мәтіннен оқыңыз

Популяцияға қатысты статистикалық маңызды мәліметтер жинағын топтастырған кесте демографиялық кесте деп аталады. Популяцияның сандық өзгерісін бағалау үшін ең қажетті мәлімет: популяцияның бастапқы саны, одан әрбір жас жасаған сайын тірі қалып өмір сүрген дарақтарының саны және әрбір жастағы дарақтардың өсімталдығы. Қандай бір жасқа дейін тірі қалған (өмір сүрген) дарақтардың санын L_x белгісімен белгілейді. Мұндағы х- белгілі жасты көрсетеді. (Мысалы; L₁₀ = 10 жастағы дарақтар саны). Белгілі бір жасындағы өсімталдығын тек ұрғашыларының саны арқылы есептейді. Өйткені бейберекет жұптасатын популяциялардағы еркек дарақтардың өсімталдығын анықтау орасан қиын, көп жағдайда мүмкін емес.

Популяцияның демографиялық кестесін құру үшін популяцияны құрайтын дарақтардың жасын білу қажет. Қорада немесе лабораторияда өсірілетін жануарлардың және адам популяциясының жасының құрамын білу қиын емес, ал табиғи жағдайдағы популяциялардың дарақтарының жасын анықтап есептеу үшін көптеген қиыншылықтар туады. Әрбір жастағы дарақтардың өміршеңдігін (өміршеңдік деп бастабында туған төл дарақтардың санынан белгілі бір жасқа жеткенде тірі қалған дарақтардың санын, немесе пайыздық үлесін айтады) туған жас ұрпақты нөмірлеп белгілеп одан қаншасы неше жасқа келгенін санау немесе дарақтардың неше жасында өлгенін тізімдеп аңықтау тәсілдері қолданылады. Бірақ бұл екі тәсілдің де кемшілігі бар. Бірінші тәсіл бойынша популяцияда туған төлді нөмірлеп (немесе сырға, сақина тағып) белгілеген жағдайда ол белгіленген дарақ популяциядан басқа жаққа қоныс аударып кетпей сол популяцияда тіршілік етуі шарт. Өйткені санақ жүргізген кезде популяцияда жоқ дарақтардың бәрі өлгенге есептеледі. Екінші тәсіл бойынша алғаш белгілеген дарақтардан жыл сайын өліп шығынданған санын аңықтау үшін өлген жануарды іздеп табуға, немесе оның тірі екенін анықтауға тура келеді. Өлігі оңай табыла қоймайды. Мысалы АҚШ – та 1946 – 1965 жылдар аралығында 180718 сайрауық торғайды ұстап сақиналайды. Соның қаншасы өлгенін білу үшін жыл сайын санақ жүргізгенде 20 жылдың ішінде өлігі табылған және екінші рет қайта кездесіп ұсталған жалпы саны небәрі 2444 қана.

Егер жануардың қашан туғанын білмесе де оның неше жаста екенін дене құрылысының қандай бір белгісі арқылы аңықтай алатын болса өміршеңдік кестесін оңай құрастыруға болады. Мысалы балықтың жасын оның қабыршағындағы жылдық сақинасы арқылы және дыбыс көпіршегінде орналасқан құлақтасындағы (отолит) сақиналардың саны арқылы анықтауға болады. Арқар, тау ешкінің жасын мүйізінің мөлшері мен мүйізіндегі ирегінің санын салыстыру арқылы, көбелектің, қоңыздың дәрнәсілдерінің неше рет түлегенін басының мөлшерін денесінің ұзындығымен салыстыру арқылы (олардың бір түлегенін бір жас деп есептейді) анықтайды.

Аляскадағы Мак – Кинли Ұлттық саябағында мекен ететін Далла жабайы қойының өміршеңдігін өлген қойдың мүйізінің өлшеміне негіздеп анықтаған. Далада өлген 608 Далла қойының қаңқа сүйегін жинап, мүйізін өлшеу арқылы қаншасы неше жасында өлгенін есептегенде 121 қой 1 жасқа жетпей, 7 қой – 1 – 2 жасында, 8 қой – 2 – 3 жасында, т.с.с 608 қойдың қаншасы неше жасында өлгені анықталып, соның нәтижесінде өміршеңдік (демографиялық) кесте құрастырылған.

5-кесте. Мак-Кинли Ұлттық саябағында өлген 608 Далла қойның қаншасы неше жасында өлгенін есептеу нәтижесінде құрастырылған өміршеңдік кестесі

Өміршеңдік көрсеткіш демографиялық кестенің мәнін жартылай ғана мәлімдей алады. Популяция санының өзгерісін толық түсіну үшін дарақтардың әрбір жастағы тобының өсімталдығын білу қажет. Биологтар далалық табиғи жағдайда құстардың ұядағы жұмыртқасын, жануарлардың төлін, қосмекенділер мен жәндіктердің және теңіз омыртқасыз жануарларының жұмыртқасын тікелей санау арқылы өсімталдықты бағалаудың әртүрлі әдістемелерін жасап шығарған. Популяцияның сандық өзгерісінің себебін түсіну үшін оның ұрғашы дарақтарының қаншасы неше жасында өлгенін білу маңызды екені сияқты қанша ұрғашы дарақ неше жасында төлдеп ұрпақ беретінін білудің де аса зор маңызы бар.

Айталық 3 жасынан бастап төлдеп әр төлдеген сайын 5 төл табатын ұрғашы дарақтың 2 жасынан бастап төлдеп әр төлдеген сайын 5 төл табатын дарақпен салыстырғанда популяцияның санының өсуіне қосатын үлесі аз екені белгілі. Өйткені 2 жастағы дарақтың саны 3 жастағыдан әрдайым көп болады. Популяцияның ұрпақ шашып көбеюінің жалпы санын есептеу үшін әрбір жастағы аналық дарақтар тобының орташа өсімталдығын сол топтағы аналықтың санымен көбейтіп; барлық жастың аналық топтарының өсімталдығын анықтайды. Көбейтінділердің қосындысын есептеу арқылы сол жылғы төлдің жалпы санын шығарады.

Демографиялық кесте бойынша популяцияның өсім қарқынын есептеу тәсілі

Популяцияның өсу қарқыны (өсу жылдамдығы) демографиялық кесте арқылы есептелетін екі түрлі көрсеткішке байланысты. Оның біріншісі көбеюдің таза өсімі, екіншісі ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзімі. Бір ұрғашы дарақтың бүкіл өмірінде тапқан ұрпақтарынан шығынға ұшырамай тірі қалған ұрғашы ұрпағының саны көбеюдің таза өсімі деп аталады. Әрине дарақтардың кейбірі көбейетін жасына жетпей өлетіндіктен олар ұрпақ таратпайды. Керісінше кейбір көп жасаған аналықтар популяцияның орташа ұрпақ туу көрсеткішінен едәуір көп ұрпақ береді. Қалайда бір аналық орта есеппен бірден артық ұрғашы ұрпақ табатын болса популяцияда өсім байқалады. Егер де аналықтардың популяцияда болуға тиісті орташа саны сақталмай азайып кетсе популяцияның жалпы саны азая бастайды.

Популяциядағы дарақтар санының азаюы әлде көбеюі және де ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзіміне яғни аналықтың төлдеуге қабілетті орташа уақытына байланысты. Туған ұрпақ ерте ересейіп, ерте ұрпақтанса, соған сәйкес популяцияның өсімі де жылдамдайды.

Көбеюдің таза өсімін R әрпімен белгілейік. Көбеюдің таза өсімін есептеу үшін ұрғашы дарақтың әрбір жасында тапқан ұрпақтарынан өлім- жітімге ұшырамай тірі қалған ұрпақтарының қосындысын табу керек. Мысал үшін 6-кесте бойынша 1 жастағы әрбір дарақтың өсімталдығы (Вх) 1-ге тең. Туған 1 ұрпақтың өміршеңдігі (Lх) - 0,5. Олай болса популяциядағы 1 жастағы барлық ұрғашы дарақтардан туған төлдің 50 пайызы ғана өмір сүреді деген сөз. Яғни таза өсім =0,5(орташа өсімталдық 1, оны 0,5-ке көбейтеміз: 1*0,5=0,5. 2 жастағы ұрғашы дарақтың өсімталдығы (Вх) -4 яғни жылына 4 ұрпақ табады. 2 жасында тапқан ұрпақтарының өміршеңдігі (Lх) - 0,4. Олай болса 2 жастағы бір ұрғашы дарақтың көбеюінің таза өсімі (LхВх) -1,6 (4*0,4=1,6). Осылайша бұл дарақтың өмірінің алғашқы 5 жасындағы таза өсімі-3,1. Басқаша айтқанда әрбір ұрғашы дарақ 5 жыл жасаған мерзімінде орта есеппен 3,1 ұрғашы ұрпақ (төл) табады дегенді көрсетеді.

6-кесте. Кез келген популяцияның көбею нәтижесіндегі таза өсімі мен ұрпақ табуының орташа мерзімін есептеу әдісіне арналған демографиялық кесте

Ұрпақ табудың (генерацияның) орташа мерзімін (Т) есептеу үшін ұрғашы дарақтың ұрпақ табатын орташа жасын анықтау қажет. 6-кестеде келтірілген мысалда 1 жастағы дарақ 0,5 ұрпақ, 2 жастағы дарақ-1,6 ұрпақ, 3 жастағысы - 0,8 ұрпақ, 4 жастағысы - 0,2 ұрпақ табады. Орташа жасын есептеу үшін әрбір жасын сол жасында тапқан ұрпағының санымен көбейтіп, шыққан көбейтінділердің қосындысын тапқан барлық ұрпағының жалпы санына бөледі. 6-кестеде көбейтінділердің қосынды саны - 6,9. Оны көбеюдің таза өсіміне (3,1) бөлу арқылы (6,9:3,1) орташа мерзім 2,22 жыл екенін анықтаймыз. Яғни популяция 2,22 жыл мерзімінде 3,1 есе көбейеді деген ұғымды көрсетеді. Бұдан популяцияның өсім қарқынын түсіну қиын болғандықтан популяцияның жылдық өсім қарқынын білуге мәжбүр боламыз. Жылдық өсім қарқыны 1,6 есе екенін есептеу қиын емес.

. Жануарлар қауымдастығы (зооценоз)

Құрлықтың немесе су айдынының біртектес мекенінде өзара байланысты түрде бірге тіршілік ететін тірі ағзалар популяциясының жиынтығы биоценоз, яғни ағзалар қауымдастығы деп аталады.

Биоценоздағы өсімдіктер құрамын фитоценоз, микроағзалар құрамын микробоценоз, жануарлар бірлестігін – зооценоз деп атайды. Бұлардан фитоценоз басты рөл атқарады. Зооценоз бен микробоценоздың қалай болуы фитоценоз арқылы анықталады. Биоценозды құрастыратын ағзалардың (жануар, өсімдік, микроағза) бірігіп тіршілік ететін ортасы

б и о т о п деп аталады.

Белгілі бір биотопта бірге тіршілік ететін жануарлар қауымдастығы з о о ц е н о з деп аталады. Бір биотопта жануарлардың жүздеген, кейде мүмкін, мыңдаған түрі бірлесіп тіршілік етеді. Зооценозды құрайтын әрбір түрдің популяциялары бір-біріне тәуелсіз түрде дербес тіршілік етеді. Сондықтан да зооценоздың тұрақтылығы түрішілік қарым-қатынастарға емес, түраралық қарым-қатынастарға негізделген. (Ал, популяция тұрақтылығы түрішілік қарым-қатынастарға негізделген).

Қандай бір түрдің биоценозда иеленетін орны, биоценоздағы байланыстарының жалпы жиынтығы және ортаның абиоталық факторларына төзімділік қасиеті сол түрдің экологиялық қуысын сипаттайды.

Түрдің биоценоздағы экологиялық қуысын анықтауға әсерін тигізетін түр аралық қарым-қатынастарды В.Н. Беклемишев 4 топқа бөлді: а) қоректік; б) орынжайлық; в) форезиялық, яғни таратушылық; г) өндірушілік немесе фабрикациялық қатынастар. Бұл қатынастар түрлер мен оның популяцияларының арасында тек ынтымақтасу, көмектесу, селбесу түрінде ғана емес, сонымен қатар бәсекелесу, бірін-бірі жеп жою, ауру туғызу, т.б. қарама-қарсы әсер ету нәтижесінде, яғни қарама-қарсы күштердің бірлесіп тіршілік етуіне де негізделген. Бірақ биоценозды құраушы популяциялар осылайша бір-біріне кері әсер ету арқылы сол биоценоздың бір тұтастығын және тұрақтылығын қамтамасыз етеді.

Биоценоздық қауымдастықта бір түрдің популяциясының саны екінші бір түрдің популяциясының әсерінің нәтижесінде реттеледі.

Биоценоздың, атап айтқанда зооценоздың, түрлік құрамының өзгеруінен биоценоз жойылып кетпейді және оның негізгі құрылымы да айтарлықтай өзгеріске ұшырамайды. Өйткені биоценоздың қоректік тізбегіне бір түрдің жануарының (немесе өсімдіктің) жаңадан келіп қосылуы немесе жойылып кеткен түрлердің орнын басқа бір түрдің басуы көбінесе биоценоздағы зат айналымға соншалықты әсер ете қоймайды.

Жануарлардың табиғи қауымдастығын, яғни зооценозды құрастырушы түрлер бір-бірімен қандай бір дәрежеде байланыста болса дағы, олар өздігінен тіршілік ете алатын дербес түрлерден құралады. Сондықтан зооценоз (және жалпы биоценозды) дербес түрлердің жиынтықталып бірлескен кешені деп көрген жөн.

Бір қауымдастықты құрастыратын жануарлардың әрбір түрі басқа түрлерге тәуелсіз жолмен таралатыны, олардың таралу аймағының (ареалының) бірдей болмайтындығы – - қауымдыстық дербес түрлерден құралатындығының дәлелі. Сондықтан а) зооценозда (сондай-ақ жалпы биоценозда) басқа ценоздардан анық айқын бөлінген шекара болмайды. Өйткені: а) дербес өмір сүретін түрлер бір биоценоздан екіншісіне өзара ауысып тұрады; ә) популяциялары бір мезгілде бірнеше қауымдастықтың (биоценоздың) құрамына кіріп тіршілік ететін түрлер де көптеп кездеседі; б) биоценоздың жалпылай тәуліктік және маусымдық құбылысына бағынышсыз, ерекше құбылыс көрсететін түрлер де кездеседі. Мысалы, салқын климатты белдемде жануарлардың басым көпшілігі көктемде төлдеп көбейетініне қарамастан, інде мекендейтін кейбір кеміргіштер мен жыртқыштар күзде, қыста көбейеді; в) зооценозды (және жалпы биоценозды) құрастыратын түрлер мен топтардың барлығы бір мекенде емес, әртүрлі жерде пайда болып, әртүрлі жерде өсіп-жетіліп, әртүрлі кезде биоценозға келіп бірлесетіндіктен құрамы тұрғысынан алғанда биоценоз біртекті емес, функциялық тұрғыдан алуан түрлі рөл атқаратын ағзалардан құралады. Бұдан тірі ағзалардың қауымдастығы, яғни биоценоз дегеніміз жеке ағзадан да, ағзалардың жиынтығынан тұратын популяциядан да өзгеше сипатталатын өте өзгермелі және күрделі жүйе екенін көреміз. Мысалы, су биоценозында фитопланктондардың санын зоопланктондар, зоопланктондарды планктон қоректі балықтар, ал бұл балықтардың санын жыртқыш балықтар реттейді.

Қорытып айтқанда: биологиялық зат айналымның даму барысында пайда болып, тарихи ұзақ дәуірлер бойында құралып қалыптасқан әлемдегі тірі ағзалардың құрылымының бір түрі б и о ц е н о з деп аталады.

Биоценозды зерттеп, сипатын түсіну үшін оның құрылымын білу қажет. Әрбір биоценоз түрлік, кеңістіктік және экологиялық құрылымы арқылы сипатталады және осылар арқылы басқа биоценоздардан ерекшеленеді.

Биоценоздағы (немесе зооценоздағы) түрлердің саны түрлік әралуандылық деп аталады. Биоценоз түрге бай болуы да, аз түрден құралуы да мүмкін. Түрлік әралуандылықтың аз, не көп болуы биоценоз қауымдастығының жасына және температура, ылғал, қоректік қор қатарлы негізгі экологиялық факторлардың қолайлылығына байланысты. Ерте заманнан бері қалыптасқан биоценоздар жаңадан пайда болған биоценоздармен салыстырғанда түрге бай, керісінше Жер шарының биік белдемдерінің (Арктика, тундра), шөлдердің, биік тау жоталардың биоценоздары түрге кедей келеді. Жылу жетіспейтін Қиыр солтүстіктің арктикалық, тундралық белдемдерінде, ылғал жетіспейтін ыстық шөлдерде, ақаба сулар мен ластанған суқоймаларда, яғни бір немесе бірнеше фактордың мөлшері тіршілік етудің қалыпты деңгейінен аса мол мөлшерде ауытқыса, ондай биоценозда аз түрлі ағза тіршілік етеді. Өзендердің тасуы кезінде үнемі суға басылатын, жер жырту кезінде өсімдік жамылғысы ұдайы оталуға ұшырайтын, гербицидтер жиі қолданылатын алқаптардың биоценоздары аз түрден құралады. Адам қолымен жасалған егіс алаңы, бау, бақ қатарлы жасанды биоценоздардың табиғи биоценоздармен (дала, шалғын, орман) салыстырғанда түрлік әралуандығы өте аз. Ауыл шаруашылығын дамыту барысында осылайша тірі ағзалардың табиғи қауымдастығын бұзып, қолдан жасалған жасанды қауымдастықтар а г р о ц е н о з деп аталады. Агротехникалық әртүрлі шараларды жүзеге асырудың нәтижесінде адамдар агроценоздың түрлік әралуандығын әдейі азайтады. Мысалы, егіс алаңындағы арамшөптермен, зиянкес жәндіктермен күресіп гербицид, инсектицид қолданудан көптеген ағзалар жойылып азаяды.

Түрлік әралуандылықты α - әралуандылық және β - әралуандылық деп бөледі. Белгілі бір аймақтың берілген бір ғана мекен ету орнында кездесетін ағзалардың әралуандығы - α - әралуандылық, ал сол аймақтың барлық мекен ету орындарында кездесетін барлық түрлердің жиынтығы - β - әралуандылық болып табылады. Қатар орналасқан екі биоценоздың бірінен екіншісіне ауысатын аралық бөлігі э к о т о н деп аталады. Экотон – ауыспалы аралық кеңістік болғандықтан онда шекаралас орналасқан екі биотоптың қай-қайсысында тіршілік ететін түрлер аралас кездеседі. Сондықтан биоценоздың экотондық яғни шеткі бөлігінде түрлік әралуандық жоғары болады.

Әрбір биоценоздың басқа биоценоздармен шекаралас шеткі бөлігінде көп түрдің ағзалары бірлестік құрып тіршілік ететін бұл құбылысты шеттік әсер деп атайды.

Биоценоздың түрлік құрылымын сипаттау үшін түрлік әралуандылығынан басқа түрлердің сандық қатынасын білу аса қажет. Мысал үшін бір биоценозда 5 түрлі жануар тіршілік етеді, олардың жалпы саны – 100. Және тағы бір жерде сол алдыңғы 5 түрлі жануар бірге тіршілік етеді. Олардың да жалпы саны – 100 деп көрейік. Осылайша екі топ құрып, екі жерде тіршілік еткен 5 түрлі жануардың түрлік құрамы бірдей, жалпы саны бірдей болғанымен биоценозға маңызы тұрғысынан алып қарағанда, ол екі топ бірдей емес болуы әбден мүмкін. Өйткені екі биотоптағы әрбір түрдің саны әрқашан бірдей бола бермейді. Бұған 7– кесте толық дәлел бола алады.

Кестеге қарап далалық екі биоценоздағы сүтқоректі жануарлардың түрлік құрамы да, жалпы саны да бірдей болғанымен бірінші биоценозда зорман барлығының 90 пайызына ие – ерекше басым түр екенін, ал басқаларының бұл биоценозда иеленетін орны болмашы ғана екенін көреміз.

Екінші биоценозда барлық түрдің жануарларының саны деңгейлес (әрбіреуі 15-25 пайыз), біркелкілеу. Олай болса биоценоздың құрылымын терең түсіну үшін тек түрлік әралуандығы ғана емес, әрбір түрдің сандық көрсеткішін білудің маңызы зор.

7-кесте. Далалық белдемнің екі биоценозындағы зооценоз түзуші сүтқоректі жануарлардың сандық құрамы

Биоценоздағы түрлердің әрбіреуініңің сандық үлесін (немесе сандық қатынасын) анықтау үшін алуантүрлілік индексін қолданады. Алуантүрлілік индексі Шеннон формуласы арқылы есептеледі:

Н= -∑Pi Log₂ Pi, мұндағы ∑-сандар жинағының белгісі; Pi-биоценоздағы әрбір түрдің сандық немесе салмақтық үлесі, ал Log₂ Pi- Pi көрсеткішінің екілік логарифмі.

Биоценоздағы сандық үлесіне қарай түрлерді саны басым немесе доминант түрлер; екінші дәрежелі басымдар немесе субдоминанттар; саны қалыпты деңгейдегі түрлер және сирек түрлер деп жіктейді.

Биоценоздағы басым түрлердің кейбіреуі сол биоценоздағы басқа түрлердің тіршілік етуіне жағдай жасап микроклиматты анықтайды және көптеген түрлерге экологиялық қуыс бола алады. Биоценоздың жалпы тіршілігіне ықпалын тигізетін мұндай түрлерді биоценоздың негізін қалаушылар яғни эдификаторлар деп (aedificator-құраушы, қалаушы) атайды. Әдетте өсімдіктер биоценозда эдификаторлық рөл атқарады.

Биоценоздың түрлік әралуандылығына әрбір түрдің маңызын анықтау үшін түрдің молдығы, кездесу жиілігі, басымдылық дәрежесі деген көрсеткіштерді пайдаланады. Түрдің молдығы деп берілген түрдің ағзасының тіршілік ететін ортасының аудандық немесе көлемдік бірлігіне тиесілі санын немесе салмағын (масса) айтады. Кездесу жиілігі-бұл барлық зерттелген үлгі, саналған алаң санынан берілген түрдің кездескен санының иеленетін пайыздық көрсеткіші. Мысалы 10 алманы жарып көргенде 4 алмадан дәнжемір көбелектің дернәсілі кездессе, кездесу жиілігі 40℅. Басымдылық дәрежесі - - қауымдастықтағы барлық түрдің ағзаларының жалпы санынан белгілі бір түрдің ағзаларының иеленетін сандық мөлшері.

Түрдің молдығы ұғымы арқылы қандай бір түрдің биоценоздағы саны немесе салмақтық қоры анықталады. Кездесу жиілігі түрдің биоценозда таралу ерекшелігінен мағлұмат береді. Егер қаралып отырған түр әрбір үлгі сайын, әрбір санақ сайын жиі кездесетін болса, ол түр биоценоздың кез келген жерінде біркелкі таралғанын, егер кейде кездесіп, кейде кездеспесе ол түр биоценоздың кей жерлеріне ғана шоғырланып, біркелкі емес таралғанын мәлімдейді. Биоценозда бірнеше ғана түрдің өсімдіктері мен жануарлары ерекше басымдылық көрсетіп, қалғандары өте аз болса, бұл-биоценоздың экологиялық жағдайы қолайсыз екенін білдіреді. Факторлардың әсері қалыпты орташа мөлшерден көптеп ауытқитын оңтайсыз биоценозда сол жағдайға бейімделе алған бірнеше ғана түр ерекше басымдылықпен дамиды да басқа түрлер еркін дами алмайды. Егер биоценоз оңтайлы болса, ерекше басымдылық бәсең, барлық түрдің сандық және салмақтық мөлшері деңгейлес болады. Биоценоздың құрылымын анықтайтын негізгі бір көрсеткіш-оның кеңістіктік құрылымы. Әртүрлі ағзалардың биоценоз кеңістігінде тік (вертикаль) және көлденең (горизанталь) бағытпен таралып орналасу ерекшелігі –биоценоздың кеңістік құрылымын түзеді. Кеңістіктік құрылым түзілуге биоценоздағы эдификаторлар негізгі рөл атқарады. Биоценоздағы өсімдік жамылғысы басқа ағзалардың (жануар, микроағза) тіршілік ететін ортасын түзіп және мезо-, микроклиматты өзгертетіндіктен ежелден биоценоздың негізін қалаушы эдификатор ретінде белгілі. Сонымен қатар кей жағдайда жануарлар әлемінің кейбір өкілдері де эдификатор бола алады. Мысалы далалық аймақтардың биоценозында басым түр ретінде кездесетін суырлар, тоқалтістер (Microtus), түйеқұлақтар (Ochotona) қатарлы бір жерге жүздеп мыңдап шоғырланып, колониялық тіршілік ететін кеміргіштер мен қоянтәрізділер және моманайлар (Myospalax) мен соқыртышқандар (Spalax) ін қазып, топырақтың астыңғы қабатын үстіне шығарып, жер бетіне үйінді топырақты пайда болдырады. Соның салдарынан ол жердің өсімдік жамылғысы түгелдей өзгеріп, жәндіктер, өрмекшілер т.б., көптеген омыртқасыз жануарлар мен микроағзалардың ценозы түбірімен өзгеруіне әкеп соқтырады. Сондықтан бұл жануарларды да биоценоздың эдификаторлары ретінде бағалайды. Эдификатор жануарлар жер бедерін, топырақтың құрамы мен құрылысын, өсімдік жамылғысының құрамын өзгертуі арқылы биоценозда ағзалардың біркелкі емес таралуына себепкер болады. Мысалы суырдың інінен шығарған үйінді топырағына ала бұта бітік өседі. Алабұтамен қоректенетін қоңыздар мен қандалалардың бірнеше түр сол жерге шоғырланады. Сондай-ақ құмырсқаның илеуінде, кеміргіштердің інінің ішінде, тұяқты жануарларға топырағы тапталып, шөбі оталған жердің зооценозы мен микробоценозының құрамы және тығыздығы биоценоздың басқа бөлігіндегіден өзгеше.

Жануарлар биоценоздың тік белдеуі бойынша да біркелкі орналаспайды. Биоценоздың шөптесін өсімдік өскен төменгі қабатында тіршілік ететін жануарлар-филлобионттар, бұталар мен ағаштың басында тіршілік ететін-аэробионттар, топырақтың беткі қабатында, жер бетінде тіршілік ететін жануарлар – герпетобийлер, топырақта тіршілік ететін жануарлар - геобийлер деп аталады. Осылайша, зооценозды құрайтын жануарлар ашық ауалы ортадағы ағаштың биік басынан бастап жердің бетіне дейін және топырақтың терең қабатына дейін бірнеше биіктік белдеуін түзіп орналасады. Биоценоздың кеңістіктік құрылымы-өзгермелі және ауыспалы: тәулік бойында және әрбір маусымда бір топтың ағзалары екіншісімен ауысып, әрбір топтың саны да бірде азайып, бірде көбейіп өзгеріп отырады. Биоценоздың экологиялық құрылымы берілген биоценоздағы әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасын анықтайды. Әрбір биоценозда ағзалардың экологиялық топтарының тек сол биоценозға тән сандық қатынасы қалыптасады. Биоценоздардың экологиялық құрылымы ұқсас болғанмен, олардың түрлік құрамдары басқаша болуы мүмкін. Екі биоценоздағы бірдей экологиялық қуысты экологиялық тұрғыдан ұқсас, бірақ шығу тегі тұрғысынан туыстас емес түрлер иеленген болса ондай екі түр өзара викариант, яғни бір-бірінің орнын басатын түрлер деп аталады. Биоценозда бір түрдің атқаратын қызметін екінші бір түр атқарып, оның орнын басу көрінісі табиғатта кең таралған. Мысалы, Еуропаның тайгалы орманында сусардың, Азиялық тайгада бұлғынның биоценозда иеленетін экологялық қуысы бірдей. Сондай-ақ Азияның далалық аймағында құланның, Африканың саванналық даласында киктердің, Солтүстік Американың прерия атты далалық аймағында бизондардың экологиялық қуысы, атқаратын қызметі бірдей. Бұдан ұқсас биоценоздардағы ұқсас экологиялық қуыстарды әртүрлі жануарлар өзара орын басу (викаризм) арқылы иеленетінін көреміз.

Биоценоздың экологиялық құрылымы белгілі бір климаттық және ландшафттық жағдайға бейімделіп, экологиялық қатаң заңдылық бойынша қалыптасады. Мысалы, әртүрлі белдемдердің биоценозында фитофаг және сапрфаг жануарлардың сандық мөлшері белгілі бір заңдылыққа бағынышты түрде кездеседі. Орман биоценозысында сапрофагтар айқын басым, фитофаг-аз. Орманды далада сапрофагтардың саны бәсеңдеп, фитофагтар аздап көбейе бастайды. Далалық, шөлейт және шөлдік биоценоздарда фитофагтар басымдылық көрсетіп, сапрофагтардың саны азая түседі. Ылғалдылық жетіспейтін қуаң дала, шөлейт, шөл аймақтардың биоценозында ксерофиль жануарлар, ылғал жеткілікті биоценозда мезофилдер, ылғалдың артықшылығынан сазданып, батпақтанған жерлерде гигрофилдер мен гидрофилдердің саны басымдылық көрсетеді.

Қандай бір экологиялық топтың өкілдерінің әралуандылығы, молдығы мен тығыздығы, сондай-ақ әртүрлі экологиялық топтардың сандық қатынасы, берілген биотоптың экологиялық жағдайын әртүрлі аспаптарды пайдаланып химиялық, физикалық жолмен зерттегеннен кем емес деңгейде сипаттап бере алады.

Қандай бір биоценоздағы өсімдік, жануар, микроағзалардың түрлік, экологиялық алуантүрлілігі қаншалықты мол болса, биоценоз соншалықты тұрақты болады. Өйткені егер биоценоз көп түрден құралатын болса, түрлердің экологиялық атқаратын міндеті әр жақты болса, бір түрлі ағза жойылып кетсе де, оның биоценозда атқаратын қызметін басқа бір түр атқарып, биоценоздың құрылымының және қызметінің біртұтастығын тұрақты сақтап тұра алады.

Географиялық белдемде қалыптасқан жануарлар қауымдастығының негізгі сипаттары

Жер бетіндегі геогрфиялық зоналар, өсімдіктер формациялары, жануарлар қауымдастығы, биомдар барлығы да климатпен тығыз байланысты түрде түзіліп құрылады. Эвалюциялық даму үрдісінің нәтижесінде географиялық белдемдердің әрбіреуінің климаттық ерекшеліктеріне негізделген өсімдік жамылғысы мен жануарлар әлемінің бірлестігі пайда болып, өзара бірлестік құрып тіршілік етеді. Құрлықтың әрбір табиғи белдемінде жануарлар белгілі үйлесімдік, бейімдеушілік қағидасына сәйкес қауымдасып қалыптасқан.

Төменде әрбір белдемдегі табиғаттың ерекшелігіне сәйкес жануарлар әлемінің негізгі құрылымының сипаты қарастырылады.

Арктикалық шөл белдемі

Арктикалық белдемнің құрамына солтүстік полюспен іргелес жатқан барлық аймақ, солтүстік мұзды мұхиттың полюстік бөлігінде таралған көптеген аралдар мен көшпелі мұздар кіреді.

Арктикалық шөл белдемінің климаты жануарлар тіршілік етуге тым қолайсыз. Қыс айларында күн көкжиектен көтерілмейді. Полярлық түн жарты жылға жуық созылатындықтан, төңірек қараңғы түнек жамылған күйге енеді. Қыс кезінде ауаның температурасы – 50°С -қа жетіп суиды.Өте суық және сағатына 200км жылдамдыққа жететін күшті дауылдар жиі кездесіп тұрады.

Ақпан айының соңына қарай күн біртіндеп көкжиектен көтеріле бастайды. Кешікпей полярлық ұзақ күн басталады. Бұл кезде тәулік бойында күн батпайды.

Арктикалық жылы мезгіл өте қысқа. Көктемнің белгісі біліне салысымен ұзамай жаз басталып кетеді. Мұз бұзылып температура 0°С-тан жоғарылай бастайды.

Арктикның құнарсыз жұқа топырағы түрлі түсті қыналарға бай. Жаз мезгілінде гүлді өсімдіктерден көгілдір және ақсары гүлді тасжарған, аппақ гүлді мамықшөп, сары гүлді қиыр солтүстік көкнәрлері, аз уақыттың ішінде гүл жарып, тұқым шашып үлгереді.

Теңіздердің мұзы еріген бөлігінде, аралдардың суында планктон балдырлар қарқынды дамып көбейеді. Бұл балдырлармен планктон шаяншалар, шаяншалармен балықтар, балықтармен түлендер (ит балықтар) қоректеніп арктикалық биоценоздағы қоректік тізбектің бір бұтағын түзеді.

Мұзды мұхиттың Арктикалық бөлігінде ақсаха (Coregonus), Майшабақ (Clupea), Нәлім (Gadus), Сутіл (Athresthes) қатарлы балықтар кездеседі.

Арктикада жазғы мысал басталып, алғашқы жылымық лебіз білінісімен мұнда мұнтаз- құстар қатарына жататын көптеген су құстары топ-тобымен ұшып келіп қоныстанады. Әсіресе жұқатұмсық қайралар (Uria lomvia), маймақ қаздар (Pinguinus impennis), мұнтазқұстардың (Algae) бірнеше түрі, мамық қаздар (Somateria mollissima) және шағала тұқымдастардан (Laridae): ақ шағала (Pogophila alba), қылаң шағала (Larus argentatus) су құстарының жаз мезгіліндегі негізгі бірлестігін құрайды. (24-сурет). Бұлар Арктикалық теңіздер мен көлдердің жағасындағы тік жартастарға ұялап құс базарын түзеді.

Мұнтазқұс тұқымдастар жылдам ұшады және жүзуге, сүңгуге шебер. Саусақтарының арасы жүзуге арналған жарғақтармен қосылған, қауырсын, мамық жүні бітік және нығыз, терісінің астында май қабаты болатындықтан денесінің жылуын жақсы сақтайды. Бұлар су астында қанатымен есіп жүзеді, ал аяғы қозғалысының бағытын реттеу міндетін атқарады. Су астында 30 метірлік тереңдікке дейін сүңги алады.

Бұл су құстары ұсақ балықтармен, әр түрлі шаянтәрізділермен, былқылдақденелілермен, теңіз құрттарымен қоректенеді. Әрбіреуінің қорегін іздеп табу, ұстап жеу тәсілі әр түрлі. Мұнтазқұс қорегін судың беткі қабатынан, қайралар едәуір терең қабатынан, ал маймақ қаздар судың түбінен қорегін тауып жейді. Бұл, әрине, қорек үшін бәсекелесуді бәсендетіп, бір биоценозда бірлестік құрып тіршілік етуге мүмкіндік береді. Мұнтаз құс тұқымдастарымен бірге су жағасындағы жартастарда құс базарының бір мүшесі ретінде тіршілік ететін шағалалар жақсы ұшады, құрлықта да жақсы жүре алады, суда да жақсы жүзеді. Қауырсыны қалың, мамық жүні бітік. Шағалалардың негізгі қорегі – балық, шаянтәрізділер, былқылдақ денелілер және теңіз құрттары.

Арктикалық шөл белдемінің құрлықтағы биоценозында маңызды рөл атқаратын құстардың бірі – ақ жапалақ (Nyctea scandiacia L). Оның қауырсыны өте қалың және жұмсақ болғандықтан ұшқан дыбысы білінбейді. Бұл аулап жейтін жемтік жануарға білінбей жақындауына мүмкіндік береді. Ақ жапалақ Арктикада лемминг деп аталаын тышқантәріздес кеміргішпен қоректенеді. Қыста лемминг қар астында қыстап жер бетіне шықпайтындықтан ақ жапалаққа қорек табылмайды. Арктикалық күз басталысымен олар тундра белдеміне ұшып барып қыстайды. Леммингтен басқа ол мамық қаз, шағала т.б. құстардың жұмыртқа, балапандарымен қоректенеді.

Арктикада өсімдік қоректі құстардан ақ торғай, ақ құр мекендейді. Бұлар - жазда қоңыр сары, қыста ақ түске ауысып маусымдық диморфизм құбылысы анық байқалатын құстар. Аққұр жер бетінде тіршілік етуге өте жақсы бейімделген. Жермен өте тез жүгіреді. Қыста аққұрдың саусақтарына тұяғына дейін бітік жүн өседі.Сондықтан оның аяғы ұлпа қарға батып кетпей еркін жүгіре алады. Қандай бір қауіп төнген кезде аса шеберлікпен жасырына алады. Аққұр қорегін жерден тауып жейді. Ол жазда жеміс, тұқым, ұсақ жәндіктерді, қыста аласа талдың, жатаған қайынның өркендерін жеп қоректенеді.

Арктикада жыл бойы тұрақты мекендейтін жануар өте аз. Күз басталысымен мұндағы өсімдіктер жаппай қурап, өсімдік қоректі құстар (ақ торғай, ақ құр т.б.) тундра, тайга белдемдеріне көшіп барып қыстайды. Жазда келіп ұялап, құс базарында балапан басып өсірген балыққоректі құстардың барлығы да мұз қата бастағанда оңтүстікке ауып көшеді.

Тек ақ аю, сойдақ тіс морждар, түлендер (ит балықтар) және кеміргіштер тобынан леммингілер тәрізді мұндағы табиғаттың құбылмалығына нағыз бейімделген аз ғана түрлі сүтқоректі жануарлар тұрақты тіршілік етеді (24-сурет).

Қиыр солтүстіктегі арктикалық суық белдемнің сүтқоректі жыртқыш жануарларының ең ірісі және биоценозда маңызды роль атқаратыны – ақ аю. Ол қиыр солтүстік теңіздерінің (Ақ теңіз, Баренц, Баффин, Шығыс Сібір теңіздері) қалқымалы мұздарында және солтүстік мұзды мұхиттағы көптеген аралдардың (Жаңа жер, Бегичев, Жаңа Сібір, Гренландия, Франц-Иосиф жері, Врангель аралы т.б.) жағалауында мекендейді. Денесінің тұрқы-3-3,7 м, салмағы 900 кг-ға жетеді. Артқы екі аяғымен тік тұрып жүре алатын, жүні нығыз, құйрығы қысқа алып денелі жыртқыш. Арктиканың аязынан қорғануға бейімделіп, жүні өте нығыз болуымен қатар терісінің астында шел майдың қалың қабаты бар.