Тақырып: Биомембраналардың құрылымы, қызметі және молекулярлы ұйымдасуы
жүктеу/скачать 67,5 Kb.
|
8 лекция
|
Дәріс№8 Тақырып: Биомембраналардың құрылымы, қызметі және молекулярлы ұйымдасуы. Сабақтың жоспары: 1. Биомембраналардың тұрақтылығын анықтайтын факторлар. 2. Биомембраналардың химиялық құрамы мен нәзік құрылымы. 3. Биомембраналарда белоктар мен липидтердің орналасуы. 4. Молекула аралық қарым-қатынастар (электростатикалық, дисперсионды, гидрофобты) және мембрана ішілік компоненттердің қозғалғыштығы. Клеткалық мембраналар. 1955 жылдан бастап клетканы қоршаушы мембраналардан басқа эукариондық клеткалардың бәрінде клетканың ішінде орналасқан субмикроскопиялық күрделі жүйе болатыны анықталды. Цитомембраналар клетка құрылымының негізгі компоненттерінің бірі. Цитомембраналар жеке элементтерден тұратын, бір-бірімен өзара әрекеттесіп біртұтас күрделі жүйе құрайтын, клетканың тіршілігінде маңызды рөл атқаратын құрылым. Шығутегіне, құрылысына және атқаратын қызметіне қарай мембраналарды бірнеше түрлі топтарға бөледі; плазмалемма (плазмалық мембрана, сыртқы клеткалық мембрана), ядролық мембрана (ядро қабықшасы), миелин қабықшалары - мембраналары, вирустар мен бактериялардың мембраналары, эндоплазмалық тор, митохондриялар мен хлоропластидтердің мембраналары. Құрылысы мен құрамы жағынан мембраналардың бәрінің көптеген жалпы қасиеттері болады; олардың орташа қалындығы 7 нм-ге тең, белоктар мен липидтерден тұрады және олар өткізгіштіктің тосқауылы; мембраналардың үзінділерінің ұштары ұштасып көпіршіктер құрайды. Көптеген жалпы қасиеттерімен бірге мембраналардың белгілі айырмашылықтары да бар. Мембрананы құрауда негізгі рөл атқаратын глобулалық (шар) құрылысты интегралдық және жартылай интегралдық белоктар. Белоктардың мөлшері мембраналардың типіне байланысты айнымалы болады. Миелиндік мембранада белок аз, ал көлденең салалы бұлшық ет талшықтарында 65% белоктар және 15% липидтер болады. Бауыр клеткаларының мембраналарының 85%-ы белоктардан тұрады, ал фосфолипидтер мен холестерин 10%-ды құрайды. Белоктар өзіндік табиғат туғызады. ал ол ерекшелік өз кезеңінде мембраналарды бірбірінен ажырататын белгі. Клеткалық мембраналарда мыңдаған түрлі белоктар кездеседі. Бұлардың ішінде таза құрылымдық белоктармен бірге қосымша функцияларды атқаратын белоктар да болады. Кейбіреулері әр түрлі заттарды тасымалдап тасымалдаушылардың қызметін атқарады. Белоктік молекулаларда, я көршілес белоктік молекулалардың арасында гидрофильді каналдар, немесе поралар болады деп жорамалдайды. Бұл поралар мембрананы тесіп өтіп тұрады. Мембраналарда ферменттік белоктар, рецепторлар, электрондарды тасымалдаушылар, т.б. болады. Сонымен қатар мембраналарда гликопротеиндер де болады. Бұлардың бос беттерінде антеннаға ұқсас бұтақталған олигосахаридтер тізбегі, немесе глюкозильдік топтар болады. «Антенналардың» міндеті сыртқы хабарларды ажырату. Белоктар липидтермен қосылып комплекстер құрайды. Қайсыбір белоктар құрылымдық фосфолипидтермен, қосылған кезде өткізгіштіктің барьері (тосқауылы) пайда болады; өткізгіштік барьерінің болуы клеткалық мембрананың маңызды функциялық ерекшелігі. Басқа белоктар өздеріне тән молекулалық конфигурациясының арқасында катализдің белсенді зоналарын құрайды. Мембраналардың липидтері фосфолипидтер, гликолипидтер мен стероидтар. Фосфолипидтер мембранадағы липидтердің 40-90%-құрайды. Плазмалық мембрананың, миелиннің, сол сияқты эндоплазмалықтар мен хлоропластлердің маңызды құрамды бөлігі гликолипидтер. Түрлі мембранадағы фосфолипидтердің саны әркелкі, олардың түрліше болуы мембраналардың құрылысына әсерін тигізеді. Фосфолипидтердің химиялық құрамының маңызы зор, әдетте олар фосфатидилхолинге бай келеді. Сонымен бірге көмірсулардың көптеген саны болады. Биологиялық мембраналардың кейбір маңызды қасиеттері липидтік биқабаттың құрылысына байланысты. Олардың бірі мембраналардың қозғалмалығы, оның шегінде молекулалар биқабат жазықтығында еркін қозғалып жүре алады. Липидтік биқабаттың тағы да бір ерекшелігі суда ерігіш молекулалар олар арқылы өте алмайды. Мембраналар клетканы компартаменттер деп аталатын бірнешетұйық бөлмелерге бөледі. Цитомембранамен шектелген клеткалық бөлімдер әркелкі пішінді болады - каналшықтар, вакуольдер, гранулалар, жалпақ қапшықтар т. б. Клетка ішіндегі мембраналар жалпы есеп бойынша клетканың барлық массасының үштен бірін немесе тең жартысын құрайды. Клеткалық мембраналардың негізін қослипидтік қабат құрайтыны жөніндегі түсінік Овертонның есіміменбайланысты. 1895 жылы Овертон молекулалардың клетка ішіне өту жылдамдығы липидтер ерекшелігіне байланысты екенін байқаған. Осы физиологиялық байқаулардан ол мембраналарда липидтік қабаттың болатындығы жөнінде анатомиялық тұжырым жасаған. 30 жылдан кейін 1927 жылы голландиялық Гортер мен Грендель эритроциттердің мембранасын зерттеп, бұл түсінікті қуаттаған болатын. 1935 жылы Давсон-Даниелли гипотезасы шыққан. Бұл гипотеза бойынша плазмалық және басқа мембраналар фосфолипид молекулаларының бір-бірінің үстінде орналасқан екі қабатынан тұрады. Осы күрделі липидтік молекулалардың әрқайсысында гидрофильдік (суда ерігіш полярлы) және гидрофобты топтар болады. Бір қабаттың гидрофобты беті екіншісінің гидрофобты бетіне беттеседі. Гидрофильдік полярлы топтар осы екі қабаттың бетін құрайды. Олар екі белоктік қабаттармен байланысады. Сонымен бұл гипотеза бойынша клеткалық мембрана үш қабаттан: фосфолипидтік қабаттардан тұратын бір орталық қабаттан және орталық липидтік қабаттың екі бетінде орналасқан екі белоктік қабаттантұрады. Бұл гипотеза мембраналарды электрондық микроскоппен зерттеген кездегі көріністі түсіндіреді. Липидтерді физика-химиялық әдістермен зерттеу және олардың судағыдисперсия сипатын анықтау бұл гипотезаны қуаттады. Давсон мен Даниеллидің моделі липидтердің орналасуын қанағатты түрде түсіндіргенмен белоктардың орналасуын түсіндірмейді. Белоктар липидтердің бетінде қабат құрап орналасады деп жорамалдаған болатын. Бірақ, бұндай түсінік егжей-тегжейлі байқауларға сәйкес келмеген, себебі мембраналық белоктардың көпшілігі липидтермен мықты байланыста болады. Мембрана көптеген заттарға диффузиялықтосқауыл құрайды. Мембрана арқылы жүретін диффузияның жылдамдығы су ерітітідісіне қарағанда 108-109 есе төмен. Мембрана арқылы кедергісіз өтетін молекулалар мен иондардың болатыны белгілі. Заттар алмасуының ингибиторлары (бөгеуші заттар) бұл молекулалар мен иондардың мембрана арқылы өтуіне әсер етпейді. Осы фактілерді түсіндіру үшін Давсон мен Даниелли 1955 жылы мембраналарда поралар (каналдар) болуы керек деген жорамал жасаған. Бірақ бұл модель мембраналар туралы жиналған байқаулардың бәрін толықтай түсіндіре алмаған. Электрондық микроскоп клеткалық мембрана екі сыртқы электрондарға тығызқабаттар мен ақшыл аралық қабаттан тұратын үш қабатты құрылым екенін көрсетті. Үш қабатты клеткалық мембрана элементарлық (жабайы) мембрана деп аталады. Бұл құрылым Даниелли мен Давсонның сэндвич (белок-липид-белок) моделіне сәйкес келеді. 1959 ж. Робертсон сол кездегі жиналған мәліметтерді біріктіріп элементарлық мембрананың құрылысы жөніндегі гипотезаны ұсынды. Бұл гипотеза бойынша барлық мембраналардың қалыңдығы 7,5 нм шамасында, электрондық микроскопта үш қабатты болып байқалады орталық липидтік биқабат белоктың екі қабатының ортасында орналасады. Жаңа деректердің пайда болуына байланысты бұл гипотеза өзгерістерге ұшырады. Мұздатып-жару әдісі мембранада липидтік биқабатқа батып тұратын, кейде оны тесіп өтетін белоктың бөлшектері болатынын анықтады. Мембрананың метаболизмдік белсенділігі неғұрлым жоғары болса, соғұрлым онда белоктік бөлшектер көп болады. Мысалы, құрамында 75%-ке дейін белок бар хлоропластының мембраналарында, бөлшектер көп, ал 18% белокты аксонның миелин қабықшасынбелоктар мүлдем болмайды. 1972 жылы Сингер мен Николсон мембрананың сұйықтық-мозаикалық моделін ұсынған. Бұл модель бойынша сұйық липидтік биқабатта белок молекулалары жылжымалы мозаикалар құрайды. Осы модельде липидтік биқабат элементарлық мембрана ретінде қарастырылады, бірақ бұнда ол қозғалмалы құрылым болып алынған; липидтік қабатта белоктар еркін қалқып жүреді, ал олардың қайсыбіреулері липидтік қабатты тесіп өтеді, цитоплазмадан келетін микрофиламенттер белок молекулаларын қозғалтпай бір орында ұстап тұрады. Липидтік биқабатта бекіп тұратын белоктарды интегралдық мембраналық белоктар деп атайды. Интегралдық белоктармен бірге шеткімембраналық белоктар деп аталатын мембранада босаң орналасқан белоктар да болады. Элементарлық мембрана барлық организмдердің клеткаларына тән универсалдық биологиялық құрылым. Алғаш рет аксонның миелин қабықшасын зерттеген кезде Шванн клеткасын байқалған. Плазмалық мембрана. Плазмалық мембрана, немесе плазмалемма (гректің рlаsта - пішін, lemma-қабықша) мембраналардың ішінде ерекше орын алады; клетканы сыртынан қоршап оның сыртқы ортамен тікелей байланысуын қамтамасыз етеді. Плазмалемманың қалындығы 7,5 нм. Жарық микроскопының шешуші қабілеті кем болғандықтан, плазмалық мембрана электрондық микроскоп пен электрондық микроскопиялық зерттеулерге материалды дайындау әдістері шыққаннан кейін ғана байқалды. Электрондық микроскоп шыққанға дейін клетканың бетінде заттарды таңдап өткізетін ерекше қабықша барлығын жанама әдістермен жорамалдаған болатын. Бұндай жорамалдың пайда болуына өте жіңішке инемен клетка бетін тескенде оның ішкі құрамының ағып кетуі,қайсыбір заттардың клетка ішіне өтіп таралуы мен молекулалардың бірдей жылдамдықпен енбеуінің байқалуы негіз болды. Электрондық микроскопта плазмалық мембрана үш қабатты болып байқалады: сыртқы және ішкі электрондарды сіңіретін тығыз қабаттардың арасында ақшыл зона жайғасқан. Тығыз қабаттар белоктік компоненттерге, ал ақшыл зона липид молекулаларының екі қабатына сәйкес келеді. Клеткалық мембраналардың молекулалық құрылысы бірдей болатынын еске алып Робертсон оларды элементарлық мембрана деп атауды ұсынған. Плазмалық мембрананың негізгі құрамды бөлігі липидтер (40% жуық), белоктар (60% жуық) және көмірсулар (10% жуық). Плазмалемма басқа мембраналарға қарағанда холестеринге бай келеді; оның фосфолиптерінде қаныққан май қышқылдары басым болады. Плазмалық мембрананың құрамына кіретін белоктардың құрамы атқаратын қызметтерінің көп түрлі болуына байланысты алуан түрлі болады. Плазмалық мембрананың құрамында 30 жуық түрлі ферменттер анықталған, ал жиі кездесетіндері Nа+ және К+ иондарымен белсенділігін арттыратын Мg-ге тәуелді АТФ-аза, 5'-нуклеотидаза, сілтілі және қышқыл фосфоатаза, аденилатциклаза, РНК-аза. Эукариондық клеткалардың пазмалық мембранасында тыныс алу тізбектерінің ферменттері мен гликолиздеуші ферменттер болмайды, ал прокариондық клеткаларда тотықтырып фосфорлау мен электронды тасымалдаушы тізбектің элементтері плазмалық мембранасында орналасқан. Аталған ферменттердің ішінде ең маңыздысы Na+ және К+ иондарымен белсенділігін арттыратын Мg-ге тәуелді АТФ-аза, себебі иондардың плазмалық мембранадан иондардың өтуінде маңызды рөл атқарады. Плазмалемманың сыртқы бетінде мембрананың құрамына кіретін белоктармен байланысқан күрделі қосылыстарды — гликопротеидтер мен гликолипидтерді құрайтын көмірсулардың молекулалары болады. Бұл мембрана үстіндегі комплекс, немесе гликокаликс (грекше саlух қабықша), бір және көпклеткалы жануарлардың клеткаларында жақсы жетілген. Сол сияқты өсімдіктердің клеткаларында да кездеседі. Гликокаликс сыртқы ортамен тікелей қатынаста болғандықтан, клеткалардың беткі аппаратының рецепциялық функциясында маңызды рөл атқарады. Плазмалық мембрананың бос беттерінде гликокаликстің көмірсу компоненті гликозильдік топтар антенналарға ұқсас тармақталған олигосахаридтік тізбектер құрап, сырттан келген сигналдардың ажырауын қамтамасыз етеді. Гликокаликс деген терминді 1963 жылы Беннет ұсынған болатын. Гликокаликсте түрлі заттардың диффузиясының жылдамдығы кемиді. Са+немесе Мg+ иондарының көмегімен гликокаликс зонасымен байланысқан, клеткадан бөлінген ферменттер болуы мүмкін. Бұл ферменттер түрлі заттардың (полисахаридтердің, белоктардың, майлардың тағы басқалардың) клеткадан тыс ыдырауына қатысады. Осы ыдырау өнімдері мономерлер күйінде плазмалық мембрана арқылы өтіп, клеткаға сіңеді. Плазмалық мембрана клетканың ішкі құрылымының құрамын дареттейді. Барлық клеткаларда плазмалық мембрана жаңарып отырады. Плазмалемманың ішкі бетіне жанасып, цитоплазманың беткі бөлігі немесе кортикалық (грекше соrtех— қабық) қабат жатады. Кортикалық қабатта органеллалар болмайды, оның есесіне цитоплазманың фибриллалық элементтері - микрофиламенттер мен микротүтікшелер көп кездеседі. Кортикалық қабаттың негізгі фибриллалық компоненті актиндік микрофибриллалардың торы. Кортикалық қабат клетка бетінің түрлі өсінділерін құрайды. Жарық микроскопында тегіс болып көрінетін клеткалардың бос беті шынында ирек-ирек болады. Кейбір клеткалардың бетінде саңылау мен ойыстар, екіншілерінде псевдоподиялар (жалған аяқтар) деп аталатын өсінділер, үшіншілерінде микробүрлер мен кірпікшелер болады. Бетінде қатпарлар болатын клеткалар да кездеседі. Тірі клеткалардың беті толқындалып үнемі қозғалып тұрады, дірілдеп тұрған сияқты болып байқалады. Плазмалық мембрана көптеген маңызды биологиялық функциялар атқарады. Олардың ішіндегі ең бастылары — қорғау функциясы мен тасымалдау функциясы. Тасымалдау функциясына су мен иондарды және төменгімолекулалық заттары пассивті түрде тасымалдау мен осы заттарды концентрацияның градиенттеріне қарсы белсенді түрде өткізу және жоғары молекулалық қосылыстар мен комплекстерді тасымалдаудың түрлі формалары жатады; клеткада пайда болған өнімдерді плазмалық мембрана клеткалардан сыртқа шығаруға қатысады. Сонымен бірге биополимерлердің клетка ішінде ыдырау процесіне қатысады. Плазмалемманың бетінде түрлі рецепторлар орналасады, клетканың ішіне хабар өткізуге қатысады. Көпклеткалы организмдерде плазмалық мембрана клеткааралық қарым-катынасқа қатысады. Жануарлардың мамандалған клеткаларында плазмалық мембрананың жеке участоктері - микробүршіктер, кірпікшелер, рецепторлық өсінділер сияқты, клетканың арнаулы өсінділерін құрауға қатысады. Клетканың бөлінуінде де маңызды рөл атқарады. Клетка аралық байланыстар. Көп клеткалы организмдерді клетка аралық қатынастар байланыстырып тұрады. Мұны тіпті ұрықтық ұлпалардың клеткаларынан да байқауға болады. Осы ұлпалар сияқты клеткалардың бір-бірімен бірігуін, қосылысуын адгезия деп атайды. Ал осындай қасиет клетканың плазмалеммасының бетінде жатқан химиялық қосылыстардың ерекшеліктерімен де сипатталады. Клетка аралық байланыстардың механизмі әлі толық зерттеліп біткен жоқ. Әйтсе де кейбір мәліметтер бойынша, бұларды байланыстыратын плазмалеммадағы липопротеидтер мен гликокаликс арасындағы өзара байланыстар екен. Эмбриональды клеткалардың плазмалемма мембраналарының арасындағы осындай байланыстар саңылауы 20 нм шамасындай болады. Ал саңылаудын, өзі гликокаликске бай болып келеді. Атқаратын қызметтеріне қарай клетка байланыстарын айырғыш, механикалык,, химиялық деп үш түрге бөледі. Бірінші топқа жай, «құлып» тәрізді және десмосом байланыстары жатады. Екінші топқа тығыз байланыс, үшіншісіне саңылау арқылы қосылатын байланыстар жатады. Жай байланыс жолымен көптеген клеткалар қосылысады, мұнда екі плазмалемманың арасындағы кеңістік 15-20 нм-ге дейін барады. Плазмалеммаға цитоплазма жағынан ешкандай қосымша құрылыс келіп жалғаспайды. Тіпті байланыс («құлып»), әсіресе эпителий ұлпаларында көп кездеседі, мұнда клетканың плазмалеммасы бір-біріне инвагинации жасап қосылады. Десмосомды байланыста мембрана аралығында тығыз орналасқан заттарға цитоплазма жағынан электронды тығыз орналасқан жіңішке талшықтар (тонофиб-риллдер) келіп түйіседі. Дссмосома аумағы 0,5 мкм ша-масындай. Десмосомдар механикалық қызмет атқарады. Тығыз байланыста екі плазмалемманың сыртқы беттері бір-біріне түйісіп қалыңдығы 2-3 нм-дей бір қабат түзеді. Бұл мембраналардың түйісетін нүктелері болады. Тығыз десмосома байланысын толық көру үшін күрделі әдістер қолданылады (мембраналарды мұздатып барып қақ бөледі). Сонда цитоплазма жағынан бұл аймаққа көптеген жіңішке жіпшелердің орналасатынын көреміз. Тығыз байланыстар арқылы молекулалар мен иондар алмасуы жүрмейді. Мұндай байланыстар эпителий, эндотелий және мезенхима клеткаларының аралықтарынан байқалады. Саңылаулы байланыстардың негізгі қызметі - клетка аралық қатынастарды реттеу, атап айтқанда, химиялық заттардың алмасуын, әсіресе дамып келе жатқан клеткалардың байланысын күшейтіп, төменгі молекулалы қосылыстардың бір клеткадан екінші клеткаға өтуін реттеу. Бақылау сұрақтары: 1. Биомембраналардың тұрақтылығын анықтайтын факторлар. 2. Биомембраналардың химиялық құрамы мен нәзік құрылымы. 3. Биомембраналарда белоктар мен липидтердің орналасуы. 4. Молекула аралық қарым-қатынастар (электростатикалық, дисперсионды, гидрофобты) және мембрана ішілік компоненттердің қозғалғыштығы. жүктеу/скачать 67,5 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|