Тақырыбы: Жасушалық цикл. Жасуша бөлінуінің механизм дері. Мейоз

4. Жыныс жасушаларының дамуы. Мейоз-сперматогенез, оның құрылысы. Оогенез, оның құрылысы, кезеңі

Мейоз I және II деп белгіленетін екі жасушалық бөлінулермен қамтамасыз етіледі. Бұлардың нәтнжесінде әрқайсысында хромосомалардың гаплоидтық жинағы бар төрт жасуша пайда болады. Жыныстардың екеуінде де ақырғы өнімдерін есептемегенде мейоз негізінде ұқсас жүреді. Мейоз митоз сияқты бірнеше кезеңдерден тұрады. Профаза, мейозда баяу жүреді, сондықтан көп уақытқа созылады. Бірінші (I) мейоздық бөлінудің профазасы бес кезеңнен тұрады. Лептонема – жіңішке жіптер кезеңі, зигонема – бірігуші жіптер кезеңі, пахинема – жуан жіптер кезеңі, диплонема – қос жіптер кезеңі, диакинез – оқшауланған қос жіптер кезеңі.

Лептонема морфологиялық жағынан митоздың ирофазасына ұқсас, бірақ та мейозда ядролар әдетте ірі болады және хромосомалар өте жіңішке келеді. Хромосомалардың ұзына бойында моншақ сияқты тізілген көптегсн хромомералар орналасқан. Мұндай хромомералық участіктердің саны, үлкендігі және орналасуы әрбір хромосомаға тән. Бұл кезде хромосомалық жіптердің саны диплоидты (2n) болады. Лептонема да мейозға тән және өте маңызды процесс гомологты хромосомалардың конъюгациясы басталады. Конъюгация процесін синапс деп те атайды. Келесі кезеңде – зигонемада гомологты хромосомалардың конъюгациясы жүреді. Конъюгация (уақытша қосылу) белгілі нүктеден немесе хромомераларға сәйкес келетін нүктелерден басталады да, кейін хромосомаға толықтай тарайды. Осы кезде гомологты хромосомалар жақындайды және жаңа хромосомалардың ансаблін бивалент-ті құрайды. Конъюгацияланған гомологтық хромосомалардың жұптарын биваленттер деп атайды. Сондықтан ядродағы биваленттердің саны хромосо-малардың гаплоидтық санына тең, яғни әрбір бивалент төрт хроматидадан тұрады. Сонымен ядродағы биваленттердің саны хромосомалардың гаплоидтық санына тең. Зигонеманың соңында барлық гомологтар бірін-бірі тауып қоймайды, сонымен бірге синаптонемалық құрылымдардың көмегімен бірігеді. Электрондық микроскоптың шешуші қабілетінің деңгейінде конъю-гацияланған гомологты хромосомалардың синаптинемалық комплексті түзетінін көруге болады. Бұл конъюгациядан кейін кроссинговер жүргенде әрдайьм пайда болады. Конъюгация бұзылған немесе хромосомалар конъю-гацияланып кроссинговер жүрмеген жасушаларда, мысалы дрозофилдің сперматоциттерінде, синаптинемалық комплекстер болмайды. Синаптинема-лық комплекс жынысты жолмен көбейетін эукариоттардың бәрінде кездеседі. Ол қарапайымдарда, балдырларда, төменгі және жоғары сатыдағы саңырау-құлақтарда, жоғары сатыдағы өсімдіктерде және жануарларда байқалған. Өзінің морфологиясы жағынан екі бүйір компоненттерінен жіптерден (қалыңдығы 30-60 нм), орталық элементтен (алыңдығы 10-40 нм) тұратын үш қабатты лента тәрізді, бүйір компоненттерінің арақашықтықтары 60-120 нм, комплекстің жалпы ені 160-240 нм. Хромосомалардың материалы бүйір элементтердің сыртқы жағында орналасады. Осындай толық қалыптасқан күйінде синаптинемалық комплекс келесі кезеңде, пахинемада сақталады.

Хромосомалардың конъюгациясы аяқталтаннан кейін зигонема тоқта-лып пахинема басталады. Бұл кезеңдегі мейозға тән маңызды оқиға кроссин-говер, гомологты хромосомалардың ұқсас участіктерінің өзара алмасуы. Кроссинговердің гендік салдары байланысқан гендердің рекомбинациясы. Бивалентті құраушы гомологты хромосомалар жартылай ажырайды. Әрбір хромосома екі хроматидадан тұратыны байқалады. Хромосомалар өзара бірнеше нүктелерде байланысып тұрады. Бұл нүктелерді хиазмалар (гректің hiasma – қиылысу) деп атайды. Әрбір хиазмада үзілудің және қалпына келу-дің нәтижесінде хроматидалар участіктерінің алмасуы жүреді. Пахинемада ДНК-ның аздаған мөлшерінің синтезделетіні байқалған. Пахинемалық кезеңде хромосомалардың транскрипциялық қабілеті күшейе бастайды. Осы кезеңде кейбір хромомералардың белсенділігі арта бастайды және хромосо-малардың құрылысы өзгереді, «шам щеткалары» түріне ие болады.

Мейоздың профазасының кезектегі кезеңін диакинез деп атайды. Диакинезде ядроның өзінің бекіген бивалентінен бөлінеді және жойылады. Ядролық мембраналардың бұзылуымен және ұршықтың пайда болуымен I мейоздың метафазасы аяқталады.

Анафаза I хромосомалардың полюстерге жылжуынан басталады. Әрбір биваленттің бөлінбеген екі центромерлері қарама-қарсы полюстерге қарап ажырай бастайды. Осының нәтижесінде хиазмалар жарылады және гомологтар бір-бірінен босайды. Хромосомалардың қозғалысы тоқталғаннан кейін әрбір полюсқа редукцияланған немесе гаплоидтық хромосомалардың саны жиналады. Осыдан кейін ядро пайда болады, хромосомалар кері ширатылып жазылады және жасуша екіге бөліне алады.

Телофаза I ұзаққа созылмайтын интерфазадан кейін кәдімгі митоз сияқты жүретін мейоздың екінші бөлінуі (мейоз II) басталады. Хромосома-лардың бөлініп таралуының нәтижесінде әрбір полюста олардың гаплоидтық саны пайда болады. Телофаза II мен мейоздың екінші бөлінуі аяқталады. Осы кезде бір жасушадан төрт жасуша пайда болады. Бұларда хромосомалардың гаплоидтық саны бірдей болғанмен, олар бір-бірінен өздерінің гендік құрамы бойынша ажырайды.

Мейоздың үш типін ажыратады: зиготалық, гаметалық және аралық. Мейоздың зиготалық типі ұрықтанғаннан кейін, зиготада басталады. Аскомицеттерге, диомицеттерге, кейбір балдырларға, базидиомицеттерге және басқа организмдерге тән жыныстық процесте алдымен бастапқы жасушаның есебінен гаметалар пайда болады. Содан кейін екі гамета қосылып хромосомалардың қос жинағы бар зигота түзіледі. Осы күйінде диплоидтық зигота мейозға кіріседі. Оның нәтижесінде төрт вегетативтік гаплоидтық жасушалар пайда болады, цикл қайтадан қайталайды.

Мейоздың екінші типі гаметалық, гаметалардың пісіп-жетілу кезінде жүреді. Ол көпжасушалық жануарларда, қарапайымдарда және кейбір төменгі сатыдағы өсімдіктерде кездеседі. Мейоздың мұндай типімен көбейетін организмдердің тіршілік циклінде диплоидтық фаза басым болады. Мысал ретінде жыныстық процеспен ғана көбейетін жасыл балдыр кодиумды атауға болады. Бұл жағдайда гаплоидтық ірі аналық және ұсақ аталық гаметалар қосылып жаңа диплоидтық өсімдік болып өсетін зигота пайда болады. Кейін жыныс органдары дамыған кезде редукциялық бөліну жүреді және гаплоидтық гаметалар пайда болады.

Ұқсас тіршілік циклы мен мейоздың типі (гаметалык) сүтқоректілерде де байқалады. Мұнда да гаплоидтық гаметалар қосылғаннан кейін диплоид-тық зиготалар пайда болады. Жануарларда алғашқы жыныс жасушалары мен жыныс бездері ұрықтарының құрылуы эмбриоидық дамудың ертелеу кезеңінде жүреді. Алғашқы жыныс жасушаларында редукциялық бөліну жүреді, оның нәтижесінде гаплоидтық гаметалар пайда болады. Аталық жыныс жасушаларының мейоздық бөліну кезінде ақырында бір-бірінен хромосомалардың жинағымен ғана ажырайтын төрт гаплоидтық спермато-зоидтар пайда болады. Аналық жыныс жасушаларының мейозында бір ірі жұмыртқа жасушасы мен өлетін және жыныстық процеске атыспайтын үш ұсақ жасушалар, полярлы денешіктер пайда болады. Мейоздың аралық (споралық) типі жоғары сатыдағы өсімдіктерде кездеседі. Ол спора түзілуі кезінде жүреді.

Бұл жағдайда диплоидтық организмдердің көбею органдарында гаплоидтық аталық (микроспоралар) және аналық (мегаспоралар) жыныс жасушалары түзіледі. Алдыңғы типтен айырмасы мейоздан кейін гаплоидтық жасушалар редукцияланған гаплофаза кезінде тағы да бірнеше рет бөлінеді.