ӘЛ-ФАРАБИ АТЫНДАҒЫ ҚАЗАҚ ҰЛТТЫҚ УНИВЕРСИТЕТІ
Биология факультеті
Микробиология кафедрасы
КУРСТЫҚ ЖҰМЫСЫ
Әртүрлі қоректік орталарда цианобактерия - Spіrulіna platensіs- тің биомассасының жиналуын зерттеу
Орындаған: Б.Қабылаш
Ғылыми жетекшілері:
б.ғ.к., доцент Б.Қ.Заядан
Норма бақылаушы:
Қорғауға жіберілді:
Кафедра менгерушісі,
б.ғ.д., профессор А.А. Жұбанова
Алматы, 2003
МАЗМҰНЫ
Кіріспе…………………………………………………………………….4
1. Әдебиеттерге шолу…………………………………………………………..
1.1. Цианобактерия- спирулина биотехнологияда маңызды объект.....................
1.2. Спирулинаның систематикалық жіктелуі …………………..
1.3. Спирулинаның морфологиялық, физиологиялық және биохимиялық ерекшелігі…………............................................................................
1.4 Микроэлемент селеннің тіршілікке қажеттілігі мен маңыздылығы
2. Материалдар мен әдістер …………………………………………… 15
2.1. Зерттеу объектілері…………………………………………………… 15
2.2. Спирулинаны өсіру жолдары…………………………………… 15
2.3. Штамдарды өсіру әдістері, биомасса анықтау әдістер....
2.4. Белок құрамын анықтау әдісі............…………………………..
2.5. Пигменттер құрамын анықтау әдісі.....………………………..
3. Тәжірибе бөлімі................................................................…..
3.1. Цианобактерия- спирулинаны әртүрлі модификацияланған орталарда өсіріп өсу динамикасын зерттеген нәтижелер………………………. 16
3.2. Құрғақ биомассаның мөлшері…………………………………….
3.3. Пигменттер құрамы………………………………………………………
3.4. Жалпы белоктың мөлшері…………………………………………….
3.5. Цианобактерия- Spіrulіna platensіs –ті таңдап алынған қоректік ортада лабораториялық ықшам биореакторда өсірген зерттеулер……
ТҰЖЫРЫМ
Қорытынды………………..……………………………………………….
Пайдаланылған әдебиеттер………………………………………………
КІРІСПЕ
Спирулина биотехнологияда өте маңызды цианобактерия.
Соңғы жылдары дамыған елдердің ғылыми лабораторияларында цианобактерия – спирулинаның биотехнологиядағы келешегіне көп көңіл бөлуде. Өйткені, спирулина құрамындағы көптеген жоғары мөлшердегі қасиеттеріне қарай медицинада, ауыл шаруашылығында және азық түлік өндірістерінде көптеп пайдалынатын фототрофты микроорганизм.
Спирулинаның кейбір ерекшелітеріне тоқталатын болсақ:
1. Спирулина биомассасының құрамындағы белок, құрғақ салмағында 60-70% -ке дейін жетеді. Биомассасында токсиндік қасиеті жоқ.
2. Спирулинаны әртүрлі қалдық сулар, теңіз сулары мен жасанды биореакторларда өсіру жұмысы өте пайдалы жүруде. Себебі спирулинаны жалпылай өсіру кезінде, қалдық сулардың құрамында патогенді микроорганизмдер кездеспейді.
3. Спирулинаны жалпылай өсіру кезінде қымбат органикалық субстраттарды қажет етпейді. Ол минеральды сілтілік ортада өседі.
4. Спирулина биомассасын басқа микробалдырлармен салыстырғанда жануарлар мен адамзат организміне өте сіңімді де, организмге қажетті биологиялық активті заттар көп кездеседі /1-3/.
Қазақстан республикасында спирулина микробалдырын зерттеу жұмыстары мен оны практикада қолданылу жұмыстары осы күнге дейін жүргізілмеген.
Зерттеу жұмысына біз әл-Фараби атындағы ҚазҰУ-нің микробиология кафедрасының микробалдырлар коллекциясындағы Spіrulіna platensіs-тің Z-1 штамы мен селеннің әртүрлі концентрацияларын пайдаландық.
Курстық жұмыстың негізгі мақсаты:
Цианобактерия-спирулинаны селеннің әртүрлі концентрациясында өсіріп, ондағы спирулинаның өсу динамикасы мен биомасса жиналуын және биомасса құрамындағы пигменттер мен жалпы белоктың синтезін зерттеу болып табылады.
1.ӘДЕБИЕТКЕ ШОЛУ.
1.1. Цианобактерия – спирулина биотехнологияда маңызды
обьект.
Соңғы жылдары дамыған елдердің ғылыми лабораторияларында цианобактерия - Spirulina platensis-тің биотехнологиядағы келешегіне көп көңіл бөлуде.
Спирулина биотехнологияда өте маңызды цианобактерия. Әлемнің дамыған АҚШ, Жапония, Қытай, Ресей және т.б. көптеген елдерінде жалпылай өсіріп, тәулігіне мыңдаған тонна биомасса өндіріп, оның биомассасын әртүрлі салаларда пайдаланады. Цианобактерия Spirulina platensis-тің ауыл шаруашылығында, тамақ өнеркәсібінде және медицинада маңызы зор. Қазіргі кездегі қолданбалы альгологияның дамуы, өндірісті микробалдырларды пайдалануды, оның ішінде спирулина-көк жасыл балдырларын қолдануға негізделген. Соңғы кездері бұлардың көп мөлшерлі әртүрлі компоненттерді синтездеуге тез арада қызықтырушыларды көбейтті.
Спирулинаның клетка құрамының 60-70% белок, биологиялық белсенді заттардан құралатыны және тірі организмге зиянды улы заттар шығармайтындығы, бұл цианобактерияны халық шаруашылығында қолдануға өте маңызды екенін көрсетеді /5/. Микроорганизмдер биотехнологиясы әрқашанда арзан қоректік ортада, мол өнімді, сапалы биомасса шығарып алуды талап етеді. Сондықтан күн сәулесін пайдаланып минералды тұздардың аз ғана концентрациялы ерітіндісінде өсетін фотоавтотрофты микроорганизмдерден арзан белок, витаминді, медицинамен ауыл шаруашылығына пайдалы заттарды шығарып алуға бағытталған фотобиотехнологияны дамытудың маңызы зор.
Қазіргі кезде фотобиотехнологияға ең көп қолданылатын организмдер микробалдырлар. Балдырлар Қытай, Корея, Жапония, Филиппин, Ирландия және басқа елдердің күнделікті пайдалатын тағамдары болып есептеледі. Тек Жапонияның өзінде балдырлардан 300-ден астам тағам түрін дайындайды. Ал, Оңтүстік Америкада спирулинадан вермишель жасауға, шоколадтың ішіне салуға және дәрі-дәрмектер жасайтын кәсіби өндіріс орындары бар /6/.
Соңғы жылдары фототрофты микроорганизмдерді жалпылай өсіруде үлкен табыстарға қол жетті. Оларды қолданудың төрт бағыты анықталды.
1. Фототрофты микроорганизмдерді жемдік және тағамдық бағалы органикалық заттарды (белок, май, витамин) алу мен қатар биологиялық активті қоспаларды алу.
2. Ластанған қалдық суларды тазалауға қолдану.
3. Азот тұтқыш немесе азот фиксациялаушы микробалдырларды топырақтың құнарлығын арттырға қолданады.
4. Бір клеткалы балдырларды тұйық экологиялық циклдің негіздерінің бірі ретінде ғарышқа ұшуда пайдаланады.
Өткен 1970-1990 жылға дейін әлемнің көптеген елдерінде хлорелланы белоктық және активті қоспаларды дайындауға пайдаланып келген. Ал, қазіргі кезде цианобактерия спирулинаны биологиялық активті қоспаларды шығаруға пайдаланады. Гарвард университетіíi» ғалымдарының бақылаулары бойынша спирулинаны немесе микробалдырлардың препараттары әртүрлі жағдайларға пайдалануға болатындығы анықталған:
Артық салмақты төмендету.
Профилактика ретінде және анемияны емдеу.
Қант диабетімен ауырған адамдарды толық құнды тамақтандыруды қамтамасыз ету.
Жүрек-қан тамыр патологиясының диетатерапиясына қолданылады.
Сәбилерде сиыр сүтінен болатын аллергияны алдын-алу.
ВИЧ-пен ауыратын адамдарды тамақтандыру.
Қатерлі ісік және жара ауруларын емдеу.
Радиоактивті сәулелердің немесе ластану әсерлерінің төмендеуі.
Спортпен шұғылданатын адамдарды арнайы тамақтандыру.
Аурулардан кейін денсаулықты жақсарту.
Цианобактерия-спирулина көптеген зерттеулерден кейін, тек қоректік көзі болып табылмай және фармацептік қасиеті зор екенін көрсетті. Ол иммундық жүйені активтендіреді, сондай-ақ вирусты жою қабілеті зор /8/.
Дүние жүзінде аса көп тараған аурулардың бірі жүрек, қан тамырларының ауруы. Бұндай аурумен Жапонияда басқа елдермен салыстырғанда он есе сирек, оның себебі теңіз балдырын жиі пайдалануға байланысты дейді. Бұл теңіз балдырларының құрамындағы жиналатын тұздырдың холестеринді ерітетін бетаситостерин затының болуына байланысты екенін ғалымдар дәлелдеді. Бетаситостеринді кейінгі кезде таза күйінде бөліп алуда.
Болашақта альготерапияның адамды және малдарды емдеуге үлкен жетістіктерге жететіні сөзсіз /7/.
Көптеген зертеулерден кейін, Россияда және шет елдерінде Бүкіл Одақтық Денсаулық Сақтау орталығы спирулинаның адамға керекті қасиетілігін дәлелдеді.
Спирулинаны медицина салаларында мынадай жағдайда пайдаланûëады:
Темір жетіспегенде және қатерлі қан аздыққа, соның қан ісігін тасымалдауға қарсы емдеу және алдын-алу ретінде.
Ұзақ ауырғанк езде, әсіресе спид, гепатит, туберкулез, асқынған бронхиттен кейін дем беру үшін.
Диабетиктерге инсулин деңгейін төмендету үшін.
Атеросклероз және онымен байланысты короносклероз, стенокардия, жүрек ауруларын, бас, ми буындарының склерозын, инфарктан кейін-инсултті, гипо-және гипертониктердің артериальды қысымын реттеуде.
Гиповитаминоз, дисбактериоз, терінің құрғауынан, гиперкаротоздың өсуін (мысалы, өкшедегі жарықтар).
Аяқ-қол буындардың ауруын, тұз жиналуын, миозит, жас организмнің өсіуінен дем беру және т.б. /8/.
Спирулинаны өндіру -қазіргі таңда перспективті салалардың бірі.
Бұл микробалдырлар көбінесе табиғаттың экожүйелерінде жиі кездеседі, бірақ жабайы спирулинаны қолдануға болмайды. Сондықтан қатаң бақылау жағдайда өсіру керек. Табиғи жағдайда өсетін спирулинаны бұрын Мексикада кездестіруге болатын, кейін жасанды өсіру молайған соң, бұл жағдайда падалану тоқталды. Микробалдырларды өндіруде Жапония алдағы мемлекеттердің бірі. Олар Тайландта, Тайванда, Калифорнияда, өздерінің базаларын орнатты. Кейін спирулинаны өндіру жағынан Қытай, Индия сияқты елдер қосылды, қазіргі кезде бұл елдер микробалдырларды өсіруде ең ірі өндірушілердің бірі болып келеді. Спирулинаны өндіру көлемі жағынан 1999 жылы 3500 тоннаға жетті. Оның ішінде Қытайда 1500 тонна, АҚШ-та (Калифорния мен Гавайада) 1200 тонна, Индияда 500 тонна өндіріліп алынды /9/.
Микробалдырларды өндіруде, қазіргі таңда ең негізгі өндіргіш фирмалар қатарына жататындар:
Dainippon Ink Chemicals Inc. DIC-бұл Жапондық жан-жақты Халықаралық қарқындағы химиялық компания. Олар цианобактерия-спирулинаны ең áiðiíøi болып өндіре бастаған компания. Қазіргі таңдағы биотехнологияны қолдана отырып, 1977 жылдан бастап бұл компания микробалдырларды меңгеру және бақылау процестерін құрды.
DIC компаниясы спирулинаны көптеп өндіру үшін, әртүрлі елдерде үш компания құрды. Өндіру компанияларының бірі, соның ішінде ең жетекшісі Earthrise Farms фирмасы. Ал 1981 жылы Калифорния мен Жапония арасында кәсіпорындар мен сеіктестік ұйымдастырылып, Earthrise Farms фирмасы 1982 жылдан бастап өндірісті бастады, олардың өнімдерінің сыртында былай көрсетілген: 100% спирулина ұнтағы-пестицид, гербицид және бояғыш заттардың қатысынсыз өсіріп, өндірілген. Өзіне тән иісиі және дәмдес көк-жасыл ұсақ ұнтақ /10/.
Табиғи спирулинаны өсіруде Оңтүстік Қытайдағы – Ченгхай көлі жылына 1000 тоннаға жуық спирулина өндіреді. Олардың Yunnan Spirin Co – ғылыми зерттеулер үстіндегі дүние жүзілік рыноктағы ең жетекші кәсіпорындардың бірі болып саналады.
Спирулина адам организміне зиянсыз, биологиялық активті заттар мен белоктың көзі. Әлемнің дамыған АҚШ, Жапония, Франция, Бельгия, Қытай, Индия сияқты елдерінде тәулігіне мыңдаған тонна биомасса өндіріп, ауылшаруашылығы, азық-түлік өндірісі және медицина салаларында кеңінен қолданылуда. Францияда қалалық қалдық суларда микробалдырлар көмегімен тазартатын 2600-ге дейін биологиялық тоғандар салынып, оларға хлорелла, спирулина сияқты микробалдырларды өсіріп, биомассаларын ауылшаруашылығында қолданады. Ал, Бельгияда атом электростанциясының қалдық суларына спирулинаның өсіру нәтижесінде тәулігіне 1 гектардан 2-тоннадан астам спирулинаның биомассасын алып, оны ауылшаруашылығына пайдаланатын көрінеді /11/.
Қазіргі кезде микробалдырлар биотехнологиясының дамуына байланысты, әсіресе Spirulina platensis - өкілдерін коммерцияда қолданылуының перспективтілігіне және көптеген оларды жаппай өсірілуіне үлкен мән берілуде. Цианобактерия - спирулина өте бағалы, оңай сіңірілетін белоктың бағалы көзі болып табылады, сонымен қатар оның құрамында ауыстырылмайтын аминқышқылдар құрамдары көп болып келеді /12/.
Биотехнологияда және адам тіршілігін қамтамасыз ету үшін, биологиялық жүйенің регенерациялық түйіні ретінде соңғы кездері Spirulina platensis-ке көп көңіл бөлінуде. Тіршілікті қамтамасыз ететін биологиялық регенерация жүйесінің компоненті ретінде интенсивті дақыл цианобактерия адамды оттегімен, тағам өнімімен және олардың бөлініп шығуын дамыту керек.
Цианобактерияны регенерациялық түйін ретінде қолдану кезінде, адамда бөлінетін мүмкіндікті пайдаға асыру үшін олардың өсуі NaCl-мен ингибирленеді, ол адам организмінде көптеп бөлінеді және көп реттік рециркуляция кезінде дақылдық ортаға жиналуы мүмкін. Жоғары концентрациялы тұздар спирулинаға биологиялық ағынды суды тазалау кезінде әсер етеді немесе қоректік ортада тұздың көбеюінен биомассаның биохимиялық құрамы өзгеруі мүмкін /13/.
Әлемнің көптеген дамыған елдерінде цианобактерия спирулинаны биотехнологияның әртүрлі салаларында пайдалануда.
Соның ішінде:
Халықты тамақпен қамтамасыз ету.
Ауыл шаруашылығы үшін қосымша жем шөп пен витаминді заттар мен қамтамасыз ету.
Биосфера мен ағын су тазалығын шешу.
Ғарыш проблемасын игеруде негізгі экологиялық тұйық система ретінде тамақ пен атмосфераның тазалығын қамтамасыз ету.
Медицина мен микробиология өндірісіне қажетті құнды препараттарды дайындау.
Биологиялық өзін - өзі реттеу және фотосинтездеуші организмдердің биосинтезіне байланысты ғылыми зерттеу жұмыстарды фундаментальді бағытта зерттеуге пайдалану.
Ауадағы бос азотты биологиялық жолмен байланыстыру.
Энергетикалық проблеманы шешу.
Цианобактерия-сприулина құрамындағы төрт түрлі амин қышқылдарының адам организміне өте маңыздылығы мен күнделікті қажеттілігіне тоқталатын болсақ:
Лизин. Бұл алмаспайтын амин қышқылы май қышқылын пайдаланады, май қышқылы энергия бөлiну үшiн, организмдегi ткандердi қалпына келтiру қызметiн, белок түзудегi антител, гормондар мен ферменттердiң түзүлуiне маңызы зор. Көмектеседi: герпес инфекциясына қарсы, бедеулiктен, анемияға қарсы және шаштың түсуi мен жүрек айнудан.
Метионин. Организмде iсiк ауруларының болдырмауына, холестериннiң бөлiнуi мен бауырдың жұмысын реттейдi және инфекциялық ауруларға қарсы тұру үшiн пайдаланады.
Фенилалалин. Бұл алмаспайтын амин қышқылы организмде медиатор қоздыруға айналады, ол өмiрге құштарлығы мен сергектiктi қамтамасыз етедi. Көмектеседi: аштық сезiмдiгiн төмендетедi, еске сақтау қабiлетi мен ойлау қабiлетiн жоғарлатып, депрессияға ұшыраған жағдайда жеңiл өтуiне көмектеседi.
Трифтофан. Адамның психологиялық ауруларына өте пайдаланады, В3 витаминiнiң синтезiне негiзгi материал болып табылады. Көмектеседi: Табиғи ұйқыны шақырып, қобалжу мен шиеленiсушiлiктi төмендетiп, ауырған жердiң сезiмталдығын басады және iшiмдiктi қабылдау сияқты симптомдарды төмендетедi.
Белокты заттардың ешқайсысы, мына трифтофан сияқты организмде жайлану, тыныштандыру әсерiн орындамайды.
1.2. Спирулинаның систематикасы.
Балдырлар өте ерте кезде пайда болған про – және эукариотты, органикалық заттарды синтездейтін организмдер қатарына жатады/14/.
Көп жылдар бойы цианобкатерияларды төменгі өсімдіктер қатарына, көк- жасыл балдырларға жатқызып келді.
1960 жылдары Р.Стейнер “көк – жасыл балдырлар” терминінің орнына “цианобактерия” деп атауды ұсынды/15/.
Цианобактерия морфологиялық жағынан әр түрлі топқа жататын, грам теріс эубактериялар.Оларға бір клеткалы, қауымды және көп клеткалы жіп тәрізді организмдержатады. Талшықты қозғалыс органдары болмайды, алайда шырындарының болуына байланысты сырғый қозғалып отырады. Көп клеткалы немесе трихромды түрлері жіпше тәріздес, жіпшелері қарапайым немесе тармақталған. Кейбір цианобактериялар тіршілік барысында арнайы клетка немесе жіпше түзеді, ол оның көбеюіне (гормогонды), қауіпті жағдайда қорғануына (спора, акинет) немесе азот фиксациялауда (гетероцистер) маңызы зор. Көбеюі бинарлы, бүршіктеніп немесе көптеп бөліну арқылы болады. Жіпшелі түрлері трихомдарының үзілуімен немесе гормогонды көбейеді.
Цианобактериялар прокариотты бактериялардың ең бір үлкен тобына (1500-ден астам түрі белгілі) жатады. Цианобактерилардың құрамында көп мөлшерде белоктан басқа, Виноградованың (1965) зерттеулеріне қарағанды калориялығы жағынан диатомды балдырдан екі есе артық және көп мөлшерде каротиноидтар болатындығы анықталды. Цианобактериялар – барлық континентте, топырақта, тұщы, ащы суда, құрлықта кең тараған. Көптеген түрлерінің азотты фиксациялауға қабілеті бар. Цианобактериялардың пигменттерінің құрамы жағынан басқа балдырларға қарағанда ерекше . Клетка құрамынан отыз шақты пигмент табылған. Оларда хлорофил а және фикобилин ғана болады. Цианобактериялардың бес негізгі морфологиялық белгілері әр түрлі таксономиялық топ асты қатарларға бөлінеді/16/.
CYANOPHYTA – цианобактериялар
Класс: Hormogoniophyceae - Гормогониялылар
Қатар: Oscillatoriales, Oscillatori
Oscillatoriales түрлері: Spirulina, Oscillatoria, Arthrospira, Starria, Pseudoanabaena, Lyngbya, Microcoleus, Grinalium, Phormidium, Plectonema.
Гормогониялар класы – Hormogoniophyceae
Жіпшелі көк-жасыл балдырлардың протопластары көрші клеткалармен плазмадесмалар арқылы байланысқан. Гормогониялар арқылы көбейеді, көбінде спролары белгілі. Бұған жататын қатарлардың ішінде осциллаторлықтар (Oscillatoriales), ностоктар (Nostocales), және стигонемалар (Stigohematoles) кіреді.
Осциллаторлықтар қатары- Oscillatoriales
Қатар жіпшелі гомоцитті пішінді топтастырады. Өкіл ретінде осциллатория туысы бола алады. Оның түрлері жиі түрде ылғалды топырақты, суасты заттарды бүркеп тұратын, немесе ағынсыз сулардың бетінде қалың тері сияқты қалқып жүретін көк-жасыл қабық түзеді. Осциллаторияның ұзын жіпшелері біркелкі цилиндр тәрізді клеткалардан тұрады, тек ұштары ғана формасы бойынша басқалардан өзгеше болу мүмкін. Өсу клеткалардың көлденеңінен бөліну нәтижесінде жүреді. Жіпшелер ерекше өзгеріп отыратын қозғалыс жасайды. Көбею процесі жаңа жіпшелерге өсіп кететін, гормогониялар арқылы қозғалып жүреді.
Тропикалық теңіздердің планктондарында таралған триходесмиум туысы (Trichodesmium) осциллаториядан параллель орналасқан жіпшелері будаға жиналуымен өзгеше болады. Жіпшелері дұрыс орамға жинақталған Спирулина туысы осциллаторияға өте жақын. Спирулинаның кейбір түрлері, мысалы Spirulina maxima, көп мөлшерде протеиндерден тұрады (құрғақ массаның 60-68%) және ерте уақыттан бері Африканың кейбір аймақтарының тұғындарымен тағам ретінде қолданылады. Соңғы жылдары бірқатар елдерде, сонымен қатар СССР-да спирулинаның түрлерін жаппай өсіру сұрақтарымен айланысуды бастады.
1.3. Спирулинаның морфологиялық, физиологиялық және биохимиялық ерекшелігі
Спирулина көп клеткалы, трихомдары диск тәрізді, вегетативті көбейетін , таяқша тәрізді жіптесінді өсімдік. Клеткаларының бөлінуі интеркалярлы бір жазықтықта болады, трихомдарының немесе гормогониялаоының жарылуында көбейеді.
Спирулина – гормогониялылар класына жатады. Бұл класқа табиғатта көп тараған, көп клеткалы, жіптесінді және қауымды балдырлар кіреді. Гормогониялы балдырларға тән негізгі құрам бөлігі болып, трихома деп аталатын жіптесінді бөлшектер есептеледі. Трихомалардың құрылысына қарай гомоцитті және гетероцитті болып бөлінеді. Гомоциттілердің клеткалары атқаратын қызметіне және формасына қарай дифференцияланбаған. Трихоманың кiлегейлі қапшығы жоқ қозғалғыш бөлігін гормогония деп атайды.
Бұл кластың Oscillatoriales – қатары тарамдалған жіптесінді көп клеткалы балдырлар. Трихомалары бір қатарлы, тармақталмаған, есейген уақытта гомоцитті симметриялы, тек кейде соңғы клеткалары өздерінің пішіндері арқылы айырылады. Гетероцисталары және акинеттері болмайды.
Цианобактерияларда қозғалғыш талшық кезеңі және жынысты көбею болмайды. Көбеюі вегетативтік жолмен өтеді. Бұл қатарға Spirulina, Nostoc, Anabena түрлері жатады.
Spirulina туысы көп клеткалы, трихомасы тармақталған жіптесінді, денесі спиральді иректеліп келеді, ұзындығы 15-20 мкм шамасында /17-19/.
Бұл бөлімге хлорофилл «а» және каратиноидтардан басқа да, көк пигменттер – фикоцианин және аллофикоцианин және қызыл фикоэритрин түрінде кездесетін пигментердің қатынасына тәуелді әртүрлі боялған бір клеткалы, колониялық және жіп тәрізді балдырларды жатқызады.
Пигментация, сонымен қатар талшықты кезеңнің толығымен болмауы бойынша көк-жасыл балдырларды қызыл балдырларға ұқсас етеді. Сонымен қатар қарапайым ядроларынан, митохондриялардан, хроматофорлардан айырылған көк- жасыл балдырлардың клетка құрылысының ерекшеліктері оларды дробянкалар (Schizophyta) бөлімімен (Procaryata) тобымен біріктіруге мүмкіндік береді.
Көк-жасыл балдырлардың клеткаларын оптикалық микроскоппен қарағанкезде қабықшамен қоршалған цитоплазма, әдетте клетка шырыны жоқ, вакуольінен айырылып перифериалық бөліктері (хроматоплазма) боялыпр және ортасы түссіз екендігін көруге болады. Хроматоплазма мен центроплазма аралығында шекарасы жоқ. Центроплазмада ДНҚ орналасқандықтан, ядро қабықшасы және ядрошықтар болмағанымен оны қарапайым клетка ядросы деп қарастыруға мүмкіндік береді.
Цитоплазмада, сонымен қатар, қосымша заттар (гликоген,волютин, цианофицин дәндері және газбен толтырылған қуыстар), газдық вакуольдер немесе псевдовакуольдер жиі түрде кездеседі. Кейбір түрлерде псевдовакуольдервегетативтік тіршілігі кезінде, басқаларында- даму кезеңнің белгілі бір уақытында кездеседі.Электронды микроскоппен қарағанда көк- жасыл балдырлардың клеткалары келесідей құрылысты болады. Цитоплазмалық мембрананың сыртында L1, L2 ,L3 ,L4 түрінде белгіленетін, оның көрінетін төрт қабаттан тұратын клетка қабықшасы болады. Цитоплазмалық мембранадан сыртқа қрай тікелей түрде L1 электронды – мөлдір қабат, одан кейін бактерияның клетка қабатының негізгі компоненті болып табылатын зат- муреиннен тұратын электронды-тығыз L3 қабаты орналасқан. Эукариот балдырларында және саңырауқұлақтарда бұл зат анықталмаған. Осылайша, клетка қабығының химиялық құрамына байланысты қаазіргі уақытта көк-жасыл бактериялар-цианобкатерия деп аталатын көк-жасыл балдырлар эукариотты балдырларға қарағанда бактерияларға жақын болып келеді. Осы L2 муреиндік қабат клетка қабығының беріктігін анықтайды. Клетка қабығының бұл негізгі қабаты шектелгендіктен бүкіл клетканың пішінін сақтай алады. Муреин қабатының сыртқы бетінде электронды - мөлдір L3 қабаты және мембрана тәрізді қабат L4 жатады. Көмірсулардан бұл қабат L2 қабатына қарағанда иілгіш, созылмалы болып келеді. Аталған төрт қабаттар жіпшелі көк – жасыл балдырлардың бойлық қабаттарында бақыланады. Жіпшелі көк-жасыл балдырлардың көлденең қабырғалары немесе септалар тек L1 және L2 қабаттарынан түзілген. Бір клеткалы формаларда L3 және L4 сыртқы қабаттары септаларда клеткалардың ажырауы басталғаннан кейін ғана түзіледі. Жіпшелі (гормогониялықтар) көк-жасыл балдырлардың көлденең қабырғаларында, сонымен қатар септаларында көрші жатқан клеткалардың цитоплазмалық мембраналары протопластары байланысатын саңылаулар бар; Бұл цитоплазмалық тартпалары плазмадесмалар деп аталады.
Көптеген көк-жасыл балдырлардың клетка қабығының сыртында әдетте бірнеше клеткалардан тұратын немесе шырышы жұқа, сұйық қабат түрінде болатын, капсула немесе қапшық түзетін қалың және тығыз келетін шырышты қабаттар кездеседі. Шырыш клетканы құрғап кетуден сақтап, сырғанап қозғалу процесіне қатысады.Шырыштың жұқа құрылымы-фибрилярлы. Фибриллалар аморфты матриксте спираль түрінде жіпшені қоршап тұрады немесе жіпшенің беткі қабатына перпендикулярлы немесе шырышта ретсіз орналасады.
Перифериялық цитоплазмада - хроматоплазмада көбінесе клетканың барлық бөліктеріне ене алатын тилакоидтар орналасқан. Тилакоидтар басқа хлорофилден тұратын өсімдіктерде сияқты цитоплазмадан мембранамен шектелмеген, яғни қабықпен қапталған нағыз хлоропластары жоқ. Перифериялық түрде орналасқан тилакоидтар әдетте көлденең клетка қабырғасына паралелль түрде орналасқан, бірақ кейбір жағдайларда олар көлденең қабырғаға перпендикулярлы орналасады. Жиі түрде ғана клетка бойымен тармақталады.
Көк-жасыл балдырлардың тилакоидтары эукариот балдырлар сияқты топтар түзбейді, тек ерекше жағдайларда тилакоидтар жеке түрде орналасқан қызыл балдырларда ғана кездеседі. Көк-жасыл балдырлардың қосымша пигменттері (фикоцианин, аллофикоцианин және фикоэритрин) түйіршік-фикобилисом түрінде тилакоидтардың беткі қабатында орналасады.
Әдетте тилакоидтарда бос келетін клетка орталығы қалған цитоплазмадан ядролық қабықшамен шектелмеген нуклеоплазма орын алады. Нуклеоплазмада ДНҚ фибриллалары орналасқан. Көк-жасыл балдырлардың ядролық материалдарына, бактериялар және фагтар үшін ядролық субстанциясы ДНҚ-гистондарының фибриллалары түрінде болатын эукариотты организмдерді ерекше ететін гистондардың болмауы тән. Тилакоидтар мен нуклеоплазма орын алмаған, цитоплазмада рибосомалар және қор заттары орналасады: гликоген, волютин (метахроматин), цианофицин түйіршіктері.
Бүкіл клетка бойымен таралған немесе көлденең қалқаларда (септаларда) орналасқан газдық вакуольдер тығыз қапталған балауыз тәрізді, қуысты мембраналар суббірлігімен қапталған-газдық везикулалардан (газдық көпіршіктерден) тұрады. Газдық везикулалар соңғы соңғы бөліктерінде конус тәрізді қақпағы бар қуыс цилиндр тәрізді түтік түрінде болады. Оларды клеткадан пішінін өзгертпей бөліп алуға болады. Белгілі бір қысыммен әсер етілген газдық везикулалардың цилиндрлік бөліктері түсіп қалып, конустық қақпақтары сынып түсіп қалады. Оқшауланған газдық везикулаларды химиялық талдау, олардың мембраналары қарапайым мембранадан липидтердің болмағандығымен ерекшеленетіндігін көрсетті. Газдық везикулалардың мембраналары тек қана белоктардан тұрады.
Көк-жасыл балдырлардың клеткалары олардың бүйір қабырғасында цитоплазмалық мембранамен клетка қабығының ішкі қабаттарынан (L1 және L2) түзілген сақиналы қатпар пайда болған жағдайда бөлінеді. Орталыққа қарай бағытталып өсе отырып, бұл қатпар микроскоп диафрагмасы сияқты тилакоидтарды және клетка құрамын кесіп өтетін, көлденең қалқа-септаны түзе отырып айқасады. Клеткалық бөлінер алдында ДНҚ-ның саны екі еселенеді, алайда клетка бөлінуіне байланысты екі еселенген ДНҚ саны тең бөлінеді. Кейбір жіпшелі көк-жасыл балдырлардың жіпшелерінің клеткаларының барлығы бірдей-бұл гомоцитті талломдар: басқаларының жіпшелері вегетативті клеткалар және гетероцисталардан тұрады, сонымен қатар спораларда бақыланады (акинеттер) бұл гетероцитті формалар. Гетероцисталар және споралар вегетативті клеткалардың дифференциациясы жолымен түзілген маманданған клеткалар. Оптикалық микроскопен бақылағанда көрінетін гетероцисталардың ең нақты белгісі, олардың өте қатты қалыңданған клеткалары болып саналады. Гетероцисталардың клетка қабырғалары вегатативті клеткалар сияқты L1 – L4 қабатарынан тұрады, бірақ олардан сыртқа қарай гетероцисталардың тағы да маманданған үш қабат дамиды. Клетка қабырғасынан тікелей сыртқа қарай гетероциста мен вегетативті клеткалар арасындағы қатынас микроплазмодесмалардан тұратын септамен қиысатын саңылаулы каналы-“саңылауы” бар вегатативті клетка арасындағы, әсіресе терең тартпада қалың болып келетін пластинкалық қабат орналасады. Пластинкалы (қатпарлы) қабаттан ең сыртқы фибрилярлы қабатқа шекарасыз өтетін гомогенді қабат орын алады. Клетка қабығынан сыртына қарай түзілетін қалың орамның болуына байланысты гетероцисталар жұқа қабырғалы вегетативті клеткаларды бұзатын механикалық әсерлерге төзімді болады.
Оптикалық микроскопта оңай бақыланатын жетілген гетероцистаның басқа белгісі (қалың қабықшалардан басқа),-вегетативті клеткаларға тән түйіршікті заттардың болуына байланысты гомогенді клеткалар құрамы. Волютин немесе цианофицин дәндері дамыған гетероцисталарда болмайды. Жетілген гетероцисталарды электронды микроскопта ажыратуға болатын түйіршікті құрылымдар рибосомаларды ғана ажыратуға болады. Гетероцисталардың дифференциациясы мембраналық жүйенің қайта қалыптасуымен жүреді; тилакоидтар бұзылып, және жаңа тығыз оралған мембраналар қалыптасады. Мембраналық жүйенің қайта қалыптасуы сонымен қатар пигменттік құрамының өзгеруі жүреді: гетероцисталарда хлорофилл және каротиноидтарды анықтауға болады, алайда фикоцианин, аллофикоцианин және фикоэритрин (фотосинтез кезінде оттегі бөліп шығу реакцияларына қатысатын пигменттер) мүлдем болмайды.
Вегетативті клеткаларда ДНҚ фибриллалары әдетте нуклеоплазмада жинақталады, ал гетероцисталарда бүкіл цитоплазма бойымен таралған.
Гетероцисталардың қызметі жайлы бірқатар әртүрлі болжамдар бар. Гетероцисталық түрлерде жаңа талломдар түзілетін жіпшелерді жеке аймақтарға (гормогони) ыдырауы әдетте гетероцисталарда жүргендіктен, оларға вегетативті көбеюде қызмет атқарады деп санаған. Гетероцисталардың құрамының бөлімінің жағдайларын кейбір кезде олардың көбею қызметін атқаратын клеткамен байланыстырған. Соңғы мәліметтерге сай гетероцисталарда аэробты жағдайларда атмосфералы азоттың фиксация процесі жүреді. Вегетативті клеткалардың дифференциациясы жолымен түзілген басқа да маманланған клеткалар болып споралар-акинеталар саналаады. Әдетте бұл вегетативті клеткаларға қарағанда ірірек, қалың қабырғалы болыа келіп, саңылау каналдары арқылы көрші вегетативті клеткалармен байланысын сақтайтын гетероцисталарға қарағанда споралық жамылғы спораны толығымен қоршап тұрады. Споралар құрғақшылыққа төзімділік көрсетеді және қабықтың бұзылуы арқылы босайтын жаңа түрге айналады. Көк-жасыл балдырларда жыныстық процесс байқалмайды.
Бір клеткалы және колониялық формалардың көбеюі клетканың ортасынан тең бөлінумен қатар жүреді, кейбіреулерінде-ұсақ клеткалардың көмегімен-гонидийлер, немесе аналық клетканың ішінде түзілетін-эндоспоралар немесе аналық клеткалардың ұшынан бөлінген-экзоспоралар арқылы жүреді. Көк-жасыл балдырлардың көпшілігі жіпшелердің жеке аймақтарға бөлінген кезде п.б. гормогониялар көмегімен көбейеді. Шырыштың бөлшінуімен байланысты қозғалыстың бірқатар периодынан кейін,горморгониялар жаңа жіпшелерге өседі.Көптеген (гетероциттік) көк-жасыл балдырлар споралар (акинеттер) түзеді.
Жіпшелі көк-жасыл балдырлардың протопластары көрші клеткалармен плазмадесмалар арқылы байланысқан. Гормогониялар арқылы көбейеді, көбінде споралары белгілі.
Достарыңызбен бөлісу: |