«Биология» мамандығы үшін Құрастырғандар

1. 
   Микроорганизмдер, өсімдіктер және жануарлар арасындағы өзара қарым-қатынастар трансбиотикалық, трансабиотикалық, тікелей, жанама, физиологиялық және т.б.
   
2. 
   Өсімідіктер популяцияларына антропогендік әсерлердің негізгі формалары.
   

Тек өте сирек, табиғи жағдайларда өсімдіктер оқшауланған дарақтар түрінде және абиогенді факторлардың комплекстерінің әсерлерінде өседі. Қалыпты жағдайда өсімдіктер бірлестік немесе қауымдастық құратыны белгілі. Ол басқа да құрамдастармен – жануарлармен, микроағзалармен, топырақпен және т.б. – барлық мүшелері алуантүрлі өзара әсерлерімен байланысқан, күрделі немесе әлдеқайда күрделі экожүйенің (экосистема) құрамына кіреді. Өсімдіктердің, жануарлар мен микроағзалардың - әсерлерін ерекше топқа биотикалық факторлар деп бөледі. Биотикалық факторларға микроағзалар (өсімдіктер және жануарлар әлемінің өкілдері), жәндіктер, құрттар, сүтқоректі жануарлар, төменгі және жоғары сатыдағы өсімдіктер жататыны белгілі. Олардың өсімдіктерге әсерлері тура (жануарлардың жеуі, жәндіктермен тозаңдануы, бір өсімдіктің екінші бір өсімдікте паразит болуы), және жанама әсер (ортаның абиогенді факторларының өзгеруі). Биотикалық факторлардың ортаның бейорганикалық факторларының әсерлерінен кем емес екені анық. Оның өзі өсімдіктердің құрылысындағы және тіршілік етуіндегі ерекшеліктерін, ал экожүйе деңгейінде – бағыты, энергия және зат айналымының интенсивтілігі мен сипатын анықтайды. Топырақта тіршілік ететін көптеген мөлшердегі микроағзалардың қалыпты жағдайларда олардың тіршілік етуін қамтамасыз ететінін көз алдына елестету қиын. Топырақтағы төменгі сатыдағы ағзалар «микроағзалар» деген жалпы атқа біріктіріліп, бактериялар, саңырауқұлақтар, балдырлар, актиномицеттер, қыналар, жануарлар әлемінің қарапайымдылар өкілдерімен беріледі. Әралуан микроағзалардың ішінен маңызды өкілдері болып өсімдіктер әлемі, әсіресе, бактериялар мен саңырауқұлақтар табылатыны мәлім.

ӨСІМДІКТЕРДІҢ БАСҚА АҒЗАЛАРМЕН ҚАТЫНАСЫНЫҢ ТИПТЕРІ

Әрбір ағза барлық уақытта өзінің тіршілік ортасында басқа да ағзалармен тығыз байланыста, олармен әртүрлі қарым-қатынаста болады, анықтап айтқанда сол ағзасыз тіршілік қабілеттілігі тоқталады. Сондықтан да сол тіршілік ортасында ағзаға әртүрлі биотикалық факторлар әсерін тигізеді. Сондықтанда табиғатта бір-бірімен топтар құрып, бірігісіп, бір-бірінің тіршілік өміріне бейімделіп өмір сүреді. Сондықтан да биоценоз түсінігімен оның құрылысына тоқталамыз.

Сонымен, биоценоз немесе экологиялық топтар дегеніміз тірі ағзалардың (жануарлар, өсімдіктер, саңырауқұлақтар, микроорганизмдер) бір жерде бір-бірімен өзара байланыста тіршілік ету жағдайын айтады. Бұлардың мекендейтін жері орман, көл, теңіз, тоғай, дала, шөл дала, тау т. б. жерлер болуы мүмкін.

Биоценоз деген атауды немістің ғалымы Карл Мебиус 1877 жылы Солтүстік теңіз устрицаларын зерттегенде ең бірінші рет ғылымға енгізген еді. Осы атауды тек тірі ағзалардың топталып тіршілік ететін түрлеріне, белгілі бір ортаға бейімделуіне, осы ортада көптеген жылдар бойы өмір сүретін осы ортаның абиотикалық факторларына бейімделген түрлердің топтарына қолдануды ұсынған. «Биоценоз» деген атау қазіргі экологиялық әдебиеттерде бір территорияның бөлігіндегі мекендейтін ағзаларға жиі қолданылып келеді. Мысалы, шырша биоценозы, шөлді жердегі шөптесін биоценозы, бетегелі дала биоценозы немесе егістік биоценозы деп құрлықта бірыңғай орналасқан өсімдіктердің атауына да қолдануға болады. Сонымен бірге біз тек, өскен өсімдіктерді ғана атап отырған жоқпыз, соған қоса осы мекенде тіршілік ететін басқа да тірі ағзаларды (жан-жануарларды, микроағзаларды) айтамыз. Осындай атау тіршіліктің мекені су ортасы да аталады, мысалы су жағасындағы құмды немесе батпақты топырақтар биоценозы, абиссать тереңдігі, пелаги биоценозы деп атауға болады.

1. Биоценоз табиғат ортасында әртүрлі ағзалардың жиынтығынан тұрады.

2. Биоценоздың немесе топтардың кейбір бөліктері өзгеріп отырады. Бір түр (немесе түр комплексі) екінші түрдің орнын осы жүйеге зиянын келтірмей басуы мүмкін.

3. Биоценоздағы ағза түрлерінің, ықпал ынталары бір-біріне қарама-қарсы болуы да мүмкін, мысалы, жыртқыштық-тіршілік жолында бір-біріне жау болғанмен, олар тек осы биоценоздың көлемінде ғана тіршілік етеді.

4. Топтарда бір түрдің сандық мөлшерін екінші бір түр заңды түрде реттеп отырады.

5. Ағза ұрпақ қуалау заңы бойынша өздерінің мөлшерлеріне шек қояды.

Топтардың шекарасы көмескі, тұрақсыз сондықтан бір топпен екінші топтың шекарасын анықтау өте қиын болады. Оған қарамастан биоценоз, табиғаттағы тіршілік, объективті шындық деп қараймыз.

Сондықтанда топтардың құрылуы заңдылығын және олардың ішіндегі бірігіп тіршілік ету үрдістерін зерттейтін экология ғылымының бір бөлігін синэкология немесе биоценология деп атаймыз.

Тірі ағзалардың тіршілік ортасы басты экологиялық топтарға жіктелетіні белгілі: құрлықта, тұщы суларда, теңіздерде.

Биомдар немесе кейбір авторлар формация немесе комплекс деп атайды.Биом дегеніміз өсімдіктердің құрамына тәуелсіз біртектес ағзалардың тобы. Оның алатын орны өте кең, үлкен, макроклиматтар арқылы реттеліп отырады. Мысалы, америкадағы көгалды шалғын аймақ (прерия), ол жерде ағаштар жоқ, тек бизондардың табына ғана тіршілік етеді: Африкадағы саванна қарағандар мен баобабтардан тұрады, ірі-ірі шөп қоректі жануарлары (жираф, жолақ жылқы- зебра, антилоп) мен арыстандар тіршілік ететін жер.

Бір биотопты мекендеген ағзалардың бір-бірімен ара қатынасы биоценоздың, пайда болуына және оның әрі қарай дамуына ең негіз болып есептеледі. Осындай аралық байланыстар түрлердің тіршілігінің биоценоздағы негіздік, қоректік затын табуын, кеңістікті мекендеу мүмкіншіліктерін анықтайды.

Түрлердің биоценоздағы ара қатынастары және белгілі бір экологиялық сатыда орналасуына қарап, В. Н. Беклемишев төрт типке бөледі: 1) трофикалық (қоректік зат арқылы) байланыс; 2) топикалық (мекендік) байланыс; 3) форитикалық (бір түрдің екінші түрдің таралуына тигізетін көмегі; 4) фабрикалық (фабричные), (өзінің мекенін құруда, басқа түрлердің өлі қалдықтарын немесе тірі дарақтарын пайдалануы).

Кейбір жағдайда бір түрмен екінші түрдің арасында қоректік заттарын пайдалануын да жанама байланыстарда болады, оған мысал, көбелік құрты, шыршаның қабығын жеп қоректенуінен басқа жәндік қабық кұртының тіршілігіне (осы шыршаның шірінділерімен қореқтенеді) жанама көмек көрсетеді.

Түрлердің арасында қоректік негізінде басқада ара-қатынастардың барын айта кеткен жөн. Оларға жататындар: жыртқыштық - арамтамақтық (паразиттер), комменсалдылық (жатып ішушілік), мутуализм - өзара ортақ іс (бір-біріне көмек), нейтрализм – бейтарап бір-біріне зиян келтірмеу, денсализм, конкуренция.

Паразиттік немесе арамтамақтың жыртқыштықтан айырмашылығы өзінің қоректік тамағына пайдаланатын ағзалардың саны аз және арнайы анықталған түрлерден тұрады.

Көптеген түрлердің өкілдері кейде өзін мекендеген территорияны меңгеруге де таласады, ал ол территорияда сол түрге керекті мекендік орын қоректік зат және тағы басқа бар. Оған мына мысалды тіршілік ететін ондатраның популяциясының биологиясын 25 жыл бойы зерттеп, бақылап, мынандай тұжырымға келді. Көлемі 100 гектар батпақты көлде 400 жақын ересек ондатралар тіршілік етеді. Оның ішінде 180 жуық аталықтары территорияны меңгеруге бір-бірімен бәсекелеседі. Ал оның ішінде осы территориядан өзіне ыңғайлы, құнарлы жер ала алмаған түрлері, көбінесе осы территорияның құнарлығы нашар, шет жерлерде, тіршілік жасап, өздерінің жауларының тырнағына оңай түсіп, жиі-жиі өлімге дұшар болып саны азайып отырды.

ЗООГЕНДІ ФАКТОРЛАРДЫҢ ӨСІМДІКТЕРГЕ ӘСЕРІ

Жануарлардың өсімдіктерге тура және өте көрнекті әсерінің түрі - өсімдік массасының жануарлармен тамаққа қорек ретінде пайдалануы. Әрбір тропикалық тізбектің басында (өте сирек жағдайлардан басқа) органикалық заттарды жасаушы жасыл өсімдіктер – автотрофтар тұрады. Жасыл өсімдіктер бірінші трофикалық деңгейді – алғашқы органикалық заттардың продуценттері, оның есебінен басқа екінші трофикалық деңгейдегі ағзалар – фитофагтар (жануарлар, микроағзалар, ал кейбір кездерде және өсімдіктер).

Өсімдікпен қоректенетін жануарлар белгілі өсімдіктер түрімен қоректенеді: немесе бір түрмен (монофагтар), немесе жақын түрлер тобымен (олигофагтар). Кейде фитофагтардың көпжейтіндері (полифагтар) кездеседі. Фитофагтардың ішінде өсімдік массасын көп пайдаланатын ірі жануарлар бар. Ірі бұлан тәулік бойында жаз айларында әртүрлі өсімдіктермен 30-40 кг қоректенеді. Қыста шамамен 10 кг өсімдік сабақтары мен қабықтарын, күн сайын шамамен 300-400 ағаш және бұталарды жейді. Оның қоректік өсімдіктерінің тізімінде – көктерек, шетен, қайың, әртүрлі талдар, арша, сұр қандыағаш және т.б. Өсімдік тағамдарын және тағы басқа да ірі жануарлар – бұғы, аюлар, қабандар, қояндар және т.б. пайдаланады. Олар жас ағаштармен бұталардың сабақтарымен («веточный корм») ең тез табылатын және қоректік бағасы көбірек болады. Өсімдіктер үшін бұл жарақаттар аса маңызды өсетін бөліктерін жоғалту, басқаша айтқанда, жануарлар өсімдіктерге және де форматүзетін фактор ретінде әсер етеді.

Фитомассаны көптеген өсімдіктер де пайдаланады. Біздің елімізде құстар 270 ағаштар мен бұталар түрлерінің тұқымдарын жейді. Тұқымды ең интенсивті жейтіндер – қашыауыз-клесты, балқарағай торғайы-кедровка, үлкен шұбар тоқылдақ, сайрауық-дрозды және т.б. Зоологтардың бағалаулары бойынша, кейбір оңтүстік тайга типтерінде тұқым шашар кезде (қыстың аяғы – көктемнің басы) ағаштарда алғашқы өнімнің үштен бір бөлігі қалады, қалғандарын клестар мен тоқылдақтар тасиды немесе түсіріп (кейде тиіндер) құртады. Құстар өсімдіктердің жасыл бөліктерімен де қоректенеді. Бұлар да өсімдіктердің бұтақтану сипатына және діңінің архитектоникасының түзуілуіне әсер етеді.

Ұсақ жануарлар-фитофагтары, мысалы, кеміруші тышқантәрізділер, салыстырмалы түрде дарақ басына шаққанда аздаған мөлшерде фитомассаны жейді, бірақ өсімдіктер жамылғысы үшін толығымен олардың көп популяцияларының әрекеттері сезіледі. Эксперименттік деректерге қарағанда, тышқандар тәулік бойында шырша тұқымын 470-тен 1400-ге дейін жеуге қабілетті екені анықталған. Осы деректерге қарап және тышқандардың санының өте жоғарылығын ескере келе жыл бойында қаншама тұқымды құртатынын елестетуге болады. Олардың бұл әрекеттері өсімдіктердің жаңаруына да зор әсерін тигізеді. Осы орайда тайгадағы жас шыршалардың пайда болуы, шырша тұқымы көп мөлшерде болған жылдары мен кемірушілер және басқа да тұқымды тұтынушылардың тұқымды толық құрта алмағанымен сай келеді екен.

Көптеген, кеңінен таралған және әртүрлі өсімдіктерді тұтынушылар – жәндітер. Ағаш өсімдіктері әрқилы маманданған жәндіктер топтарымен: жапырақкемірушілер, ағашжеушілер (ксилофагтар), шырын сорушылар және т.б. жәндіктер мен кенелер – галлотүзушілер деген ерекше топты құрайды: қоректене отырып, олар өсімдік денесінде ұлпаларының галло тәрізді және басқа да тератологиялық түзілістердің өсуіне әкеліп соғады (13 - сурет). Яғни, фотосинтез өнімдерінің бөлігін (кейде көп бөлігін) өсімдік үшін өнімді емес басқа жолға бағыттайды.

13 – Сурет. Жапырақтардағы галлалар, А – итмұрын – Rosa canina; Б –шамшат –Fagus sytvatica

Фитопланктонның көп мөлшерде киттермен желінетіні белгілі. Өзен, тұщы су қоймаларының, теңіздер мен мұхиттар өсімдіктерінің су жануарларымен (зоопланктоннан бастап ірі теңіз сүтқоректілеріне дейін) тұтынуының маңызы зор болып табылады.

Жиі жануарлар-фитофагымен зақымдалатын өсімдіктер түрлері белгілі қорғаныш реакциялары және бейімделушілік қасиетіне ие болады. Жеуден қорғанысқа мықты жабындық және механикалық ұлпалары, әртүрлі өскіндер, тікенектер және т.б. жатады. Арнайы Орта Азияда өсетін өсімдіктерде жүргізілген зерттеулер осы белгілердің біржылдықтарда ерекше дамығанын анықтаған. Бұл белгілер аталған өсімдіктер үшін тұқымдарын сақтаудың сенімді қорғанышы болып, олардың тіршілік етуін жалғастырады.

Өсімдіктердің қорғаныш раекцияларының қатарына олардың тез жоғалтқанды орынына келтіру қасиеті болып табылады. Тағы да бір қорғаныш реакциясы болып, желінбей қалған жапырақтарында фотосинтездік белсенділігінің артуы арқылы жалпы өсімдіктердің фотосинтез өнімдерін сақтап қалуы.

Зақымдалуды қалпына келтірудің тәсілі – қорғаныш ұлпаларының (каллюс) түзілуі, камедей мен шайырдың бөлінуі, сонымен қатар бірмезгілде «жараны таңу» («перевязка раны») және қауіпті жарақаттаушылардың одан ары кіруінен сақтайды. Мысалы, шайырда кейбір жәндіктер тұншығады, қайсы бірі үшін токсикалық болып келеді. Өсімдіктердің жануарлар-фитофагтары үшін арнайы бағытталған қорғаныш бейімделушіліктері бар: мысалы, теңіз балдырларында – ізбестің жиналуы, даму циклында микроскопиялық және эндолитикалық (қатты субстрат ішінде өмір сүретін) стадиясының болуы; осы ерекшеліктерінің өзі тағы басқа да қолайсыз теңіз ортасының әсерлерін бастан кешіруге көмектеседі (қатты жел – шторм, су тасқыны және т.б.).

Фитофагтар үшін өсімдік ұлпасының биохимиялық жарамсыздығы да қорғаныш қасиеттеріне жатады. Кейбір өсімдіктердің метоболизміне қатынаспайтын және олармен жасалатын «екінші» химиялық қосылыстар улы немесе қаштыратын (репеллент) болып келеді. Алколоидтар қатары, глюкозидтер және басқа токсикалық заттар өсімдіктерге ащы немесе жағымсыз дәм беретіні белгілі. Осы жағдайға өзіндік мимикрия негізінделген: кейбір жеуге жарайтын өсімдіктер табиғи сұрыпталу үрдісінде сыртқы түрін өзертеді, улы өсімдік түрлерінің иістері мен дәмдері жеуден қорғаныш ретінде болады. Кейде өсімдіктер тіршілігінің ең бір маңызды кезеңінде ғана улы болуы қасиеті көрінеді: мысалы, орта азиялық жайылымдарда қойлар вегетациялық кезеңнің басында (тұқым түзгенге дейін) біржылдық ащышөп мен жусанды жемейді, себебі бұл кезде өсімдіктердің құрамында көп мөлшерде алколоидтар болады; жеміс бергеннен кейін бұл түрлер жеуге жарамды болып келеді.

Аталған белгілердің барлығы да өсімдіктердің жануарлармен желінуіне төзімді болуын қамтамасыз етеді. Жануарлар-фитофагтарының және өсімдіктердің экожүйедегі биотикалық байланыстарының бір түрі екендігі жөнінде, ал өсімдіктердің қорғаныш қасиеті мен реакциясы жануарлардың бір бағыттағы әсері жайлы деректерді дәлелдейді. Өсімдіктер популяциясы жануарлармен желінудің аса тұрақты қорымен қамтамасыз етіледі. Жануарлар-фитофагы мен өсімдіктердің бірлескен эволюциясындағы олардың қатынастарының теңдігі нәтижесінде, фитофаг толығымен өзінің тіршілігінің қажетті көзі болып табылатын өсімдік түрін жоймайды.

Жануарлардың әрекеттерінің ең маңызды жағы органикалық қалдықтардың территорияларда біркелкі таралуына қатысуы, олардың қатысуынсыз біркелкі таралуы аз болар еді.

Өсімдіктер массасының жойылуы мен зақымдалуы тек жануарлармен олардың қорек ретінде қолданылуында ғана емес, басқа да жағдайларда болады. Оның бірі - өсімдіктердің тұратын орын ретінде қолданылуы. Мысалы, орман тышқандарының шөптесін өсімдіктерді індерінің ішіне төсеніш үшін қолданады. Жапырақкескіш-аралар және басқалары личинкаларын жасыру үшін жапырақ алақанынан дөңгелек және эллипс кеседі, түтікораушы-жәндіктер личинкалары даму үшін жапырақты түтіктеп орайды.

Жануарлармен өсімдік массасының желінуі және де басқадай пайдаланылуы механикалық әсерлермен - өсімдіктердің жарақаттануымен де (басылуы, сынуы және т.б.) қоса жүреді. Барлық сынған немесе жұлып алынған өсімдік бөліктері қорекке қолданылмайды.

Өсімдіктерге жануарлардың (қабан, тышқантәрізді кемірушілер, топырақ омыртқасыздары) қазу әрекеттері де үлкен әсер етеді. Ормандарда тек қана тышқантәрізді кемірушілердің індерінің өзі бір гектерда бірнеше жүзге жетуі мүмкін.

Жануарлардың өсімдіктер үшін маңызды әсерінің бір түріне топырақтың беткі қабаттарын бекіту, жабындықтарды бұзу және органикалық қалдықтармен қамтамасыз ету және т.б. жатады.

Өсімдіктердің тозаңдануында жануарлардың алатын орыны бөлек екені мәлім. Жәндіктермен тозаңдану – энтомофилия - өсімдіктер мен жәндіктерде ерекше бір бейімделушіліктің жасалуына әкеліп соққаны жайлы арнайы және кең танымал әдебиеттерде де сипатталынып жүргені белгілі. Мысалы, энтомофильді гүлдердің адаптациясы жөніндегі қызықты жайтты еске түсіруге болады, олардың өрнектері, шірнеліктер мен аталықтарына «бастаушы жіпше» жасайды (ультракүлгін түсті сәулелер жәндіктердің көзіне ғана көрінеді); гүлдердің тозаңдануға дейінгі және тозаңданудан кейінгі түстерінің әртүрлі болып өзгеруі, тостағанша күлтелері мен аталықтарының құрылысының ерекшеліктері және т.б..

Сонымен қатар, жәндіктер үшін қолайсыз жағдайларда, кейде екіншілік энтомофилияның жойылуы болады. Көлеңкелі қылқанды тайгада көптеген энтомофильді құрылысты гүлді өсімдіктер тозаңдандырушылардың жетіспеуінен клейстогамия, автогамия немесе вегетациялық көбеюге өтеді.

Өсімдіктердің тозаңдануына құстар да қатысады, бұл құбылыс – орнитофилия деп аталады. Оңтүстік жартышардың тропикалық және субтропикалық облыстарында құстардың шамамен 2000 түрі күлтелерде жасырынған шірнелік іздеп немесе жәндіктерді аулап гүлдерді тозаңдандырады. Кеңінен танымал тозаңдатқыштар – шірнеліктілер (Африка, Оңтүстік Азия, Австралия) және колибрлер (Оңтүстік Америка) болып табылады.

Орнитофильді өсімдіктердің гүлдері ірі, ашық түсті, құрамында шірнелігі көп болып келеді. Кейбір орнитофильді гүлдерде арнайы қорғаныш құрылысы болады, ол гүлдің қозғалысы кезінде шірненің сыртқа төгілмеуіне ықпал етеді.

Өте сирек жағдай зоогамия – (жануарлар арқылы) – сүтқоректілер арқылы тозаңдану. Австралиялық Driandra бұта туысы кенгурудің көмегімен гүлден гүлге өтіп, мол шірнесін ішкен кезде тозаңданады.

Жануарлар өсімдіктердің ұрық – жеміс, тұқым, спораларының таралуында маңызды рөл атқарады. Зоохория құбылысы белгілі экологиялық заңдылықтарға ие болады және өсімдіктердің тіршілік ету ортасы мен оның таратушы-жануармен байланысының сипатына қарай ол әртүрлі болып көрінеді. Ашық мекеннің өсімдіктері жиі жануарлардың денесі арқылы таралатын эпизоохорлы тұқым мен жеміс түзеді. Осыған сай жеміс пен тұқым жануар денесіне бекіну және ұсталып тұру үшін түрлі бейімделушілікке ие болады (ілгектер, өскіндер, жабысқақтар және т.б.).

Орманның бұталы ярусында көп құстар мекен етеді, шырынды жемісқабы бар, тұқымдары мен жемістері ашық түсті болып құстарды өзіне тартатын эндозоохорлы түрлер басым болып келеді. Оларды құстар еркін жейді де, таратады. Орман бұталарының жемістері – бересклет, долана, итмұрын. Жануарлардың ас қорыту жүйесі арқылы тұқымдар өткенде, олардың тығыз механикалық ұлпалары зақымдалудан сақтайды. Сирек жағдайда жануарлардың немесе құстардың асқорыту шырыны эндозоохорлы тұқымдардың эндоспермін қорытады, бірақ олардың ұрығына әсер етпейді. Сонымен қатар, шашылған тұқымның жетілмегені және шамамен 40⁰С температурада жетілетін өсімдіктер (Қиыр Шығыстағы аралия тұқымдасының ішінде) бар, ол құстардың асқазанының температурасына сай болады.

Орманның шөптесін жабындығындағы көптеген өсімдіктердің тұқымдары құмырсқалармен таратылады және соған сай бейімделушілікке ие. Ондай түрлер – мирмекохорлы, ал құбылыс – мирмекохория деп аталады. Көптеген орман шөптерінің тұқымдары майға бай, өскіндері құмырсқаларға қорек болып табылады. Кейбір өсімдіктердің тұқымдарын құмырсқалар құрылыс материалдары ретінде илеулерін жасауда қолданады.

Нәтижесінде құмырсқалар аналық өсімдіктен тұқымдарды бірнеше он метр аралығына дейін жоюы мүмкін. Мирмекохорияның тағы бір түрі – жапырақкескіш-құмырсқалардың илеулеріндегі өскен саңырауқұлақ спораларын таратуы болып табылады.

Омыртқасыздар әрқашан қимылда болады. Жаман жерден жақсы жерге ауысып отырады. Жер құрғаған сайын тереңдей түседі, солай топырақты қопарады.

Аса мәндісі жауын құрттары. Олардың топыраққа әсеріне Ч. Дарвин мән берген. Ч. Дарвин еңбектерінде құрттар топырақты асқорту арқылы өткізіп, топырақтың құнарын өзгертеді деп атап көрсеткен. Ч. Дарвиннің санағы бойынша құрт жылына гектарына 15 т топырақ шығарады.

Әртүрлі биологиялық, геологиялық әсерден кейін жауын құрттары жапырақ, басқа да өсімдіктер мен жануарлар қалдығын ұнтақтап өткізу арқылы оладың тез шіруін қамтамасыз етеді. Ол өне бойы арқылы әр түрлі минералды, органикалық заттарды өткізуді бұлшық етті асқазан арқылы ұнтақтайды. Сыртқа шығарылған қалдық ізбеске, азот тұзына қаныққан болады. Топырақты қопарып, араластыру арқылы бірқалыпты болуын және құнарын өзгертеді. Жауын құрты топырақты тесіп өтуі арқылы, ауаның тез өтуіне жағдай жасайды. Солай ете отырып, бактерияның интенсивті өмір сүруіне және топырақтың құнарлы болуын қамтамсыз етеді. Бұл тесіктер өсімдік тамырларының тереңдеп өтуіне әсер етеді. Осыдан кейін жауын құртының маңызын білуге болады. Олар аса тығыз және өте құрғақ топырақтарда кездеседі.

ФИТОГЕНДІ ФАКТОРЛАР МЕН ӨСІМДІКТЕРДІҢ ӨЗАРА БАЙЛАНЫСТАРЫ

Әртүрлі күрделі ұйымдастырылған өсімдіктер қауымдастықтарына кіре отырып, өсімдіктер көрші өсімдіктерден көптеген әсерлер алады және қауымдастықтағыларға өздері де әрекет етеді. Олардың өзара әсерлерінің түрлері де алуан түрлі және өсімдіктердің қарым-қатынас дәрежесі мен тәсілдеріне байланысты болады. Осыған байланысты әртүрлі жүйелеу қолданылады, кең тарағаны В. Н. Сукачевтікі.

Ағаш діңдерінің бірін-бірі қысып және тіркесуі - өте сирек кездесетін жағдай, бұндай жағдайлар топырақтың аз көлемінде өсімдіктердің тамырларының көп массасының жерасты сферасында тығыз айқасқан байланыстары жиі болады. Контактының да бірнеше типтері кездеседі: қарапайым жабысқаннан нығыздалып өскенге дейін. Бұл әсер ету түрі лиан ағаштар (немесе шармалып өсетін шөптесін өсімдіктер түрлері) және оларға тірек болатын өсімдіктерге тән.

Тағы бір механикалық әсерлердің формасы – бір өсімдіктің келесі бір өсімдікті субстрат ретінде пайдалануы. Топырақпен байланыспай және басқа өсімдіктің бұтағында, діңінде тіршілік ететін өсімдіктерді эпифиттер, ал жапырақта бекінгендерді эпифиллдер деп атайды. Паразиттерден айырмашылығы өсімдік-субстраттармен тура байланысқа шықпайды, автотрофты ағзалар сияқты өздігінен тіршілік етеді. Шамамен барлық өсімдік түрлерінің 10% эпифитті тіршілік етеді деп есептейді. Тропикалық ормандар эпифиттерге бай болып келеді. Ылғалды және аздаған жылы облыстарды эпифитті мүктер, қыналар, папоротниктер, ал қоңыржай және суық климатта эпифитті мүктер мен қыналардан басқа балдырлар таралған. Су өсімдіктерінің ішінде су гүлдерінің және өте ірі балдырлардың денесінде мекендеген эпифитті балдырлар және саңырауқұлақтар бар.

Нағыз эпифитті және эпифитті емес өсімдіктердің арасында өтпелілік болады.ағаштарда өсе бастаған жартылайэпифиттер өтпелі тип болып табылады. Олардан кейінірек топыраққа жететін ұзын жанама тамырлар дамиды және өздігінен топырақтан қоректенуге өтеді. Мысалы, кейбір ароидтар және фикустар. Топырақпен байланыссыз, жерүсті эпифиттердің ерекшеліктерінің бірі - минералдық заттар және сумен қамтамасыз етілудің өсімдіктер үшін қиынырақ болуы. Тамыры жоқ эпифиттерде ылғал түкті жапырақ беті арқылы сіңіріледі. Эпифиттердің суды үнемді пайдалануы кейбір ксерофильді белгілеріне байланысты: орхидеялардың көпшілігінде жапырақтары қалың, етжемді, кутикуласы тығыз, жапырағы кейде жайылған немесе қатты редукцияға ұшыраған.

Эпифиттердің морфологиялық ерекшеліктерінің бірі – жеңіл тіпті ауа ағынымен де тез тарайтын, мен тұқымы өте ұсақ спорасы.

Эпифитизмнің экологиялық мәні қалың тропикалық ормандарда өзгеше жарық ырғақтарына бейімделуі: орманның жоғарғы ярустарына өсу заттарын көп жұмсамай шығу мүмкіншілігінің болуы. Өсімдіктердің жарық үшін күресінің өзі эпифитті тіршілік етудің шығуымен байланыстырады.

Өсімдіктер арасындағы физиологиялық байланыстарға симбиоз, паразитизм, сапрофитизм жатады. Өсімдіктердің арасындағы симбиоздың мысалы ретінде балдырлар мен саңырауқұлақтардың бірлесіп тіршілік етуінен ерекше бүтін ағза – қына түзіледі. Қынада фотосинтезге қатысатын балдырлар саңырауқұлақтарды көмірсулармен және басқа да органикалық заттармен (нуклеин қышқылдарымен, протеиндермен, өсу белсенділермен) қамтамасыз етеді. Ал саңырауқұлақтар балдырларға ылғал мен минералды заттарды жеткізеді. Дегенмен, фотосинтезді әлсірететін жарық жетіспеу және басқа да қолайсыз жағдайларда балдырлар саңырауқұлақтардан субстраттан сіңірілетін органикалық заттарды алу мүмкіншілігі болады. Басқа жағынан, ең қолайсыз жағдайларда саңырауқұлақтың біржақты балдырлардағы паразитизмі болуы мүмкін.

Келесі жоғары сатыдағы өсімдіктердің бактериялармен селбесіп өмір сүруінің мысалы – бактериотрофия. Түйнек бактерияларымен – азотжинағыштардың (азотфиксаторлар) селбесуі бұршақтар тұқымдасында кеңінен таралғаны белгілі.

Саңырауқұлақ жіпшумағының (мицелийінің) жоғары сатыдағы өсімдіктердің тамырымен селбесуі – микориза түзуі жиі кездеседі. Ондай өсімдіктерді микотрофты немесе микотрофалар деп атайды. Зерттеулер жүргізілген 3425 түтікті өсімдіктер түрінің 79%-да микориза табылған.

Микотрофты және бактериотрофты түрлерден басқа да дисимбиотрофтылар – саңырауқұлақтармен де, бактериялармен-азотжинағыштармен селбесетіндер белгілі (кейбір бұршақтар).

Микотрофты өсімдіктердің микоризасы эктотрофты және эндотрофты болуы мүмкін. Бірінші жағдайда, көптеген ағаштарда – емен, шырша, қарағай, қайың, талдардың жас тамырларының ұштарын саңырауқұлақ жіпшелері торлайды және жабындық ұлпаларының сыртқы қабатының жасуша аралығына енеді. Эндотрофты микоризаның дамуында саңырауқұлақ жіпшелері (гифтері) тамыр паренхимасының жасушаларының ішіне енеді. Аралық тип эндоэктотрофты микориза деп аталады.

Паразитизм - өсімдіктер арасындағы тура физиологиялық әсерлердің көрнекі мысалы – партнерларының біреуінің гетеротрофты қоректену түріне алмасуы және иесінің-ағзасы есебінде тіршілік етуі болып табылады. Басқа түрге жататын дарақтар арқылы өмір сүретін ағзалар паразит делінеді. Паразиттер факультативті және облигатты болып бөлінеді. Факультативті түрлері иесінсіз де өмір сүре алады. Облигатты, яғни нағыз паразиттер өзінше эктопаразит (сыртқы) және эндопаразит (ішкі) болып екіге бөлінеді. Паразиттер әр түрлі систематикалық топтарда – микроағзаларда (бактериялар, вирустар), өсімдіктерде (тат және қара күйе саңырауқұлақтары, сүңғыла, арам сояу т.б.) және жануарларда (жалпақ және жұмыр құрттар, насекомдар, кенелер т.б.) болады.

Өсімдіктердің жанама трансабиотикалық өзара қатынастары қоршаған ортаны өсімдіктердің өзгеріске келтіруі арқылы жүреді, бұл қатынастар құрамдас бөліктеріне де әсер етеді. Бұндай өзарақатынастар өсімдіктердің бірлесіп тіршілік етуіндегі қатынастарының арасындағы кеңінен тараған және өте әмбебап тип болып табылады.

Егерде қандайда бір түр немесе өсімдіктер түрлерінің топтары өздерінің тіршілік әрекеттерінің нәтижесінде негізгі экологиялық факторларды сандық және сапалық жағынан қатты өзгертетін болса, бірлестіктің басқа түрлеріне ортаның физикалық факторларының зональды комплекстерінен ерекше жағдайларда тіршілік етуге тура келеді. Алғашқы түрдің басқа түрлерге қарағанда орта түзудегі әсері мен рөлі жайлы айтады. Орта түзуші әсерлер әртүрлі жолдармен жүреді. Оның бірі – микроклимат факторларының өзара әсерлерінің өзгерістері арқылы жүреді. Микроклиматты текке ерекше термин фитоклимат немесе фитоорта деп атамайды, ол өсімдіктер бірлестіктерінің ішіндегі өсімдіктердің болуы мен тіршілік әрекеттерімен байланысты.

Өсімдіктердің топырақ арқылы қарым-қатынастары күрделі және алуан түрлі. Өсімдіктердің тіршілік әрекеттерінің нәтижесінде топырақтың физикалық және химиялық қасиеттері өзгереді. Басқа сөзбен айтқанда, өсімдік-қауымдастықтары үшін бәрібір емес, орта түзетін эдафикалық әсерлер жинақталады. Орман шаруашылығында «топырақты жақсартатын» және «топырақты нашарлататын» ағаш түрлері жайлы ұғым ертеден белгілі болған. Біріншісіне топырақ горизонттарының терең қабаттарынан беткі қабатқа минералдық қорек элементтерін тартып алуға қабілетті, сонымен қатар тез минералданатын және ыдырайтын көптеген жапырақты өсімдіктер (қылқандылар) жатады. Екіншісіне, әлсіз ыдырайтын қышқылды реакциялы қалдықты жинауға қабілеті бар және топырақтың сулы-физикалық қасиеттерін әлсірететін қарағай мен шыршаны жатқызады.

Бір биоценозда тіршілік ететін өсімдіктер, осы биоценоздың басқа да өсімдіктеріне әсер етеді. Әсер етудің түрлері өте көп. Оларды тура және жанама деп ажыратуға болады.

Тура әсер етуге: паразиттердің шабуылы, симбионттардың әсері, көршілес өсімдіктердің өте жақын орналасуы (механикалық әсер) жатады.

Өсімдік - иесі және өсімдік арасында, өсімдік-иесі паразитке қарсы ауыруды жұқтыртпауға тырысса, ал паразит керісінше ауыруға шалдықтыруға тырысады. Мысалы: бидайдың және астық тұқымдастарының кейбір сорттары тат басқан саңырауқұлақтарға қарсы иммунитеттері қалыптасқан. Қорғаныш белгісін жасуша шырынының реакциясы, ферметтер, плазмамен бөлінгендер, жабындық ұлпалардың ерекшелігі, паразитті саңырауқұлақтардың жіп шумақтарының (гифтерінің) өтуіне қарсы тұра алатыны (қалың кутикула, балауызды өңез және т.б.) белгілі.

Улану кезінде, уланған өсімдік паразит үшін қоректік орта болып табылады және ол өсіп, көбейген сайын өсімдік оның әсерін сезінеді. Паразиттің көбеюі, осы өсімдіктің паразиті үшін қолайлы болуына: біріншіден, қоректік орта, өсімдік иесінің ұлпасындағы жасушалардың болуына; екішіден, сыртқы жағдайларға байланысты.

ТМД елдерінің жоғарғы сатыдағы өсімдіктерінің ішінде Cuscutа және Orobanche, hatharaea Sguamaria осы және т.б. түрлері паразитті болып табылады. ТМД флорасының жартылай паразитті түрлері Alectorolophus, Euphrasia, Odontites, thesium Viscum, бір жаздық Pedicularis.

Сибионтты қатынастардың ішінде ең көп кездесетін формалары жоғары сатыдағы өсімдіктер және микориза-саңырауқұлақтары.

Эндотрофты және эктротофты микоризалар саңырауқұлақтармен жоғарғы сатыдағы өсімдіктің қатынасында айырмашылық бар.

Эндротофты микрозизаның екі симбионты да бір-біріне қажет, паразитті тіршілік етеді. Сондықтан да эндотрофты өсімдіктер саңырауқұлақсыз өсе алмайды, ал саңырауқұлақ өсімдіктің көмегінсіз тіршілік ете алмайды.

Орхидея тұқымдастары, вереск тұқымдастары, кейбір көпжылдық астық дақылдары (Narolys Stricta, Festyca Ovina және т.б) эндротофты микрозизаның көмегімен, олар азоты аз топырақтарда да тіршілік ете алады. Саңырауқұлақтар арқылы қоректенуде, редукцияға ұшырағандықтан, тамыр толық жағалауына және өз бетімен минералды заттарды топырақтан ала алмайды.

Кейбір орхидея мен вереск тұқымдастары толық саңырауқұлақтар арқылы қоректенуге көшкендіктен, хлорофилдерін де жоғалтқан. Осындай сопрофитті хлорофилсіз орхидеялар тұқымдастары (Neottia niocus avis Corallorhiza innata, Epipogon aphyllus және т.б.) және Monotropa. Экзотрофты микоризалар симбиоз паразитизм элементтерінен жартылай айырылған. Саңырауқұлақ жіпшелері тек ұсақ тамыршаларды жіпшелі жіпшумақтармен қоршап жатады. Жіпшелер тамыр жасушаларының ішіне енбейді. Жіпшелердің сопақшаланған ұштары тамыр жасушаларының сыртынан тығыз бекиді, кейде олардың бүйір қабырғаларының ортасынан өтеді. Экзотрофты микоризалар ағаш және бұталарда кездеседі (ақ қарағандарда, қайыңда, бересклетте және басқаларда табылмайды). Бұл микотрофтылар мүлде тіршілік ете алмайды (облигатты микотрофтылар) қысқа тіршілік етеді, (факультативті микотрофтылар). Перитрофты және жалған микоризалар сиректеу орналасқан және олар тамырға тығыз бекімейді, саңырауқұлақ жіпшумағы іс-жүзінде ризосфераның саңырауқұлақты бөлімін ұсынады. Өсімдіктер арасындағы симбионтты қатынастардың мысалы ретінде - қыналарды айтуға болады. Олардың симбиозында паразитизмнің де және бірігіп өмір сүрудің элементтері бар.

Өсімдіктер арасындағы негізгі форманы эпифиттілік көрсетеді. Эпифиттер басқа өсімдіктердің денесінде тіршілік етеді. Ағаштарда осындай эпифитті балдырлар кездеседі: Pleurococcys, Trentepholia.Pleurococcys, Trentepholia.Pleurococcys, Trentepholia. Эпифиттер үшін басқа өсімдіктің беті қоныстану үшін азды-көпті оған керекті территория болып табылады.

Беті (тегіс, кедір бұдырдан жаратылған) және жабындық ұлпаларының химимизімі бойынша діңі эпифиттерге қолайлы, басқаларына қолайсыз немесе бәріне қолайсыз және тағы басқа мысалы, қыналар Xanthoria parietina көк терек пен қандыағашта, бірақ шырша мен ақ қайында емес.

Эпифитті қыналар мен мүктер ылғалдың көп немесе аз болуына бейімделген, ылғалды тез сіңіреді, ал құрғақшылық кезінде, ұзақ уақытқа дейін анабиозға батады. Қыналардың құрылысында ксероморфоздың белгілері бар (жіпшелердің қалың қабаттылығы, қабық қабаттың түзілуі).

Фитоценозда өсімдіктердің бір-біріне жанама әсерлері әртүрлі және күрделірек. Бірігіп тіршілік ететін өсімдіктер бір-бірінен су мен минералды қоректі тартып алады.

Өсімдік толық қоректің орнына жартылай қоректеніп тамақ ішсе, бұл оған кері әсерін тигізбей қоймайды. Жақын өсетін ағаштар бірін-бірі көлеңкелетіп тұрады және олардан да төмен бойлы өсімдіктер олардың ішінде, ауаның жетіспеуіне әсерін тигізеді. Жақындағы өсімдіктердің көлеңкеленуінен ауаның ылғалдылығын көбейтеді және жарық ырғағын өзгертеді: бұдан шығатын қорытынды, топырақтың су ырғағына, топырақтың микробиологиясына, көлеңкеленген өсімдіктердің транспирациясына және су шаруашылығына әсер етеді.

Бірігіп тіршілік ететіндер топырақты өзгертеді, байытады, мысалы, гумус топырақты қоректік элементтермен байытып, басқаларын кемітеді, топырақ ылғалдылығын көбейтеді немесе төмендетеді, яғни ылғалдылығын және т.б. өзгертеді.

Тағы да бір өсімдіктердің өзара қатынастарының маңызды түрлерінің бірі – химиялық бөлінділер арқылы әсер ету. Тірі өсімдіктер қоршаған ортаға (ауаға, суға, топыраққа) гутация үрдісі кезінде әртүрлі заттар, шірнеліктер секрециясын, эфир майларын, шайыр және т.б. бөліп шығарады. Жаңбыр суларымен минералды тұздар шайылады. Ағаш өсімдіктерінің жапырақтарынан калий, натрий, магний және басқа иондардың шайылатыны жайлы деректер белгілі. Өсімдіктер ұлпаларының және мүшелерінің бүтіндігі бұзылғанда және өсімдіктің өлген бөліктерінен ұшқыш заттар – фитонцидтер деп аталатын бөлінділер шығарады.

Өсімдіктердің химиялық бөлінділері құрамдастары үшін және бірлестіктегі өсімдіктер арасындағы өзара қатынас тәсілі болады. Бұндай химиялық өзара әсерлер аллелопатия деп аталады. Зертханалық тәжірибелерде бір өсімдіктің екінші бір өсімдікке әсері химиялық жолмен дәлелденген, әсер ететін агент ретінде өсімдік ұлпасының, тамыр бөлінділерінің және т.б. сұйықтығының тұнбасы, ал тест ретінде – мәдени немесе жабайы өсімдіктердің өскіншелері (мысалы, күріш, редис, қыша, сұлының колеоптилийлері) қолданылады.дегенмен де, осы экспериментальды деректер арқылы табиғи жағдайлардағы өсімдіктер бірлестіктерінің бөліп шығаратын заттарының рөлі жөнінде айту жеткіліксіз. Себебі, бұл заттар сұйытылады, химиялық қосылыстармен байланысқа түседі немесе ыдырайды. Зертханалық тәжірибенің нысаны есебінен көрі, олардың жабайы түрлердің флорасына әсері басқадай болуы мүмкін. Осыған қарамастан, көптеген авторлар – физиологтар мен геоботаниктер - өсімдіктердің өзара химиялық қарым-қатынасына зор мән береді. Өйткені, сол немесе басқа өсімдіктер түрлерінің бірлесіп тіршілік ету мүмкіндіктері мен өсімдіктер қауымдастықтары мен бірлестіктерінің қалыптасуына ықпал етеді.

Қазіргі кездегі химиялық әсерлердің мүмкіншіліктерін өте жақын өсетін өсімдіктердің бойындағы белгіленген атомның екінші бір өсімдіктің ағзасына заттардың миграциясының көмегімен анықтайды.

Өсімдіктердің жанама трансбиотикалық қатынастарының нәтижесінде, физиологиялық үрдістердің өзара өзгерістерінің дәрежесіне дейін жетеді.

Әртүрлі өсімдіктердің түрлерінің ортаға әсер етуінің дәрежесі де біркелкі болмайды, олардың морфологиялық, биологиялық, маусымдық дамуы және т.б.ерекшеліктерімен байланысты болады. Аса белсенді және ортаны қатты өзгертетін өсімдіктер және басқа бірге тіршілік ететіндердің жағдайларын анықтайтындарды эдификаторлар депатайды. Әлсіз және мықты эдификаторлар (немесе әлсіз және мықты эдификаторлық рөлді) деп бөледі. Мысалы, шыршалар, басқа өсімдіктердің тіршілік жағдайлары мен экологиялық факторлардың ырғағын анықтайды. Керісінше, өрнекті діңдері бар жапырақты өсімдіктер (қайың, қандыағаш), орманның шөптесін жамылғысы салыстырмалы түрде әлсіз эдификатор болып табылады.

Осымен қатар, ерекше ортатүзетін әсерлердің ерекше трансабиотикалық қатынастардың бір формасы ретінде бәсекелестікті ажыратады. Н.В. Дылистың айтуы бойынша, тіршілік ету ортасындағы энергетикалық және қоректік қордың негізінде туындайтын, өзара немесе бірбағыттағы теріс әсерлер деп анықтаған. Ылғалдылыққа тапшы облыстардағы өсімдіктерде топырақ ылғалдылығына және топырағы кедей жерлерде қоректік заттар үшін бәсекелестік өсімдіктердің тіршілігіне өте қатты әсер етеді.

Бір-біріне трансбиотикалық әсер ету - деп өсімдіктердің бір түрлерінің басқа түрлеріне басқа бір ағзалар арқылы ықпал жасауын айтады. Екі түрдің бір-біріне трансбиотикалық әсері айналма жолмен, үшінші бір түрге әсер ету арқылы болады. Мысалы, фитоценоздағы күрделі өсімдіктің біреуінің паразитті саңырауқұлақтың зақымынан нашарлап тіпті өліп кетуі мүмкін. Оны көршілес өсімдік пайдаланып босаған орынға орналасын алады.

Жайылымда өсімдіктің бір түрін малдың жеп қоюы қалған түрлердің көбеюіне мүмкінщілік туғызады. Демек, мал жейтін өсімдіктермен желінбейтін өсімдіктердің бір-біріне әсері бұл жағдайда жануарлар арқылы болады.

Бір өсімдіктің екінші бір өсімдікке аралық өсімдік арқылы жанама әсерін әртүрлі маусымдық экологиялық нишаларда болғанда көруге болады.

Ағзалардың кеңістікте таралуы өсімдіктер мен олардың қоректік және де басқа байланыстарымен, белгілі заңдылықтармен өте тығыз байланысты. Биогеоценозда белгілі топшаларды бөлуге болады – консорция, яғни әртүрлі ағзалардың өз тіршілігк ету барысындағы байланысы арқылы топтасуы. Мысалы, өзіне тән фитофагтары және жануарлар әлемінен паразиттерімен еменді, өсімдіктер және микроағзаларды, эпифиттер (мүктер, қыналар), симбионттарды (микориза) алуға болады.

1. 
   Биотикалық факторлардың жүйелену негіздерін атаңыз.
   
2. 
   Өсімдіктерге басқа ағзалардың әсерлері қалай? Дәлел келтіріңіз.
   
3. 
   Жануарлардың өсімдіктерге жағымды әсерлері мен зиянды әсерлеріне дәлел келтіріңіз.
   
4. 
   Өсімдіктердің өзара қарым-қатынастарының түрлерін атаңыз.
   
5. 
   Эдификаторлардың маңызын ашып көрсетіңіз.