Тотықтырғыш фосфорлану және тыныс алу тізбегі
Гликолиз кезінде және Кребс циклінде дегидрлеу реакцияларында аралық өнімдерден бөлінетін сутегі атомдарының буы соңында АДФ-тің АТФ-ке бір уақытта фосфорлануымен Н2О дейін молекулалық оттегімен тотығады. Бұл НАД⋅Н2 немесе ФАД⋅Н2-ден бөлінген сутегі кем дегенде бес тасымалдаушыны - флавопротеинді, Q коферментін және бірнеше түрлі цитохромдарды қамтитын тізбек арқылы өткенде болады. Тізбектің соңында сутегі молекулалық оттегімен қосылып, су түзеді. Аралық сутегі тасымалдаушылары бұл жағдайда бірқатар тотығу-қалпына келу реакцияларынан өтеді.
Тасымалдаушылар тізбектің үш нүктесінде сутегі атомдары бір тасымалдаушыдан екіншісіне ауысқан кезде аз мөлшерде энергия бөлініп АТФ молекуласына қосылатындай етіп топтастырылған. 11.9 суретте тыныс алу тізбегі немесе электрондарды тасымалдау тізбегі ұсынылған. Шындығында, тізбектің бірінші бөлігінде негізінен сутектің жылжуы/берілуі жүреді, ал екіншісінде - тек электрондардың тасымалдануы жүреді. Тасымалдаушылар - X, Y және Z-цитохромдар.
X және Y бұлар гем аталатын құрамында темір бар простетикалық топтың ақуыз пигменттері (гемоглобинде де осындай гем бар). Әрбір тотығу-қалпына келу реакциясы кезінде темір кезектесіп тотыққан (Fe3+) және азайтылған (Fe2+) формада болады. Соңғы кезеңде мысы бар әдетте цитохромоксидаза аталатын Z тасымалдаушысы (немесе а + а3 цитохромы) молекулалық оттегінің суға дейін қалпына келуін катализдейді. Калий цианиді мен көміртегі тотығы осы кезеңде жасушалық тыныс алуды тежейді.
Сур. 11.9. Сутегі мен электрондардың берілуі жүретін тыныс алу тізбегінің тізбегі. АТФ синтезі үшін жеткілікті энергия шығарылатын тұстар көрсетілмеген. Сонымен қатар, тыныс алу тізбегіне кіретін барлық тасымалдаушылар да көрсетілмеген
Сутегі мен электрондарды тасымалдаушылар
НАД және НАДО (никотинамидадениндинуклеотидфосфат)
НАД және НАДФ - құрылымдары өте жақын екі кофермент. Екеуі де никотин қышқылының туындылары (В дәрумендерінің бірі). Екі кофермент молекулалары электр оң бағалы (оларда бір электроны жоқ) және электрондарды да және сутегі атомдарын да тасымалдай алады. Сутегі атомдарының жұбы қабылданған кезде атомдардың бірі протон мен электронға ыдырайды:
ал екіншісі толығымен НАД немесе НАДФ-ке қосылады.
Жалпы реакцияны келесідей жазуға болады:
Немесе неғұрлым қарапайым түрде:
НАД(Ф) + Н2 → НАД(Ф) ⋅ Н2.
Бос протон кейінірек сутегі бөлінген кезде коферменттің кері тотығуы үшін қолданылады.
Флавопротеиндер
Флавопротеиндер - бұл В2 дәрумені бар коферменттер. ФАД (флавинадениндинуклеотид) простетикалық топтың рөлін атқарады, флавопротеин молекуласының ақуызды бөлігі фермент ретінде әрекет етеді. Тыныс алу тізбегінде бұл ақуыз бөлігі НАД-дегидрогеназа ретінде, қалпына келтірілген НАД тотығуын катализдейді. Сутегі флавопротеинмен тұтас атомдар түрінде тасымалданады. Кребс циклінде простетикалық тобы ФАД болып табылатын флавопротеиннің ақуыз бөлігі сукцинатдегидрогеназа ретінде әрекет етеді. Ол шайыртас қышқылының фумар қышқылына тотығуын катализдейді. Қалпына келген ФАД тотығу фосфорлануының (яғни АТФ синтезінің) бірінші пунктінен кейін тыныс алу тізбегінде орналасады. Сондықтан оның кері тотығуы есебінен тек екі АТФ молекуласы синтезделеді (сур. 11.10).
Сур. 11.10. Тыныс алу тізбегінің кеңейтілген тізбегі. Әрбір цитохром тек бір электронды бере алады. Әрбір тыныс алу жолында екі қатар цитохромдар жұмыс істейді деп болжанады. Мұнда тек біреуі көрсетілген, бірақ сандар соңғы өнімдердің саны шындыққа сай болуы үшін екі еселенген. Энергетикалық мағынада электрондар «төмен» қарай қозғалады.
Достарыңызбен бөлісу: |