ҚҰСТАР ЭМБРИОГЕНЕЗІ
Құстың жұмыртқа жасушасы сарыуызы көп телолецитальды жұмыртқа. Ұрықтануы ішкі ұрықтану, жұмыртқа жолында немесе Фаллопий түтігінде жүреді. Жұмыртқа жасушасының өзі сарыуыз қабықшасымен қапталған жұмыртқаның сарыуызы деп аталатын жұмыртқаның бөлігі. Ұрықтанған жұмыртқа жолында белок қабығымен кейін скорлупа асты жарғақпен және скорлупамен қапталады. Құстарда полиспермия байқалады, сперматозоидтардың артық саны сарыуызды қортуға себепші болатын мероциттерді (кезеген ядроларды) құрайды. Құстар жұмыртқасының бөлшектенуі жартылай дискалық бөлшектену. Жұмыртқаның анимальдық полюсіндегі ұрықтық диск ғана бөлшектенеді.
Бірінші үш жылға радиальдық, кейін ендік және тангенсиальдық бағытта өтеді. Бөлшектену біркелкі жүрмейді. Дискалық бөлшектену дискбластуланың түзілуіне әкеліп соғады, оның төбесі бластодиск, түбі бөлшектенбеген сарыуыз. Бластодиск жасушаларының жән мероциттердің тіршілік әрекеттерінің әсерінен ұрық дисксінің астындағы сарыуыз сұйылады да, ұрық асты қуыс пайда болады. Құстың салған ұрықтанған жұмыртқасы жұмыртқа жасушасы емес, бластула немесе гаструла кезеңіндегі көпжасушалы ұрық. Құстарда гаструлалану процесі деляминация тәсілімен жүреді. Оған кейін иммиграция процесі қосылады. Құс жұмыртқасы басқанға дейін жұмыртқаның ұрықтық дискісінде орталық ақшыл зона мен оны қоршап тұратын күңгірт зонаны байқауға болады. Құстар ұрығының бластодискасы үлкейіп өседі, оның ортасында ұрық қалқаншасы пайда болады, бұл жасушалық ұрықтың денесін құрайды. Гаструлаланудың бірінші кезеңінде жасушалардың ішкі және сыртқы қабаттары оқшауланады, осының салдарынан ұрық екі қабатты болады. Ақшыл зонадағы энтодерма ішек энтодермасы, онан ішек түтігінің эпителийі пайда болады. Күңгірт зонаның энтоднрмасы инкубация процесі кезінде сарыуызды қаптайтын және сарыуыз қапшығының уақытша эпителийін құрайтын сарыуыздық энтодерма болып есептеледі. Құстарда энтодерма деляминация тәсілімен пайда болады. Барлық күңгірт зонаның және ақшыл зонаның шеткі бөліктерінің жасушалық материалынан ұрықтан тыс құрылымдар түзіледі. Инкубацияның бірінші сағаттарының бас кезінде жүретін ұрық қалқаншасы аймағындағы жасушалардың белсенді қозғалысының нәтижесінде ұрық қалқаншасында алғашқы деп аталатын жолақ түзіледі. Жасушалар қозғалысының салдарынан алғашқы жолақ тез ұзарады. Оның алдыңғы ұшында алғашқы немесе Гензен түйіні деп аталатын қалыңдау бөлім пайда болады. Материалдардың қозғалысы алғашқы жолақ пен Гензен түйіні түзілгеннен кейін де тоқталмайды. Жолақтың жасушалары ұрықтың ішіне ауысады, соның нәтижесінде алғашқы жылға деп аталатын ойынды түзіледі. Оның алдыңғы бөлімінде Гензен түйіні аймағында алғашқы шұңқыр пайда болады.
Алғашқы жолақ үш жапырақшаға тарайтын жіктелмеген жасушалық материалдан тұрады. Алғашқы жолақтан сыртқы, ішкі және ортаңғы жапырақшылар басталады. Гензен түйіні пайда болғаннан кейін бірден жота органдарының комплексі түзіле бастайды. Гензен түйінінен хорда бастамасы болып есептелетін хордалық өсінді дамиды. Алғашқы жолақтың алдыңғы бөліктерінде орналасқан мезодермалық материал өсінділердің участоктері алға қарай ығысып хордалық өсіндінің екі жағына орналасып сомиттерді түзеді. Алғашқы жолақтың артқы бөліктерінде жатқан мезодермалық материал алға қарай жылжып бүйір пластиналардың құрамына кіреді.
Хорданың маңында орналасқан мезодермалық қанаттар сомиттерге, нефротомдар сабақшаларына және спланхнотомдарға жіктеледі. Гензен түйінінің алдында жатқан хорданың үстіндегі эктодермалық қабаттың бөлігінен нерв пластинкасы пайда болады, ал эктодермалық ұрықтық қалқаншаның қалған бөлігі тері эпителийін құрайды. Нерв пластинкасы алдымен науашыққа, кейін нерв түтігіне айналып эктодерманың астына өтеді. Нерв түтігінің қалыптасуымен бірге мезодерма жіктеле бастайды. Арқа мезодермасы сомиттерге бөлінеді. Бүйір пластинкалары висцеральдық және париетальдық жапырақшаларға ыдырайды. Осы екі жапырақшалардың арасындағы қуыс целомның бастамасы. Нерв түтігінің қалыптасу және мезодерманың жіктелу процестерімен қатар энтодермалық пластинка ұрықтың ішіне қарай ауысады. Хордалылар типін сипаттайтын жота органдар комплексі бастамаларының түзілуі біршама өзгеріссіз жүреді. Құстарда сарыуыз қапшығы қалыптасады. Хордалыларда сарыуыз қапшығы алғаш рет балықтарда пайда болады. Сарыуызды қаптауға барлық ұрықтық қабаттар қатысады. Сарыуыз қапшығының қабырғасы сарыуыздық энтодерма мен мезодерманың весцеральдық жапырақшасынан түзіледі. Эктодерма мен париетальдық мезодерма серозалық қабықшаның немесе хорионның құрамына кіріп кетеді. Сарыуыз-қапшығы мультифункциялы уақытша орган: сарыуыздың қорытылуы мен сіңіуін қамтамасыз етеді, сонымен бірге ұрықтың қан жасаушы органы және эмбрионның тыныс алу органы. Ұрықтың өзінде кейін қан жасаушы органдар – бауыр, көк бауыр, сүйек майы пайда болады. Жоғары сатыдағы омыртқалыларда сарыуыз қапшығынан басқа тағы да ұрықтық қабықшалар деп аталатын үш уақытша органдар пайда болады. Олар – амнион, сероза және аллантоис. Бұлардың пайда болуы, дамудың құрғақшылықта жүруіне байланысты. Осы қабықшалар түзілген кезде ұрықтың денесі сарыуыздан бөліне бастайды. Амнионның болу-болмауына байланысты хордалыларды Anamnia және Amniota деп екі топқа бөледі. Anamniaға балықтар мен амфибийлер, амниоттарға барлық рептилийлер, құстар мен сүтқоректілер жатады. Ұрықты «ұрықтан тыс құрылымдардан» бөлетін ұрық денесінің маңында ұрықтан тыс эктодерма мен ұрықтан тыс мезодерманың спланхнотомасының париетальдық жапырақшасынан тұратын тұлға қатпары түзіледі.
Бұл процесс ұрықтың бас бөлімінен басталып, бүйір және құйрық бөліміне қарай тарайды. Тұлға қатпарымен бір мезгілде ұрық маңында жоғары қарай өсетін мезодерманың париетальдық жапырақшасы мен эктодермадан тұратын тағы да бір қатпар пайда болады. Осы екінші қатпарды амниондық қатпар деп атайды. Бұл қатпар ұрықтың бар бөлімінде пайда болып, тұлғаға қарай тарайды.
Достарыңызбен бөлісу: |