КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы

ӘЛЖАНОВА Р. М., КУДРЯВЦЕВ. В. А., ЫСҚАҚОВ М. Ә.

Солтүстік Қазақстандағы өсімдіктердің өсуі, дамуы және төзім-ділігі. Оқу құралы. Ақмола: Сәкен Сейфуллин атындағы Ақмола аграрлық университеті, 1998, 117 6.

МАЗМҮНЫ

Өсімдіктер физиологиясы мен биологиялық химия курсының ең күрделі бөлімдерін қамтитын оқу құралы. Оқу құралы өсім-діктерді? нақты топырақ-климаг жағдайында қалай өсетіні, дамитыны және өсу-даму кезеціндегі ауа райының құбылмалы-лығын калай қабылдайтыиы жөніндегі деректері , бар болғандық-тан, әсіресе қазақ тілінде оқитын студенттер үшін өте қажет.

.

Әлжанова Р. М, Кудрявцев В. А. Ысқақов М. Ә.

Техникалық редақторы С. В. Бейсенова Корректоры Г. Р. Сұлтанова

Ақмола қаласы, Бейбітшілік көшесі, 25.

Алғы сөз

Өсу, даму және төзімділік өсімдік физиологиясы мен биохимиясы курсынын, тамамдаушы белімдері болып саналады. Мұнда метаболизм және физиологиялық функциялар жөніндегі ертеректе тұтас өсімдік деңгейің_е алынған деректердіқ едәуір бөлігі келтірілген.

Ал, ол деңгейде өсімдік ағзасындағы үдерістерді толығымен; зерттеу қиынға түседі. Сонымен бірге, бұл бөлімдер өсімдік шаруашылығы практикасына өте жақын тұрғандықтан, оларды ойдағыдай игеру, болашақ агрономдардың теориялық жайындығында маңызы зор. Сонымен қоса, аталынған белімдерде жоспарлы жадығаттарды аймақтық жағдайлармен және Солтүстік пен Орталық Қазақстаның ауыл шаруашылығы жүргізу ерекшеліктерімен тығыз байланыстыра отырып, баяндаудың мүмкіншіліктері, тіпті қажеттілігі де бар.

Негізінде аталынған жағдайлар осы оқу құралының басылып шығуына себепші де болып отыр. Бұның негізіне туындыгерлер көп жылдар бойы агрономия факультетінің студенттеріне оқыған дәрістерін пайдаланды_- Оқу құралын дайындағанда көптеген әдебиеттердің мәліметтері мен туындыгерлер өздері жүргізген зерттеулерінің нәтижелеріне_е сүйенді. Жекелеген мәселелерді баяндағанда, кейде түсіндіргенде, туындыгерлердің ғылыми көзқарастары да баяндалады.

Туындыгерлер оқырман қауым көңіліне ұсынылып отырған оқу құралы кемшіліктер мен олқылықтардан ада емес екенін ескеріп, сын айтамыз деген оқырманға ризашылығын білдіреді.

3

1 тарау.

Басқа жағдайларда жасуша қабырғаларының қалыңдауы немесе жасушаның басқа да ішкі дифференциациялану үдерістерінің нәтижесінде салмағы артқанымен, осы мүшенің немесе оның бөліктерінің көлемдері өзгермейді. Ақыр аяғында, көлемі де,салмағы да артпайды, тек ағзаның жаңа туындыларының пайда болуы мен құрылымдық кейбір элементтердің дифференциациясы жүріп жатады, ол жасырын өсу деген атқа ие болды.

Осыған ұқсас жағдайларды сараптай келіп белгілі ғалым Д.А.Сабинин өзінің.“Өсімдіктердің даму физиологиясы”. (1963) атты кітабыңда: “Өсу — бұл ағза элементтерінің жаңадан пайда болу үдерісі — деген қорытынды жасады.

Сонымен бұл ғалым ағза күрылымы элементтері — бұл жаңа мүшелер, жаңа жасушалар, жаңа органоидтар, тіпті цитоплазманың микромолекулаға дейінгі субмикроскопиялық қоспалары деп атауға кең мағына берді.

Д. А. Сабининнің анықтамасы жан-жақты, себебі қандай деңгейде қарасақ та ағзалық, жасушалық, субжасушалық немесе молекулалық болсын бәрібір өсудің барлық көріністеріне қолдануға болады.

Құрылымдық элементтердің жаңа түзілістері кебіне не көлемін, не салмағы” арттыратынын ескере отырып, соңғы кезде мынадай анықтама беруге болады: өсу — ағзаның құрылымдық жаңа түзілістеріне байланысты дене көлемінің немесе салмағының кері қайтпастай артуы. Бұл анықтаманың алғашқы бөлімі

4

өте маңызды, себебі өнім масштабымен, көлемдік және салмақтык көрсеткіштермен анықталады.

Сонымен, өсімдік дамуы деп тіршілік циклінің өтуімен бай-ланысты болатын құрылымдық элементтердің жаңа түзілістеріндегі өзгерістерді айтамыз. Қазіргі кезде академик М .X. Чайлахян мен оның әріптестері (1982) даму ұғымына ете көлемді анықтама берді: “Даму — есімдіктің немесе оның тіршілік үдерістерінде жекелеген мүшелердің, ұлпаларының және жасушалардың құрылымдары мен функцияларының сапалы өзгеруі”.

Келтірілген өсу және даму анықтамаларынан мынаны байқауға болады: бірінші үдеріс негізіңде сандық өзгерістерді, скіншісі сапалық өзгерістерді көрсетеді. Өсу мен дамудын, айырмашылығын көрсете отырып ,бұл біртұтас түр пайда болу үдерісінің екі жағы екенін ұмытпауымыз керек. Сонымен бірге, мына не ана үдерісті өсуге немесе дамуға жатқызу біршама шартты, себебі ол зерттелетін құбылыстын. қандай шекте және қандай деңгейде бейнеленуіне байланысты. Мысалы, өркендегі пайда болатын кезекті жапырақты ағзалық денгейде қарасақ бұл өсу үдерісі, ал ұлпалық немесе жасушалық деңгейде — бұл даму үдерісі, себебі жапырақ ұрығы пайда болғанымен толық морфологиялық және функциялық толысуына дейін өте күрделі жолдан өтеді. Өсу мен дамудың шартты шектелінетіне басқа мысал ретінде жасушаның пайда болуын келтіруге болады. Олардың, санының көбеюі өсу үдерісіне, ал әр жасушада өтіп жатқан ішкі дифференциалану үдерісін дамуға жатқызуға болады. Соған қарамастан, зерттеуге қолайлы болу үшін алды-

5

менен өсу, содан кейін даму үдерісі жөніндегі көзқарасты баян-дамақшымыз.

Өсу типтері. Тұтас өсімдіктің есуі кеп сатылы үдерістен тұ-рады. Ол жекеленген мүшелердің өсуінен.ұлпалардың құрылуынан, жасушалардың бөлінуінен және есуінен тұрады, сонғыға, көптеген жаңадан пайда болатын жасуша құрылымның элементтері жатады.

Жалпы өсімдіктің және оның мүшелерініц өсу үдерісі, негізіңде түзуші ұлпа-меристема әрекетінің арқасында жүзегс асырылады.

Меристеманың негізгі екі типін ажыратады: апикалдык немесе сабақ ұшынан және латералдық немесе бүйірлік. Біріншілері негізгі немесе жанама өркендерде, сонымен қатар тамыр ұштарында орналасқан. Олар өсімдік мүшелерінің ұзаруын, олардың апикалдық өсуін қамтамасыз етеді. Латералды меристемалар мүшелердің үстіңгі қабатында, бет жағына параллель орналасады. Оларға сабақ пен тамырдың жуандап өсуін қамтамасыз ететін камбий жатады.

Ерекше орынды интеркалярлық (немесе қыстырма) меристемалар алады, олардың кызметінің нәтижесінде астық тұқымдастарының және басқа да көптеген өсімдіктердің сабағыным, буын аралығының ұзаруы жүреді. Апикалдық және латералдық меристемаларға қарағанда, қыстырма өсу аймағы басқа ұлпалардың бөлінгіш элементтерін қосып алады, соңынан тұрақты ұлпаларға айналады.

Астық дақылдарының сабағында алғашқыда (жас кезінде) жасушалық беліну бүкіл жас буын аралығында жүреді, ал кейіннен меристемалық әрекет шектелген аумақта, буын аралығының ұшында ғана байқалады. Астық дакылдарының жапырақтарының ұзаруы да осыған ұқсас: жасушаның бөліну аймағы бірте-бірте жапырақ қынабының төменгі жағыпа жиналады. Буын аралығының және .қынабының, өсуі толық тоқталылғаннан кейін, базальдык, бөлігі, оларда дифференцнацияланған өткізгіш және тірегіш ұлпалар болғанына қарамастан, өсуге бейімділігін ұзақ сақтайды. Соның арқасында астық тұқымдастарының сабағы буын аралығында иіліп, жатып қалса, кайтадан түлеледі және бұл үдеріс жасушалардың созылуы немесе олардың бөлінуі арқылы да өтуі мүмкін.

Жасуша.лардың өсу кезеңдері. Барлық меристемалардың

өзара айырмашылықтарына қарамастан негізгі міндеттері __

бөліну арқылы жаңа жасушалар. құру. Мұндайда меристемалык жасушалар есу мүшелерінде жасушалардың санын көбейтіп қана қоймайды, сонымен қатар өзін-өзі жаңғыртып отырады. Бөліну үдерісі кезінде пайда болған жасушалардың біразы

6

тұрақты үлпаның жасушаларына айналмайды, үнемі меристемалық күйде қала береді де соңғы аталынған жасушаларды құрады, яғни өздеріне тән беліну қабілеттілігін сақтайды. Тұрақты ұлпаның құрамына ауысқан жасушалар үшін өсудің бірінші кезеңі меристемалық күй болып саналады, одан кейін созылу және дифференциалану кезеңдері келеді. Міне, осындай арнаулы үлпалардың түрақты жасушаларына бірте-бірте айналған жасушалар үшін есімдік физиологиясында көптен бері қалыптасқан өсудің кезектесіп өтетін үш кезеңі немесе этаптар жөніндегі түсінікті қолдануға болады.

7

Олар бірігіп пластикалық матрикс құрайды, оған целлюлозаның микрофибрилінен тұратын созылғыш қаңқа батырылған. Осындай құрылымның арқасында алғашқы жасуша қабырғалары екі түрлі механикалық қасиетке ие. Бір жағынан, ол жасуша құрамының жоғары тургорлық қысымына төтеп бере алады да, жасушаны жарылудан сақтайды. Екіншіден, жасушаның өсуіне кажет пластикалық созылуға икемділікті қамтамасыз етеді. Жасуша қартая бастаған кезде целлюилозаның микрофибрилдік саны арта түседі, соның нәтижесінде созылымдылығы, онымен бірге созылу арқылы өсу қабілеттілігі де жоғалады. Сонымен алғашқы жасуша қабырғасы екіншіге айналады, бұл жасуша өсуінің үшінші кезеңінде, яғни, дифференциалану үдерісінде болады.

Өсудің үш кезеңінің кезектесіп өтуінің нәтижесінде өсім-діктерде жаңа мүше қалыптасады. Олардың әрқайсысы түрлі функция атқаратын арнаулы ұлпалардан тұрады. Өсімдік ағ-засындағы өтіп жатқан есу үдерістерінін, түрлілігіне қарамай.ол-арды біріктіретін бір ортақ белгі бар. Бұл үдерістердің негізі — өсімдік жасушаларының кұрылымдык элементтерін өзін-өзі құ-растыратын конституциялық заттардың биосинтезі болады. Осыған байланысты құраушы ұлпалардың қызметі және әр түрлі мүшелердің өсуі ішін қандай алғашқы метаболиттер мен заттар керек деген сұрақтың тууы өзінен-өзі түсінікті. Осы және өсу биохимиясының осыған ұқсас сұрақтарына ең дұрыс және толық жауап жасанды қоректену ортасында, аса таза жағдайда, мүшелерді, ұлпаларды және жекелеген жасушаларды оқшаулап өсіру арқылы алынған болатын. Бұл әдісті қолдан.у төменде баяндалады, келтірілген сұрақтарға жауап берумен ғана шектелмей, бір калыпты өсу үшін қанттардан, амин қыщқылдарынан басқа да аз мелшерде (концентрацияда) есу үдерісінің кейбір кездерінде үдеткіш немесе реттеуіш рөл атқаратын

8

басқа да заттардың керек екенін ашып берді. Заттардың бұл тобы физиологиялық белсенді қосылыстар деген атау алды.

Сөйтсе де, тұтас өсімдіктің өсу үдерісіне мамандандырылған реттеуші рөлді одан да белсенді орындайтын физиологиялық белсенді фитогормондар деп аталынатңн заттар тобы бар: ауксиндер, гиббереллиндер, цитокининдер, брассиндер, этилен және абсциз қышкылы.

Біріншіден, гормондар қандай болмасын бір мүшеде түзіледі де есімдіктің басқа бір мүшесінде әрекет жасайды.

Екіншіден, олар басқа тасымалдауыш метаболиттерге қарағанда микромөлшерде түзіледі және әрекет жасайды.

Үшіншіден, гормондар дәрмен-дәрілерге карағанда формативтік әсер тудыра алады.яғни.пшіін құрастыру үдерісінің жылдамдығын ғана өзгертіп қоймай ,сонымен бірге оның сипатын немесе бағыттылығын да өзгерте алады.

Ол өркен ұштарындағы меристемада, сонымен қатар, жас жапырақта да түзіледі және базипетальды бағытта қозғалады. Гетероауксин амин қышқылының триптофанынан, ол өз кезегімен индол мен сериннен түзіледі. Ұлпалармен жылжи отырып, ол акуызбен, амин қышқылдарымен, көмірсуларымен қайтадан белсенді емес байланысқа түседі, сонымен қатар кері қайтпайтындай тотығуы да мүмкін. Осыған байланысты гормондардың әр түрлі мүшелеріндегі мөлшері өте қозғалмалы, себебі, ол түзіілу және ағып келу қарқынынан басқа кейінгі айналдыру жылдамдығына да байланысты.

болуы. Ол тропизмнің негізінде жатыр... Айтпақшы, осы үдеріс зерттеген кезде аталған фитогормон ашылған еді. Созылуға себепкер болуы екі үдерістен тұрады: алдымен жасуша қабырғасы- ның босаңсуы, сосын оның өсуінің жеделдеуі, яғни түзілген және пайда болған мицелла аралықтарында жаңа целлюлоза мслекулары мен басқа да полисахаридтердің қабатталынуы. Жасуша қабырғаларының босаңсуы ИУҚ-ның протонды сораптық жұмысын өршіту нәтижесінде плазмолемадан ,Н+-иондарыныі бөлініп рН-ты қышқыл жаққа жылжыту және онымен полисахаридтердің гидролизін, белсендіру арқылы жүреді.

Ерекше ескеретін жай жасушаның созылуына гетероауксиннің себепкерлік әсерінің аэробты тыныс алудың қарқындылығына өте күшті тәуелді екендігі және оларды нуклеин қышқықылы мен¹ ақуыздың түзілуі болған жағдайларда ғана мүмкін бола алатындығында. Соңғы үдерістің метаболизмнің буыны екендігін және сол арқылы ұлпаның созылуына ауксиндерді үдеткіш әсер ететіндігін дәлелдейтін эксперименттік дәлелдер әзірше жоқ.

Ауксиндердің алдынғыдан маңызы кем емес екінші функциясы жасушалардың бөлінуін жеделдету немесе қоздыру. Ол алдымен ДНК-ның екі еселенуіне керекті жағдай жасаудан тынысын жеделдетуден, сонымен бірге РНК мен акуызды түзіден тұрады. Жалаңаштұқымдылардың көпшілігінін және қос жарнақты өсімдіктердің жасушасының бөлінуін қоздыруды ауксин мен цитокининдер бірігіп атқарады және кейінгіге қажеп жағдай ауксиндерде ДНҚ-ның екі еселенгенінен кейін туады. Дара жарнақты өсімдіктердің жасушаларын бөлу үшін, әсіре

10

астық тұқымдастардың, әдетте, тек ауксиндердің әсер етуі жеткілікті болады.

белсенділігін арттырған кезде (немесе біліктік мүшелердің басқа жасушалары) меристемалық орталықтар құрылады да, олардан тамырлар пайда болады. Қызығы мынау, жасушаның бөлінуі

және тамырұрығы пайда болуы үшін керек фитогормондардың біршама жоғары концентрациясы кейіннен олардың өсуіне қатты тежегіш әсер етеді. Мұндай әсер кейбір эксперименттін деректері бойынша: бұған себепші де этиленнің басыңқылық әрекеті, оның ұл-ларында ИУК-тың әсерімен күшейе береді.

Ауксиндердің жасушалардың дифференциалануындағы маңызы өте зор. Олар өткізгеш үлпалардың құрылуына, өзекті таллшықты шоқтардың қалпына келуіне сөбепші болады.

Өсімдік ұлпаларында ауксиндердің жиналуы соңғылар-орталықтың тартқыштық қасиетін береді, оларға керекті заттар мен басқа фитогормондар тартылады. Мұндай тиімділік, сондай-ақ апикалық басымдылықтың негізінде жатыр, яғни басты өркеннің ұшы мен қолтықтағы бүршіктердің және бүйіргі өркендердің өсуін тежеуде. Алғашқысында бұл құбылысты бас өркеннің аппексінен келетін ауксиннің тежегіш әрекетімен :түсіндірмекші болған' жорамалдау бойынша қолтық бүршіктер мен бүйірдегі өркендер оған аса сезімтал болуы керек. Мұндай түсіндірме тәжірибелермен дәлелденген, онда басты өркеннің ұшын алып тастағанда , ол қолтықтағы бүршіктердің жандануына және өсуіне себеп болған ,ал кескен жерге ИУК-ты тамызғанда өсу үдерісі қайтадан тежелген. Бірак, кейінгі зерттеулер қолтықтық бүршжтердің жандануы және бүйірдегі өркендердің өсуі үшін цитокининдер мен қоректік заттардың керек екенін дәлелдеді, соңғылар ауксиннің әсерімен толығымен бас өркеннің аппексіне тасымалданады. Сонымен бірге жаца көзқарасқа байланысты, ауксиндер апикалдық басымдылықта тек

11

жанама рөл атқарады, қолтық бүршіктердің және бүйірдегі өркендердің өсуіне қажет тамырдан келетін цитокининдерді бұруға себеп болады. Бұл қорытындының ақиқаттығын өсімдіктерді экзогенді цитокининдермен өңдегенде апикалдык басымдылықты “жою” фактілері дәлел бола алады, бұл кезде ауксиннің мөлшері апексте де, одан төмен жатқан бар өркеннің теменгі аймақтарында елеулі езгермейді.

Өсімдіктердегі гиббереллин қосылыстарының белсенділігі

12

темен, сондықтан олардың пайда болуына қайтпалы белсенділік деп қарауға болады, ондайда жинақтылық және тасымалдылық рөл атқарады.

Гиббереллиндердің өздеріне тән әрекеттерінің бірі сабақтың бойлап өсуін жеделдету. Оның негізіңде басқа да өсу уде-рістеріндегі сияқты, жасушалардың созылуын ғана емес, олардың бөлінуінің белсенділігін де күшейту жатыр. Жапырақтардың өсуіне гиббереллиннің ықпалы сабаққа қарағанда әлсіздеу және ол өсімдіктің түріне байланысты. Астық тұқымдастарында гиббереллинмен сырттай әсер еткенде жапырақ тақтасы мен жапырақ қынабы созылады, ал қос жарңақты есімдіктерде жірек жапырақ сағағы созылады, ал кейде олардың бет кәлемі ұлғаяды. Гиббереллинмен өңдегенде-кейбір дақылдардың ергежейлі сорттардына жақсы әсер береді, бұл оларға сыртқы әсер ететін фитогормондардын, тобының түзілуінің басыңқы болуының салдары сияқты. Мұндайда олардың көлемі мен мөлшері кемиді, ол бір жағынан өсімдіктің жер үстіндегі белгінің өсуінің біраз артқанының нәтижесі де болуы мүмкін.

Гиббереллин вегетативтік мүшелердің өсуіне ықпал жасаудан басқа, жемістің пайда болуына да жақсы әсер етеді. Кейбір өсімдіктерде, мысалы, жүзім гүлдерін сырттай өңдегенде жемістері ірі әрі дәнсіз болады. Табиғи жағдайда жемістер пайда болғанда, ішкі гиббереллиндерді (ауксин сияқты) шығарушылар дами бастаған тұқымдар болып табылады. Гиббереллиндер тұқымдардың тыныштық күйіндегі бүршіктердің өсуін жеделдетуде маңызды рөл атқарады. Өсу қайтадан басталар алдында бұл мүшелерде гиббереллинге ұқсас заттардың мөлшері әдетте артады. Гиббереллин қышқылымен (А₃) сырттай өң деп жаңа жиналған картоптың түйнегін көктетуге болады, сондай-ақ тыныштық күйдегі кейбір өсімдіктердің тұқымын көктете аламыз.

Көктетуді жеделдетуден басқа гиббереллин кейбір қысқа күнде өсіп тұрған ұзақ күннің өсімдігінің гүлсидамына және өзімен-өзі гүлденуіне ықпал жасайды, ол жөнінде кейіннен толығырақ айтылады.

Ақырында, гиббереллиндер метаболизм үдерістеріне де әсер етеді. Осындай әсерлердің бірі астық тұқымдастарының эндоспермінің алейрон қабатында амилаза мен протеалиттік ферменттердің түзілуіне ықпал жасау болып табылады, ал олар.