КАзАқстан республикасы білім, мәдениеТ және денсаулық сақтау министрліп сәкем сейфуллин атындағы

Жаңа жиналған картоп түйнегінің өсуіне себепші болуы үшін гиббереллинді. А немесе оны тиомочевинмен араластырып қолданады. Түйнектерді осы реттеушілердің ерітіндісіне белгілі бір уақытқа батырады да, қолма-қол отырғызады. Ерітіндінің концентрациясы және өқдеу мерзімі картоптің сортына бай-ланысты. Тыныштық күйі ұзақ уақытты емес сорттарға гиббе-реллин 1 мг/л концентрациясын 30 минут уақытқа қолданады.

Тыныштық күйі ұзақ уақытты сорттар үшін (Приекульский ранннй) гиббереллиннің концентрациясы 2 мг/л дейін арттырылады, ал өңдеу мерзімі 1 сағ., созылады, тиомочевинаның концентрациясы барлық жағдайда да бірдей — 20 мг/л. Түйнектердің өсуін күшейтуге осылай өңдеу, негізінен оңтүстік аудандарда картоптан екі рет өнім алу үшін есірілгенде қолданылады.

Сонымен бірге, түйнектерді қысқы сақтаудан шыққан соң, одардың өнуге қабілеттілігін арттыруға және өскіндерін тездету үшін, әсіресе картоптан ерте өнім алуға өсіргенде қолдану өте иайдалы.Бұл тәсіл соңғы кезде пробиркалық өсімдіктерден жылыжайда қыс кезінде алынған түйнектерді қорғаулы немесе ашық жерге іле отырғызып көбейту үшін, картыптық вируссыз тұқым шаруашылығында қолданыс табуда.

51

ІІ т а р а у

ӨСІМДІКТІҢ ДАМУЬІ

Бұл тарауда өсімдіктің жеке өсіп жетілуінің немесе онто - генезінің негізгі ерекшеліктері мен заңдылықтары қарастырылады. Онтогенез деп өсімдік ағзасының ұрықтанған аналық жасушадан немесе вегетативтік буршіктен пайда болған кезінен бастап тіршілігін тоқтатқанға дейінгі даму үдерісінде, бірінен соң бірі және қайталанбайтын тіршілік әрекеті мен құрылымдық өзгерістерінің барлық жиынтығын түсінеміз. Оқшауланған ұлпалар өсіндісінде тұтас өсімдік онтогенезінің алғашқысы жекелеген каллустық немесе мамандандырылған жасуша болуы мүмкін, одан регенерация үдерісінде пайда болған сабақтық бүршік кейіннен тамырлаңа алатын өркен береді, немесе эмбриод-ұрыққа ұқсас биполярлі дене өскіннің өзінде дамыды. Ол жөнінде өткен тарауда толық айтылған болатын.

Жыныстық жолмен көбейгенде жаңа ағза ұрығының эмбрі-ональды даму кезеңі аналық өсімдікте өтіп, онымен бір тұтастық құратындықтан, іс жүзінде ауыл шаруашылығы дақылдарының онтогенезінің басталуын тұқымның өнуінен бастап есептеуге келісілген, Онтогенездің немесе тіршілік, циклінің ұзақтығы мен ерекшеліктеріне байланысты жоғарғы гүлді өсімдіктердің барлығын үлкен екі топқа бөлуге болады: монокарпты және поликарпты өсімдіктер. Біріншілері, бүкіл тіршілігінде бір рет қ а н а гүлдеп, ұрпағын қалдырған соң тіршілігін тоқтатады. Екіншілерінде, жеміс салуы олардың жеке өмірінде әлденеше рет н е м е с с тіпті қайта-қайта болады, ал қартаюы және тіршілігін тоқтатуы баяу жүреді. Монокарпты өсімдіктерге тіршілігінің ұзақтығы әр түрлі түрлер жатады. Өзінің тіршілік циклін тез аяқтайтын әсімдіктер эфемерлер деп аталады, ыстық ауа райында олардың тіршілігі үш жұмадан 1,5 айға дейін созылады. Монокарпты өсімдіктердің кең тарағандары, әсіресе, ауыл шаруашылыіқ дақылдарының ішінде, біржылдықтар болып саналады. Олардың онтогенезі бір вегетациялық мерзімде толығымен аяқталады. Оларға астық дақылдарының басым көпшілігі, көптегеы техникалық және көкөніс өсімдіктер, жатады. Біржылдықтарға күздік дақылдар да жақындайды, генеративтік мүше-лерін қалыптастыруына және тіршілік циклін аяқтауьша тек күзде себілгенде және қыстап шыққанда ғана ете алады. Бір жылдық өсімдіктерге өте жақын тұрғаидардың бірі “қос мерзімді” -

52

(қос қолды) деп аталатын—астық және кейбір басқа дақылдардың сорттары, олар жазда да және күзде де сепкенде генеративтік дамуға өте алады және өнім береді. Келесі топ— екіжылдықтар, олардың онтогенезі екі вегетациялық маусымды толығымен қамтиды. Оларға қырыққабат, сәбіз, қызылша, сиыр жоңышқа және тағы басқа дақылдар жатады. Сонымен қатар, монокарпты есімдіктердің ішінде көп жылдық өсімдік түрлері де бар, ол мексикан агавасы, ауа райының қолайлы жағдайының өзінде тіршілігінің 10-12-ші жылында ғана гүлдейді, сосын аюбалдырған — болашағы зор жаңа сүрлемдік дақыл.

Поликарптік өсімдіктер де өте алуан түрлі. Оларға алдыменен толып жатқан ағаш және бұта тектес өсімдіктер, оның ішінде, жеміс және жидек дакылдары жатады. Олардың кейбіреулері тіршілігінің 3-7 жылдарында жеміс бере бастайды. Мысалы, қарақат, алманың тез пісетін сорттары, шие, қара өрік және тағы тағылар. Басқаларды, мысалы, еменнің жеміс салуы 40-50 жылдан кейін басталады. Бұл топтьтң өсімдіктерінің тіршілігінің ұзақтығы да әр түрлі. Біреулерінің қартаюы және тіршілігінің тоқталуы бір немесе бірнеше ондаған жылдан кейін басталуы мүмкін, кейбіреулерінің онтогенезі бірнеше жүз жылды, тіпті мыңдаған жылдарды қамтып жатады. Поликарпты өсімдіктерге көп жылдық шөптерді жатқызады, оының ішінде, жоңышка, эспарцет, қылтанақсыз арпабас, еркекшөп, жауқияқ және басқалары. Бұлар Солтүстік Қазақстанда мал азығын дайындауда шешуші рөл атқаратындар. Бірақ, бұлардың көп жылдық болып түптену буыны немесе тамыр мойны, тамыр жүйесінің әжептәуір бөлігімен қоса, есептелінеді, ал жыл сайын пайда болатын жер бетіндегі еркендері жеміс салғаннан кейін тіршілігін тоқтатады; міне сондықтан оларды бір жылдық монокарпты жасандылар деп есептеу керек. Көп жылдык. шөптерге ете жақын таңқұрай, оның екінші жылдық еркені жеміс бергеннен кейін тіршілігін тоқтатады. Таңқұрайдың кеп жылдық мүшелері — жер астындағы тамыр сабақ пен тамыры. Сонымен, моно-және поликарпты өсімдіктер арасында нақты шекара қоюға болмайды, себебі көп жылдық шөптер мен таңқұрай екеуінің де даму ерекшеліктерін бойларына сыйыстырған. Көптеген ағаш тектестердің жыл сайын қайтадан жаңарып отырады, ал жеміс бүршіктері мен генеративтік өркендері негізінде монокарпты даму цикліне ие. Өсімдіктін жеке өсіп жетілуінің ерекшеліктері мен заңдылықтары көптеген ғалымдар мен өсімдік шаруашылығының практиктерін ертедең-ақ қызықтырған. Мұнда басты зейін, әр өсімдіктің, жеміс салуын және оның тіршілік циклінің ұзақтығын қандай жағдай мен ішкі үдерістер дайындайды деген мәселені шешуге ба-

53

ғытталған еді. Бұл мәселені зерттеуді үш кезеңге және үш ыңғайға бөлуге болады. Біріншісі, өте көне замаңда пайда болған өсімдіктің әр түрінің немесе сортының жеке өсіп жетілуінің өзгермеушілігі мен ұзақтылығы, басқа да ерекшеліктері, тұқым қуалаушылығымен анықталады деген көзқарас болып табылады. Екінші кезеңнің бастауы болып, қоршаған ортаның үлесіне қарай ауыстыру

сипат алған, неміс ғалымы, ботаник Георг Клебстің жұмысы саналады. 1905 жылы К. А. Тимирязевтің аударуымен

және ескертулерімен басылып шыққан Г. Клебстің “Өсімдік формаларыньщ өз бетімен өзгеруі” деген кітабында қоректену жағдайын, жарықты және басқа факторларды өзгерту арқылы теменгі және жоғарғы сатыдағы өсімдіктердің жеміс салуын әжептәуір баяулатуға немесе жеделдетуге болатынын бірінші рет көрсетілген. Қлебстің өсімдік онтогенезінің заңдылығы жөніндегі кейбір көзқарасы уақыт сынына шыдамай шындығы ашылды, ал жалпылай, бұл ғалымның зерттеулері прогрестік рөл атқарды. Ол көптеген ғалымдарды өсімдіктің дамуына қоршаған ортаның әсері керектігіне жұмылдырды. Бұл кезеңге тән онтогенездің өтуіне кор-шаған ортаның рөлі жөніндегі акцент өзінің көрнекті бейнесін

Т. Д. Лысенконың жұмыстарында тапты, әсіресе, ол ұсынған өсімдік дамуының сатылық теориясы, деген жұмысында. Осы теорияға байланысты, бір жылдық өсімдіктердің даму циклі тұқым өнгеннен бастап жаңа тұқым пайда болғанша, бірін-бірі ауыстыратын сатылардан тұрады және әрқайсысы коршаған ортаның белгілі бір кешенінде етеді делінген. Т. Д. Лысенконың бұл теориялық көзқарасы түр құру үдерістеніқ жүйелілігін, яғни есімдіктің дамуының материалдық негізін ұзақ уақыт бойы, 30-шы жылдардан бастап елемеді, биологиялық ғылымға онтогенездік әмбебап және нағыз дұрыс теориясы ретінде табандылықпен енгізілді.

Бірақ, сол кезде канат жайған, өсімдік дамуының мәселесі жөніндегі зерттеулерде, теориялық сатының шеңберіне сыймайтын тіпті, қарсы келетін эксперименттік материалдар жинала бастады. Соның нәтижесінде, бұл теория қатаң сынға алынды, ақыр аяғында, өзінің ғылыми маңызын толығымен жоғалтты.

Онтогенезідң генетикалық концепциясына байланысты ағзадағы кезекпе-кезек өтетін түр калыптастыру үдерістері морфогенездің генетикалық бағдарламасының өз кезеңдерімен іске асуының нәтижесі болып табылады. Ғылымда бұл концепцияның пайда болуына және бекуіне негізінен екі жардай ықпал болды. Біріншіден, көп жылдар бойы жинақталған нақты

54

материалдарды әділдікпен және жан-жақты сараптау, сыртқы жағдайлар түр құрау үдерістерін жеделдетуі, не бәсеңдетуін немесе өте қолайсыз жағдайда кері айналмайтындай етіп бұзуы да мүмкін, бірақ олар өсімдік түрлерінін. тарихи қалыптасқан тұқым қуалаушылықпен бекітілген онтогенездің кезектесіп өткізілетін жекелеген кезеңдерін өзгерте алмайды деген бұлтартпайтын қорытындыға әкелді. Сондықтан өсімдіктің дамуында шешуші рөл сыртқы емес, ішкі факторларға тиюі керек. Екіншіден, іргелес ғылымдардың жақсы жетілген әдістерін тіршілік үдерістерін зерттеуге кеңінен пайдаланудың арқасында 50-жылдары молекулярлык биология шапшаң дами бастады және ол өсімдік физиологиясының күрделі мәселелерінің бірі, онтогенездің мәселелерін алдыменен шешуге үдемелі әсер жасады. Соның ішінде, аса шешуші рөлді молекуларлық биологияның төмендегі негізгі жетістіктері атқарды:

2. Әрбір кезекті мезгілде барлық тұқым қуалаушылық мә-ліметінен тек оның кішкене белігі ғана жүзеге асырылады, ал басқа генетикалық материал жасушаларда репрессивті (белсенді емес) күйде болады деген акиқаттың айқындалуы. Оны белсенді күйге келтірілуі бірте-бірте ішкі және сыртқы әрекеттердің әсерінен, жеке үлестерімен іске асады, бұл кейде ДНК молекуласының бұрынырақ белсенді учаскесін репрессиялаумен бірге жүруі де мүмкін.

3. Барлық ағзалар үшін акуызды матрицалық синтездеу үдерісінде тұқым қуалау мәліметінің механизмін жан-жакты-лығының сырын ашу.

Осы жаңалықтардың негізінде өсімдіктің даму морфогенезіндегі әрбір өзгерісті жаңа ақуызды-ферментті синтездеудің немесе олардың жиынтығының тікелей нәтижесі деп қарау керек. Оны мына үлгідей етіп керсетуге болады.

ДНК --- иРНК —• ақуыз — акуыз функциясы --- морфогенетикалық тиімділік.

Егер осы үлгінің алғашқы үш бөлігі жақсы зерттеліп, қазіргі кезде ешқандай күнмен туғызбаса, арнаулы ақуыздың (немесе акуыз жиынтығының) пайда болуынан бастап морфогенездегі белгілі бір өзгерістерге дейінгісі (яғни тұқым қуалаушылықың белгілерінің фенотиптік жүзеге асырылуы) толығымен

55

зерттелмеген. Бірақ тұқым қуалаушылық белгілернің қайтала фактісі үлгісінде көрсетілген соңғы үш белімді өзара сенімді: байланыстыратын эволюцияда пайда болған механизмнің бар екендігіне көз жеткізіп отыр.

Қазіргі кезде осы жалпы үлгіге сүйеніп, тұкым қуалаушылықтың ақпаратын, іске асырудың механизмдері мен нақтылы жолдары ұсынылып, әр түрлі болжамдар тәжірибелерде тексерілуде. Мұндайда жасушанын, генетикалық аппаратында морфогенездің бір емес, бірнеше бағдарламасы бар деген болжам жасалынды. Олар жасушалық, ұлпалық, жекелеген мүшелердің және тұтас ағзаның деңгейіндегі реттеуші жүйелердің қатысуы мен жүзеге асырылады. Реттеуші жүйелердің арасында қатаң катар бағындырушылық бар. Тұтас өсімдіктің онтогенезінің негізгі кезеңдерінің іске асуының, кезекпе-кезектігі қамтамасыз ететін, ағзалық жүйе басымдырақ жағдайда болады. Тұтас өсімдік ағзасының дамуының тұқым қуалаушылық бағдарламасының кезеңдерінің іске асуында оларға басты рөл тигендіктен, теменде негізінен солар ғана қаралып басқалары одан әрі талқыланбайды.

Өсімдіктердің морфогенезі мен дамуын реттеу. Онтогенездің генетикалық концепциясы, жоғарыда ескертілген генетиктердің ете қарапайым түсініктерінен, айырмашылығы, ол өсімдіктің дамуында сыртқы жағдайдың ерекше зор және әр алуан маңызына күмән келтірмейтіні. Сонымен қатар, концепция бұл маңыздылықты биологиялық ғылымда сатылып даму теориясы басымырақ болған кезбен салыстырғанда, басқа тұрғыдан бағалайды. Бұл теорияның сатылап даму теориясынан түпкілікті айырмашылығы мынада, қоршаған ортаның рөлі ішкі факторлармен және морфогенезді реттеуші жүйелерімен өзара тығыз байланысты қаралуында.

Қазіргі кезде жиналған көптеген тәжірибелердің мәлімет тері өсімдіктің көпшілігінде реттеуші жүйелердің екі түрі жұмыс істейтіндігін дәлелдейді: автономды, яғни сыртқы жағдайға тәуелді емес және экологиялык. Біріншісі, форма қалыптасатын үдерістің жеке кезеңдерінің қатаң кезектесіп жүруін, ек-

56

іншісі, өсімдіктің коршаған ортаға бейімдеушілік реакциясын қадағалайды.

Бұл өсімдіктер жылдың жылы кезеңінде гүлдеуін үзбей жалғастыра береді. Ал, кептеген өсімдік түрлерінде онтогенезді автономдық реттеу жүйесі экологиялықпен толықтырылады.

Бірақ, олар да гүлдеуге ауысқанда автономды реттеуге өте шешуші рөл тиеді. Автономды жүйенің айқын әрекетінің мысалы ретінде, гүл шоғыры ұрығының немесе еркен ұшындағы терминалды гүлдің пайда болуын “жасты бақылайтын” деп атайтынды келтіруге болады. Арнаулы сайлап алған сыртқы жағдайлармен өсу нүктесінің сапалы әрекетін тежеп немесе жеделдетуге болады. Осы жағдайға пара-пар болып, алғашқы гүл шоғырына дейін жапырақ саны, не азаяды, не көбейеді. Бірақ қандай болмасын әрекеттен әр түрге немесе сортқа тән жапырақ ұрығының саны ете төменгі мөлшерден кеміте алмайсың. Онтогенезді реттеудің экологиялық жүйесін қарастырар бұрын, қоршаған орта факторының өсімдіктің даму жылдамдығына тигізетін әсерінің, бір-біріне ұқсамайтьш екі жағы барын айтуымыз керек. Оның біріне реттеушілік және бейімделгіштік тән емес, тек дамудың осы кезеңінде жүріп жатқан форма қалыптастыратын үдерісті температураның, жарық карқынының бұл үдерістің алғы метаболиттермен қамтамасыз болуы осыған оайланысты, ылғалдың бар жоқтығына қарай және

т. б- факторлардың әсерімен не тежеуге, не жеделдетуге ғана арналғаны. Қоршаған ортаның өсімдіктің даму қарқынына осылай тікелей және ерекше емес әрекетінен морфогенетикалық әсер Гюлмайды, соның ішінде, метамерлік мүшелердің саны өзгермейді.

Қоршаған ортаиың реттеуші әсер жасайтын, индукция деп аталынатын факторларының өсімдік дамуына әсерінің сипаты мүлдем басқаша. Ағза қоршаған ортаның белгілі бір әсерін тиісті механизмнің кемегімен морфогенездің кезекті генетикалық бағдарламасын қосу аркылы қабылдайтындықтан, бұл әсер реттеуші сипатта жүреді. Индукцияға тағы да бір тән қасиет, осындай қосу әрекетін тудырған сыртқы жағдайдың сонымен бірге, өсімдіктің жаңа даму кезеңіне өтуіне, әдетте, кейінгі өзгерістері үшін қажетіңің жоқтығы. Басқаша айтқанда, индук-

57

цияланған даму алғашқыда өзін тудырған әсерге тәуелді болса, кейін толығымен тәуелсіз. Сонымен қатар, өсімдіктің реакциясы сыртқы факторлардын индукциялық әсеріне көп жағдайда сондай әсермен жауап бере алмайтындығы. Мысалы, температуранын төмендеуі күздік дақылдардың пішін қалыптастыру үдерісін бәсеңдетеді де, гүл шоғыры ұрығынын. пайда болуын индукциялайды, яғни олардың дамуын жеделдетеді.

Көптеген жағдайда, бір фактор морфогенезге бір мезгілде өзінің соңғы нәтижелері бойынша қарама-қарсы әсер етеді: дамудың келесі кезеңіне өтуін индукциялайды және форма қалыптастыру үдерісінің жылдамдығын баяулатады. Соның нәтижесінде, өсімдіктің даму мерзімі айтарлықтай өзгермейді, әдетте, бұл темендетілген температуралармен әсер еткенде болады.

Сонымен, сыртқы фактордың индукциялық әсеріне тән қасиет, өсімдіктің келесі даму кезеңіне етуін жеделдетумен қатар, алдыңғы мүше қалыптастыру үдерісінің қарапайым морфогенетикалық әрекетінің санын белгілі мөлшерғе дейін қысқартады, оны метамерлік құрылымдардың санының кемігенінен байқауға болады. Мысалы, өскендегі жағдайда, кейбір сыртқы факторлардың индукциялық әсерін, оның форма қалыптастыру үдерісінің тек жылдамдығына тигізетін әсерінен айыруына мүмкіншілік береді.

Жоғарыда айтылғандардан ойға түйетініміз, сыртқы фак-торлардың индукциялық әрекеті өсімдіктің дамуып реттейтін экологиялық жүйемен және оның кызметімен тығыз байланыс-тылығы. Олар өсімдіктерге, тіршілік жағдайының өзгерістеріне бейімдеушілік, яғни, мақсатқа сәйкес әрекет жасауына ырык беріп, осыменен аман қалуын және ұрпақ беруін олай болса түрдің сақталуын да қамтамасыз етеді.

Қазіргі кезде осындай бірнеше реттеуші жүйелер белгілі. Олардың ішінде көбірек зерттелгені дамуды фотопериодтық реттеу болып саналады, яғни өсімдіктің күннің және түннің ұзақтығына талғамы.

йын өзінін дамуын жедёлдетеді, екіншілер, мұндайда бәсеңдетеді немесе мүлде гүлдемейді, үшіншілер, бұл фактордың өзгеруінен ешқандай да әсер алмайды. .

Өсімдіктердің күннің ұзақтығына дамуын жеделдетумен жауап беруін Гарнер мен Аллард фотопериодизм деп атады. Бірақ, қазір бұл атаудың мағынасы кеңірек, себебі тәуліктік жарықтың ұзақтығы көптеген басқа да үдерістер мен құбылыстарға, соның ішінде өсімдіктің тыныштық күйге кешуіне, түйнектердің, тамыр жемістердің, баданының пайда болуына және т. б. әсер етуші

Фотопериодизм ашылуы бұл құбылысқа көптеген зерттеу-шілердің көңілін бөлді, соның нәтижесінде әлемдік әдебиетте өте көп эксперименталдық мәліметтер жиналды. Олардың барлығын толық қамтуға мүмкіншіліктің жоқтығынан, осы оқу құралында біз тек басты нақтылықтары мен заңдылықтарына ғана токталмамыз.

Алдыменен, қазіргі кезде есімдіктердің күн мен түннің ұз-ақтығына жауабының сипатына қарай оларды үш емес, алты топқа бөледі.

1. Бейтарап өсімдіктер, күннің ұзарып, қысқарғаны оларға ешқандай әсер етпейді, егер ортаның басқа факторлары жеткілікті болса, гүлдеуі аталған жағдайда өте береді. Бұл топқа жоғарыда айтылған бүлдіргеннің ремонташтық сорттарын, қалампыр гүлін.және т. б. дақылдарды жатқызуға болады.

2. Ұзақ күннің өсімдіктері, күн ұзарған сайын гүлдеуге тезірек өтеді. Бұл топка астық дақылдар: бидай, арпа, сұлы, қара бидай, бұршақ тұқымдастардың көбі, көптеген көп жылдық шөптер және басқа да дақылдардың түрлері жатады.

3. Қысқа күнде гүлдейтін — кысқа күн өсімдіктері: жүгері, тары және баска тары түрлес дақылдар, сонымен бірге, темекі, май бүршақ, лобияның кейбір түрлері және басқа дақылдар жатады.

4. Орташа күннің немесе стенофотопериодтық өсімдіктер. Бұл өсімдіктердің дамуының тежелуі немесе всгетативтік күйде қалуы ұзақ та, қысқа да күнде бола береді. Олардың дамуы үшін ең қолайлы фотопериодтық аралық 12-14 сағаттық болып саналады. Бұларға лобиянның кейбір түрлері, тікенек гүл (Шпороцветик), посконник, сонымен қатар қызанақтың көптеген сорттары жатады.

5. Ұзақ -қысқа күн өсімдіктері, бұлардың дамуының алғашқы кезеңіне ұзақ күн, ал кейіннен кысқа күн кажет. Оларға астраның кейбір сорттары жатады. Егер оларды өскін пайда болғаннан кейін 20 күндей ұзақ күнде ұстап, сосын қысқа күнге ауыстырса, біздегідей күзде гүлдемей, жаздыгүні гүлденер еді.

59

6. Қысқа-ұзақ күннің өсімдіктері. Олар алғашқы кезде қысқа, кейіннен ұзақ күнде өсірсе тез гүлдейді. Бұл топқа қоңырау бастың, бәденің кейбір түрлері, күздік бидайдың біраз сорттары жатады.

Өсімдіктер фотопериодтың қауіпті кезеңінің байқалу денгейіне қарай да, яғни ұзақ күнділіктер үшін фотопериодтың минималды және қысқа күнділіктер үшін максималды болғанда индукциияның өтуімен де ажыратылады. Өсімдік әлемінің кейбір өкілдерінде ол өте анық білінеді: қауіпгі кезеңмен салыстырғанда күннің ұзақтығын 15-30 минутқа ғааа өзгертіп, гүлденуге әтуін не тежеп, не болмаса бір жола өткізбей қоюға да болады. Сонғы құбылыс хризантеманың кейбір сорттарына тән екені анықталды. Басқа өсімдіктерде қауіпті кезең шамалы байқалады, немесе тілті жоқ деуге де болады. Олардың дамуының жеделдеуі немесе бәсеңдеуі күннің ұзақтығына қарай салыстырмалы кең аумақта өзгере алады. Мұндай типті фотопериодизм реакциясы көптеген астық тұқымдастарына және басқаларына алдымен ұзақ күннің дақылдарына тән қасиет.

Өсімдіктің фотопериодизмнің әсеріне ықыластылығы көбінесе оларды жас мөлшеріне байланысты. Бір өсімдіктер фотопериодтың индукциялық әсерін шыға бастаған кезде қабылдаса, басқалары — белгілі кезеңді өткеннен кейін. Сонымен бірге жасы ұлғайған сайын индуктивті кезеңнің ұзақтығы бірте-бірте қысқара беретіні анықталынды. Мысалы, ақ кышаның жас өсімдігінің генеративтік даму жолына түсуі үшін 7-10 күн қажст болса, 60-65 күндік өсімдікке ұзақ бір күн жеткілікті.

Фотопериодизм реакция үшін тәуліктің қараңғы кезеңінің де белгілі рөлі бар екені айқындалды. Бұл белгілі бір минимальді 9 сағаттан кем шегінен артық кеміткенде, немесе қараңғылықты аз уақытка жарықтандырса, ол қысқа күнділіктердің дамуын тежеп, ал ұзақ күнділіктердің гүлденуге етуін жеделдеткені тәжірибелерде дәлелденді. Жарық режимінің бұлайша өзгеруіне аса сезімталы біріншілер болып шықты. Ал жарық кезеңін қысқартып немесе қараңғылықпен бөлу екеуінің де даму қарқынына сезілетіндей әсер ете қойған жоқ.

Фотопериодизмді зерттеуде фотопериодты индукцияның ме-

60

М X. Чайлахян мен Б. С. Мошковтың 30-шы жылдардағы жұ-мыстары өсімдіктердің көбінде фотопериодизм әсерін тікелей жапырақтар қабылдайтынын көрсетіп берген еді. Бұл, кейін көптеген зерттеулермен, әр түрлі объектілерде дәлелденген неізгі фактіден шығатыны, фотопериодтық реакция кезінде күнің белгілі бір ұзақтығын қабылдау және сабақтың өсу нүктесінде немесе қалыптаса бастаған гүл шоғырында ететін морфогенез үдерісін реттеу, өзара қашықтыққа бөлінгені. Сондықтан фотопериодизм әсерін қабылдайтын мүшелерден, өсімдіктің мүлде басқа жағында, форма қалыптастыратын үдерістерде өзгерушілік тудыра алатын, әлдеқайдай себепкер болуы ерек.

М- X. Чайлахянның ұластыру әдісін кеңінен қолданып, одан әрі қарай жүргізілген тәжірибелері, бұл себептердің бір фотопериодизм тобындағы әр түрлі өсімдіктер үшін ғана емес, басқа да фотопериодизм топтарының өкілдері үшін де әмбебап екенін көрсетіп берді. Мысалы, қысқа күнде өсіп тұрған ұзақ күндік өсімдік, осы жағдайда гүлдеп тұрған қысқа күннің өсімдігіне ұластырғанда, телінуші өсімдік ылғи өте қолайсы? фотопериодизм жағдайында болса да, гүлдей бастаған.

Алынған деректерден шығатыны әмбебап әсері бар, бітісіп

өскен немесе тұтас есімдіктің тірі ұлпалары арқылы жапырақ-

тан сабақтық бүршіктерге жылжи алатын, физиологиялық бел-

сендігі өте жоғары әлдеқандай мамандандырылған зат болу

мүмкіндігі. Бұл 1936 жылы М. X. Чайлахянға өсімдіктің гор-

моналдық даму теориясын ұсынуына негіз болды.

Жалпы жоғарыда айтылған және басқа да зерттеулерге сүйеніп, қазіргі ғылымда фотопериодизм әсерінін екі кезеңдігі туралы көзқарас туып және онда гормоналды заттардың қатысатыны әрі қарай қолдау тапты. Осы көзқарастар бойынша жапырақтарда күннің қолайлы ұзақтығының арқасында флориген деп аталынған, гормоналды заттардың жинағы түзіліп, флоэма бойымен сабақтың ұшына қарай ағады екен де, онда өсу нүктесінің іс-әрекетінде өзгеріс тудыратын көрінеді. Фотопериодизм әсерінің жапырақты кезеңі өтуі үшін фотосинтез қажет, бірақ ол аса арнаулы рөл атқармайды, негізінде тек субстратты және энергетикалық маңызы ғана бар және ұзақ күннің өсімдіктерінде күштірек байқалады. Жапырақтарда гүлдеу себебкерінің пайда болуының нақтылы механизмі әлі де анық емес. Оның химиялық табиғатына келсек, гормоналды жинақтың бірі, сірә гиббереллин болуы мүмкін. Бұны қолайсыз фотопериодта кейбір ұзақ күннің ұсақ жапырақты өсімдіктерін гиббереллинмен өңдеп, олардың сабақтануын және гүлденуін тудыруға

болатынын тәжірибелерден көруге болады. Бірақ, бұл тәсіл көп-теген басқа объектілерде оң нәтиже бермегендіктен, соның ішіінде зерттелген қысқа күннің өсімдіктерінде де, бұл жинақта гиббереллиннен басқа М. X. Чайлахян антезиндер деп атаған басқа да компоненттер бар деген болжам жасауға тура келеді. Олардың химиялық табиғаты әлі де анықталынған жоқ.

Сонымен қатар, кейбір өсімдіктердін дамуының соңғы ке-зеңдерінде фотопериодтық әсерді жапырақтары ғана емес, басқа да мүшелері, сабақтары және бүтеугүлінің жасыл гүл тос-тағаншаларының да қабылдайтыны анықталды.

Өсімдіктердің жапырақтарында немесе басқа мүшелерінде пайда болған гормоналдық әсері сабақтың өсу нүктесіне немесе ертерек пайда болған генеративтік мүшелердің ұрығына жетіп, олардың жасушаларында морфогенездің жаңа (кезекті) генетикалық бағдарламасын жалғастырады. Сонымен бірге, генетикалық концепция бойынша, жүйесімен жүретін реакциялардың қарқындылығы артуға тиіс: ДНҚ *и РНК ^ақуыз---акуыз функциясы --морфогенетикалық әсер. Қолайлы фотопериодтың әсерімен апекстің құрастырушы ұлпаларында және өсе бастаған гүл шоғырында нуклеин қышқыларының мөлшері артады және жаңа ақуыздар пайда болады деген мәліметтер әдебиетте бар. Бұл гормональдық индукцияның нәтижесінде форма құрастырушы үдерістің сипаты, бағыттылығы сапалы езгереді. Жалпы алғанда, жапырақтан баратын әсер сабақтың жоғары ұшындағы меристем қызметіне тигізілетін ықпалының арқасында фотопериодизм реакциясының сабақтық фазасы деген атақ алды.

Соңғы кезде, белгілі американ ғалымы А. Лангенің, сондай-ақ

М. X. Чайлахянның және басқа да ғалымдардың зерттеулерінде, қолайсыз фотопериодта жапырақтарда пайда болатын заттар сабақтың бүршіктеріне қарай жылжып, олардағы генеративтік мүшелердің ұрығына не тежегіш, не ингибиторлық әсер ететіні анықталынған болатын. Бұл химиялық табиғаты белгісіз.

А. Лангенің антифлориген деп атаған, әр түрлі фотопериодтық топтағы өсімдіктер үшін тән заттар еместігі. Оған мына тәжірибе куә бола алады, ұзақ күндік Силызестрис темекісінің бір жапырағын бейтарап түрдегі Трапензонд темекісіне телігенде, соңғының қысқа күнде гүлденуін жеделдеткен, бірақ мұндай телусіз де өсімдіктер жарықтың кез ұзақтығында гүлдей алатын еді.

Сонымен бүл зерттеулерден шығатын қорытынды, өсімдіктің гүлденуін фотопериодтық реттеуінде, сабақтық бүршіктердің генеративтік мүшелерінің ұрырын құрастыруға өсуін индук-

циялайтын немесе үдететін гормондардан басқа, қарама-қарсы әсер ететін, флоральды морфогенезді тежейтін заттар бар екендігі-

кейбір жылдық жылу сүйгіш өсімдіктерге де тән, мысалы қызанаққа. Төмен температураның индуктивтік әсеріне қабілеттілік және олардың тиімді әсерінің минимальды кезеңі өсімдіктің жас шамасына байланысты. Мысалы, астық дақылдарының күздік сорттарында тремоиндукция өне бастаған тұқымында

байқалуы мүмкін, тек бұл жағдайда өскіндермен немесе

вегетациясын жаңа бастаған өсімдіктермен салыстырғанда

өте баяу жүреді. Екі жылдық өсімдіктер мен көп жылдық

шөптердің өне бастаған тұқымдары төмен температураның индуктивтік әсерін қабылдауға мүмкіншіліктері жоқ немесе оларға өте әлсіз жауап қайтарады. Термикалық индукция оларға, тек бір-неше жапырақ кезеңінде ғана тиімді, әдетте өндіріс жағдайында екіжылдықтар төмен температураның индуктивтік әсеріне қыстың күні, тұқымдық деп аталатын сақтау кезеңінде, ал көп жылдық шөптер күзде және қыстың басында тап болады.

Өсімдіктің дамуын төмен температурамен реттеушіліктің икемдеушілік маңызы көрініп-ақ тұр. Ол өсімдіктердіц қыстайтын формаларында күзде генерагивтік мүшелердің қалыптасуына кедергі жасап, сонымен олардың қыстан аман-сау шығуы, көктемде бір қалыпты дамуын қамтамасыз етеді.

Өсімдіктің дамуында жарықтың қарқындылығы мен сапасының маңызы.

Өсімдіктерге фотопериодизм реакциясыменен қатар дамуды реттейтін басқа да экологиялық жүйелер тән болуы мүмкін. Сонымен кейбір өсімдіктерде жарықтың қарқындылығының ин-дуктивтік әсері анық көрінеді, айтайық бұл фактор фотосинтезге күшті әсер етсе, де, алдымен форма қалыптастыру үдерісінде трофикалық және энергетикалық маңызы болады. Осыған байланысты өсімдікті жарықтандырудың реттеуші рөлін анықтау біраз қиыншылықтар кездестіреді. Сонымен қатар, өсімдіктің морфогенезіне сыртқы факторлардың тигізетін әсерінің сипатын білу үшін, жоғарыда аталынған кейбір әдістемелік тәсілдерді қолданудың арқасында, өркендердің органогенезінің кейбір кезеңдеріне көшуде жарықтың реттеуші рөлінің бар екені анықталынды. Өздерінің жүргізген тәжірибелерінің нәтижесін талдау және әдебиеттердің мәліметтерін тұжырымдау осы оқу құралының туындыгерлеріне жарықтың өзгеруіне өсімдік даму жылдамдығының бірнеше түрімен жауап беретінін айыруға мүмкіншілік береді. Соның бірі деп, осы реакция күнінің тек ұзақтығында ғана байқалатынын, ал оның сыртында жарықтың қарқындылығы өзінің реттеушілік маңызын жоғалтатьшдығын, айтайық, сареплт қышасының генеративтік даму жолына түскендегідей жағдайды еске алсақ. Реакцияның мұндай типін нашар жарықтың қатерлі фотопериодпен жалғасуы-

64

дың нәтижесі деп қарау керек, (ұзақ күнің өсімдігІ үшін ми-цимальды) және мұндайда, фотопериодизм индукциясының.тиісті механизмі автоматты түрде тоқтап қалуы мүмкін. Сірә, осы ұстаны мен, тек қарама-қарсы бағытты кейбір қысқа күндіктер карықтың азайғанына жауап береді, олар үшін ұзақ күнде гүлдеуге көше алатын мүмкіншілік бар екенін анықталынғанды және қарқындылығы нашар болғанымен үздіксіз жарық болғанда солай бола алады.

Екінші типті жауап қайтарудың байқалынған ерекшеліктерін ескере отырып ,оны өсімдік органогензін тек күннің ұзақтығына қарай емес, сонымен бірге жарықтың қарқындылығына байланыстыра реттеуге қосымша икемділігі бар деп бағалау керек. Сонымен бірге бұл экологиялық топтың кейбір өкілдеріне жарықтың қарқындылығы фотопериорзмнің жағдайынам кем реттеуші рөл атқармайды.

Мысалы, А. К. Федоровтың зерттсулерінде шалғын атқонағы және кейбір көп жылдық шөптер бүркемелі егістікте себілгенде (яғни жарық күші төмен болғанда) генеративтік өркен қалыптастырмайды, күзге дейін вегетатиігік қалпында қалады, ал бүркемесіз себілсе, жазғы ұзақ күнде олар өмірінің бірінші жылы-ақ генеративтік даму жолын түседі. Көлеңкелеуге мұндай жауап берудің, әрине, қолайлы маңызы бар, себебі, көлеңкелеңген өсімдік генеративтік мүше қалыптастыруға пластикалық заттарды шығындамайды (осы жағдайда ол бәрібір толық жетілген тұқым беріп үлгере алмас еді), сондықтан қыстан шығару дайындығы ете жақсы болада.

Жарық күшінің өзгеруіне өсімдік ракциясының үшінші типті деп мынадай жағдайды санауға болады: осы фактор тікелей өсімдіктің кез-келген органогенезіні өтуіне итермелесе және де оның әсері фотопериодизмнің реакциясының қатысына байланысты болмаса. Ондай реакция типі қызанаққа тән қасиет. Қазіргі топтастыру жүйесіне сүйеніп бұлт дақылдың кең тараған көптеген сорттарына аралық фотокриодизм әсері бар топқа жатқызу керек. Мұндай реакция жарық күші тек фото-

65

периодизм индукциясында ғана қатысса, (немесс оған әсер етсе) бұл фактордың әрекетінен ұзақтығына байланысты қарама-қарсы нәтиже күтуге болар еді. Бірақ алынған экспериментальдық деректерде қызанақ өзінің даму кезеңінің басыңда қалыпты 12 сағаттық фотопериодта да, сонымен бірге ұзақ күн жағдайында да, жарық күшінің төмендеуіне бірдей әрекет етеді.

Өсімдіктің морфогенезіне әр түрлі сәулелердің реттеуші әрекетін зерттеу де ерекше орынды, аса сәуле сезгіш ақуыз-фитохромға арналған зерттеулер алып отыр. Оның құрамына ақуыз белігінен басқа, фотоактивті пирольды сақинадан тұратын, хроформ тобы кіреді. Фитохромды 1952 ж. американ ғалымдары Бортвик пен Гендрикс ашқан болатын. Өсімдіктерде ол бір-біріне айнала алатын екі формада кездеседі. Оның бірі жарық сәулесінің 660 нм толқын ұзындығын, екіншісі 730 нм жақсы сіңіреді. Фитохром есімдіктер жасушасында Ф 660 формасында түзіліп, қызыл сәуленің әрекетімен, үлкен жылдамдықпен белсенді Ф₇₃о етеді. Соңғы, өсімдікті ұзын толқынды қызыл сәулемен өңдегенде алғашқы Ф₆₅₀-қа айналады. Ф₇₃о-дың айналуы тек ете баяу түрде қараңғыда жүре береді, және ондайда фитохромның біраз бөлігі ыдырайды. Осындай айналымдардың жиынтығы төменгі үлгіде көрсетілген:

66

Көптеген зерттеулер бойынша фйтохром көптеген фотобиологиялық реакцияларда метаболизмнің де, сонымен бірге морфогенездің де қабылдаушы (яғни, жарык әсерін қабылдайтын зат) рөлін атқарады. Соңғыға жапырақтану кезеңінде, өсімдіктің гүлдеуінде фотопериодтық реакциялардың қатысу ықтималдығын жатқызуға болады. Мұны қысқа күнде тәуліктің қараңғы кезеңін қызыл сәулемен бөліп алғанда, оны өсімдіктер ұзақ күнде қабылдағанын жүргізілген тәжірибелер көрсетіп отыр. Егер осындай әрекеттен кейін (30-минут өтпей) жедел ұзын қызыл сәулемен әрекет етсе, түнді бөлу әсері толығымен жойылады және қысқа күндіктер қысқартылған фотопернод жағдайында гүлдей бастайды, ал ұзақ күнділер гүлдемейді. Қалыпты жағдайда түнді әр түрлі сәулелермен бөлу байқалмайтындықтан, фотопериодтық реакциялардағы фитохром бөлігін тәуліктің жарық және қараңғы кездерінің әсерінен шамамен ақырындап өзгеруімен байланыстырады, оны өсімдіктер уақытты шамалау үшін қолдануы мүмкін. Бірақ фитохромның фотопериодизм құбылыстарында осылайша қатысатын механизмі әзірше белгісіз қалпында қалып.отыр және ол жөнінде тск болжамдар ғана айтылуда, олардың бірде-бірі экспсримептальды түрде дәлелденген жоқ.

Астық тұқымдастардың және баска дақылдардың күздік сорттары айтайық қос мерзімдіктер дейтіндер генеративтік даму жолына, көктемде жоғары температурада, ұзақ күнде де, ал яровизациялағанда, қысқа күнде де өте алады. Жоғарыда айтылған қызанақ жарықтың қарқындылығына күннің ұзақырына және төмен температураға (5-7°С)і жедел дамуымен жауап береді. Сонымен бірге әр турлі факторлардың бір өсімдікке индуктивті әрекетінің деңгейі де әр түрлі болуы мүмкін. Шындығына олардың бірі басқасымен салыстырғанда күшті әсер етуі мүмкін. Дамуды реттеудің көп салалығы және онымен байланысты индукциялық әрекеттердің бірін-бірі алмастыра ала-

тындығы өсімдіктің бейімдеушілік мүмкіншілігін сөзсіз кеңейтеді, оларға ұрпағын жаңғырту үдерісін жылдың қолайлы мезгіліне және тірішлік ету жағдайын қарай бейімдеуіне (туралауына мүмкіншілік береді.

Өсімдіктің дамуын экологиялық реттеудің екі-үш сатылығының үлкен бейімдеушілік маңызы бар. Ол былайша жүзеге асады. Көптеген түрлерде генеративтік мүшелердің қалыптастыру жолында бір емес, екі, мүмкін, тіпті, үш морфогенетикалық үдерістерді қоршаған ортаның бақылауында алмастыруы мүмкін. Мұндай алмастыруда қоршаған ортаның индуктивті әсерін тілейтіндердің бірі, еркеннің өсу нүктесінің жапырақ кұрауынан гүл шоғырының ұрығын (немесе гүлдің дара терминальды гүлін) қалыптастыратынына ауысатын, кезеңі болып табылады.

Өсімдік генеративтік даму жолының форма қалыптастыру үдерісінде көптеген түрлерде индукцияны қажет ететін кезеңі гүл шоғырының құралымдық элементтерін және гүлдің жаңа мүшелерін кұрауға ,жоғарғы ұшындағы меристеманың ішкі бөлінуін және пайда болған құрылымдық қыстырма өсу үдерісіне өтуі екінші сапалы дамуы болып табылады. Бастапқы, мүмкін бұл үдерісте анықталған акт деп ұрық тозаңдарында археоспориальдық ұлпалардың пайда болуын санауға болады, одан кейіннен спорогендік жасушалар пайда болады.

Соңында генеративтік мүшелердің дамуының үшінші шешуші кезеңі, көптеген өсімдіктерде ол сыртқы факторлармеп бақыланады (күннің ұзақтығымен немесе температуралық жағдайлармен). Бұл гүлдің жыныстық мүшелерінің гаплоидтық деңгейде қалыптасуына көшуі болып саналады. Және мұнда әлі де болса анықталынбаған жәй — қай белімге шешуші рөлі керектігі: мейозға (редукциялық белінуге), немесе пайда болған тетраданың жекелеген микроспорларға ыдырауына ма? Соңғының пайдасына көптеген деректер айтарлық: индукция жоқ жағдайда гүл бүршіктерінің дамуы тетрада кезеңінде тоқталады.

Өсімдіктің генеративтік даму жолында осы үш ауыспалылықты бөліп алуға негіз болған, алдыменен олар морфогенетикалық өздерінің сипаты мен құрамының әр түрлігімен шектейді, олардың қатаң түрде тізбектелінетіні генетикасымен болжаланған. Бұған қосымша биохимиялық зерттеулердің нәтижесі дәлел бола алады. Аталынған әр ауыспалықтар өтуі үшін алдыменен нуклеин қышқылдарының мөлшері және жасушада ақуыз түзілуі арта түседі және оның ішінде “жаңалары” пайда болады. Осы деректер, форма пайда болу жолында сапалы да-

му, өсімдік дамуының генетикалық жоспарыныц іске асуының нәтижесі екенін көрсетеді.

Осы сапалы дамудын, сыртқы, реттеуші әрекеттерге тәуелділігі тікелей көптеген зерттеулерде анықталынды. Индукция жоқ жағдайда мысалы, фотопериод қолайсыз болғанда уақытқа ауысуы ғана баяуламайды. Сонымен бірге оның алдындағы морфогенетикалық үдеріс ұзарады, соның нәтижесінде өркендейді немесе гүл шоғырында әрқайсына тән метаморфтық қосалыстар көбейе түседі. Айталық, күннің ұзақтығы қолайсыз болғанда өскен немесе төмен температураның әсерін алмаған көптеген өсімдіктерде, сабақтың өсу нүктесінде жапырақ құрастыру кезеңі ұзара түседі. Соның нәтижесінде жапырақтың саны көбейеді. Және керісінше, индукция уақытында және тиімді болса өсу нүктесінің жапырақ құру кезеңінің ұзақтығы қысқарады да, ақырында жапырақтың саны да азаяды. Бірақ бұл азаю индукциясының ең ерте, ең қолайлы болғанының өзінде, әр түр және сорт үшін белгілі бір шегіне дейін ғана жүреді, себебі, оны генетикасы анықтайды және автономды реттеуші жүйесі бақылайды, ол жөнінде жоғарыда айтылған.

Ескеретін жай, масақты астық дақылдарында индукция жоқ жағдайда ,бұл ауыспау ұзақ уақыт тоқталып қалса, өркенде жапырақ саны ғана артып қоймайды, сонымен бірге масақтағы масақша саны да артады.

69

III тарау

ӨСІМДІК ОНТОГЕНЕЗІНІҢ ӘР ТҮРЛІ

КЕЗЕҢІНДЕГІ ОРГАНИКАЛЫҚ ЗАТТАРДЫҢ

ӨЗГЕРУІ ЖӘНЕ ҚОЗҒАЛУЫ

Онтогенездің бөлшектенуі жөніндегі түсінік, акиқат зандылық ретінде өсімдік физиологиясында өте ерте қалыптасқан еді. Бірақ, мұндай бөлшектенудің жалпы пікірі немесе белгісі әлі күнге дейін жасалынған жоқ. Осыған байланысты физиологиялық зерттеулерде және агрономиялық жұмыстарда өсімдік онтогенезінің жекелеген кездерге, сатыларға, кезеңдерге бөлудің түрлі үлгілері қолданылады және де тіршілж айналымдарын белгілеу немесе атау көбінесе практикалық мақсатқа байланысты болады. Айтайық, әр түрлі өсімдіктер мен сорттарды әр жағдайда есіргенде өсу ерекшеліктері мен қарқынын бағу үшін жақсы байқалатын және шаруашылықта маңызы бар өсімдіктерде рет-ретімен морфологиялық өзгерістер болатын әдетте, жаңа мүшелері мен құрамы пайда болатын физиологиялық кезеңдерді белгілелу кеңінен қолданылады. Мысалы, астық дақылдарының даму кезінде өскіннің пайда болғанын, түптенеі бастағанын, түтіктенуін, масақтану немесе шашақтануын, гүлдеуін, сонымен қатар дәнінің сүттенуін, қамырлануын және толық пісуін белгілейді.

Әр түрлі жағдайда өсімдіктің дамуын дәлірек және егжей-тегжейіне дейін жете бақылау үшін, сабақтың өсу нүктесіндегі морфологиялық және күрыла бастаған генеративтік мүшелердегі езгерістерді негізіне алып белшектеиген үлгі жасалынады

Мысалы, Ф. М. Куперман жасаған үлгіде гүлді өсімдіктердің немесе оның жекелеген еркендерінің дамуы бірінен соң бірі келетін 12 кезеңнен түрады және де алғашқы тертеуі өсу нүктесінің пайда болуын және оның дифференцияланып гүл шоғырының ұрығына айналу үдерісін қамтиды. Кейінгі төрт кезең: гүл шоғырының барлық элементтерінің пайда болуын, оның ішінде гүлдерінің бөлшегін, сонымен қатар олардың жыныстық мүшелерінің құрылуына және дамуын қоса қадағалайды. IX кезен тозаңдану және ұрықтандыру үдерісін, ал Х-ХІІ гүлдеуден тұқымның пісіп жетілуін қамтиды.

Бұл үлгі шектен тыс бөлшектеуге және әр кезеңдердін, шегін айқын шектеуге болмайтындықтан әлденеше рет сыналғанымен, физиологиялық және өсімдік шаруашылығының зерт-

70

теулерінде біраз қолдау тапты. Шетелдік әдебиетте осығаи ұқсас, ал кейбіреулерінде бұдан да көбірек белшектелінген үл-гілеркелтіріледі. Жоғарыда айтылғандай, мұндай үлгілер негізінде өсімдіктің даму барысын бақылау үшін қажет. Сонымен қатар онтогенезге жекелеген мүшелердің өсуінің қаркындылығы мен сипатьш, пластикалық заттардың өзгеруі мен қозғалысының бағытын көрсететін кезеңдерді айқындаудың да маңызы өте зор. Мұндай көзкарасқа белгілі мөлшерде жоғары сатыдағы өсімдіктердің дамуын төрт кезеңдерге бөлу дәл келеді: эмбриональды, ювенилъді (жастық), репродуктивтік (піскен, толған) және қарттық. Мұндай бөлімдеуді (бөлшектенуді) онтогенездің барлық түрлеріне қолданса да, оны көпжылдық поликарптық өсімдіктерге қолданған дұрыс болар еді, себебі оларда ювенильді кезең негізінде вегетативтік мүшелердің басымырақ өсуімен, ал жемістенуінің шамалылығымен сипатталынады, репродуктивтік кезең тіршілік кезеңінің үлкен бөлігін алады, қартаю кезеңі бірте-бірте етіп бірнеше жылды қамтиды. Бір жылдық өсімдіктерде, оған ауыл шаруашылығы дақылдарының маңыздылары жатады, аталынған кезендерым шапшаң жүреді және оларды шектеу өте қиын. Сонымен қатар, бұл үлгі енімді кұрауда ерекше рөл атқаратын пластикалық заттардың өзгеруінің және қозғалуының сипаты мен карқынын, онтогенездік ерекшелігін қамтып көрсете алмайды.

Үшінші кезең—гүл шоғырының және гүлдердің қарқынды

пайда болуын, олардың гулдеуін қамтиды.

Тертінші — тұқымдарының және жемістерінің пайда болуын, сонымен қатар аналық тармақтардың (өркендердің) немесе тұтас өсімдіктің опат болуын қамтыды.

Әр аталынған кезеңдердін араларын айыру қиын болса да, олар өздерінің метаболизмдік өсуімен және заттар қозғалысының ерекшеліктерімен сипатталынады. Бірінші кезеңді кейде гетеротрофты деп атайды, себебі өсімдік өскін кезеңіне өзіндік функциональды белсенді ассимиляциялық апараты болмағандықтан және ұрықтың өсуі тұқым қорындағы заттар арқылы жүруіне байланысты автотрофты қоректенуге әлі мүмкіншілігі жоқ. Тұқымдардың суды сіңіруің бөртуін, ферменттердің,

71

фитогормондардың, дәрмен-дәрілердің белсенді емес түрлерің әрекетті және белсенді түрге келтіреді. Оттегі бар болса осымен қатарлас тыныс алудың қарқындылығы шапшаң артады, сондықтан жасушаларда белсенді энергияның жиылуы арта түседі. Өне бастағанынан-ақ тұқым ұрығының эпителий (мысалы, бидайда) ұзарып эндоспермнің крахмалдық бөлігіне өне бастайды. Эпителиаильды жасуша ферменттері жасуша қабырғасындағы целлюлозаны гидролиздейді және амилазаны бөліп шығара бастайды. Соңғылардың белсенділігі алғашқымен салыстырғанда 20-30 рет артады. Протеалиттік ферменттердің белсенділігі 3 есе артады. Протеалиттік ферменттердің негізгі көзі болып, кейбір туындыгерлердің зерттеулері бойынша, эндоспермнің алейрон қабаты болып саналады (Ф. Э Реймерс, 1974), яғни эндосперм ұрыкқа тек қоректік заттар ғана емес ферменттерді де дайындап береді, бұл ферментативтік ақуыздың аса қажеттілігімен түсіндіріледі. Ф. Э. Реймерстің (1974) түсінігі бойынша эндосперм тек қоректік заттардың қоймасығана емес, физиологиялық белсенді қоректендіруші ұлпа, онда ұрық жанданған кезеңде оған не және қашан беру керек жөніндегі мәліметтер бар. Осы ферменттердің әсерінің арқасында эндоспермде немесе жарнақтарда қордағы қоректік заттардың жаппай гидролизі басталады. Мұндай негізінен заттардың екі тобы құрылады: қанттар (майлармен күрделі көмірсуының өзгеруінен) және амин қышқылдары мен амидтер (қордағы ақуыздардың гидролизденгенінде). Ыдырағанда пайда болған заттардың көбірек бөлігі есе бастаған ұрыққа қарай жылжиды, қалған бөлігі (көбінесе қанттар) міндетті түрде тыныс алуға шығындалынады. Сонымен қатар, ұрықтың өсуіне ақуыздық заттар мен нуклеин қышқылдары көмірсуымен салыстырғанда кө- бірек және толығырақ пайдаланатыны анықталды. Гетеророфты кезеңінде ағып келген ыдыраған коректік заттардың есебінен, ұрықтың өсуші бөлігінде, құрылыстық заттар түзіледі. Бұл кезең алғашқы жапырақтың жасылданып және қызметінің бас- талғанынша созылады, яғни себілгеннен соң бірнеше күннен кейін. Тұқымның өнуі барлық жағдайларда да, тұқым қабық-шасын жарып, негізгі ұрықтық тамыршаның шығуынан баста-лынады. Бұл алғашқыда тек жасушалардың созылуы арқылы жүреді, кейіннен, тамырдың өсуі жоғарыда айтылғандай, жоғары ұшындағы меристеманың әрекеті арқылы жүрсе дағы, бірақ кешірек ұрықтың сабақтық бөлігі өсе бастайды, әрине, әр топтағы өсімдіктер үшін бұл үдеріс бірдей жүрмейді. Мысалы, астық тұқымдас есімдіктерде тамырша (немесе тамыршалар) пайда болып суды сіңіре бастағанда, ұрықтық өркеннің бірінші буын аралығы (сұлы да), немесе екінші буын аралығы (бидай)

созыла бастайды. Онымен қатарласа колеоптилі және оның жа-былғысындағы тұқым ұрығында нышаны бар, бірінші кәдімгі жапырақ өсе бастайды.

Қос жарнақтылар класындағылардың өскіндерінің пайда болуы әр түрлі өтеді. Тұқым жарнағы топырақ бетіне шықпайтындардың (мысалы ас бұршақта) эпикотилі ұзарады. Көптеген қос жарнақтылардың гипокотилінің ұлғаюының арқасында жарнақтардың артасында орналасқан ұрықтық бүршікпен қоса топырақ бетіне шығады. Бұл топтың көптеген өкілдерінің (мысалы, асқабақтар тұқымдастары, күнбағыс және басқалар) жарнақтары соңынан ұлғаяды және олар жасыл түске еніп, алғашқы ассимиляциялық мүшелердің рөлін атқарады. Ал кейбіреулерінің (мысалы лобияда) жер бетіне шықкан жарнақтлары ұлғаймайды, тек пластикалық заттардың көзі бола алады. Тұқымнан пайда болған ұрықтык тамыршаның, барлық жағдайларда да тезірек өсуі сөзсіз өсімдіктің өте басты икемділігі, себебі, соның арқасында өскіннің жер бетіндегі бөлімдерін құрау қоректі суды топырақтан жақсы сіңіреді. Сонымен қатар өскіннің әр түрлі бөлімдерінің арасынан біразырақ басқаша сипаттағы коррелятивтік байланыс бар. Ол былай байқалады, егер ұрықтық тамыршаның өсуіне мүмкіншілік болмаса немесе ол зақымданған кезде өскіннің сабақтық бөлімінің құрылуы күшті тежеледі. Егерде мұндайда қосымша тамырлар пайда болмаса өскінің өсуі толығымен тоқталады, тіпті өсе бастаған тұқым ылғалы мол ортада болса да.

Ұрықтык өркендердің өсуінің тамырға байланыстылығы мына болжамға негіз бола алады, олар тек суды сініру үшін ғана қажет емес, сонымен қатар кейбір физиологиялық белсенді заттардың көзі деген, соның ішінде цитокининдердің, оларсыз жас өсімдіктердің жер бетіндегі белімдерінің қалыпты өсуі бұзылады. Алғашқы жапырақтары пайда болысымен өсімдіктер бірте-бірте автотрофты қоректенуге көшеді. Бірақ бұл екі кезеңнің шекарасын ажырату қиын. Мысалы, қос жарнақты өсімдіктердің жапырақтары жер бетіне шығысымен, олардағы органикалық қоректік заттар әлі де бірнеше күнге жететін болса да, жасыл түске енеді. Ендеше, оларда автотрофты қоректену гетеротрофты қоректену кезеңінде бастала береді деген сөз. Көпшілігінің дәнінде қорлық зат көп, астық дақыл-дар женінде де осыны айтуға болады. Жасыл түске ену үдерісі эндоспермге де тәуелді. Тұқым ұрығын сахарозаның ерітіндісіне өзінің эндоспермін азырақ қосып жасанды қоректендірсе, өскіннің жасылдануы және осы үдерістің қарқынының артатынын

тәжірибе көрсетіп отыр.

73