ОҚШАУЛАНҒАН МҮШЕЛЕРДІН, ҰЛПАЛАРДЫҢ ЖӘНЕ ЖАСУШАЛАРДЫҢ ӨСІНДІСІН ЗЕРТТЕУ ЖҰМЫСТАРЫНДА ЖӘНЕ ПРАҚТИКАЛЫҚ МАҚСАТТА

Қазіргі кезде зерттеу зертханаларында және өндіріс жағ-дайларында оқшауланған мүшелер, ұлпалар және жасушалар

27

өсіндісімен жұмыстар әр түрлі бағытта жүргізілініп жатыр. Оларды негізгі екі түрге бөлуге болады.

Төменде осы бағыттардың технологиясы мен маңызы қысқаша баяндалады.

ортаға ауыстырып отырады және де тамыр ұшын алу орнын бірде негізгі тамырдан, бірде жанама тамырнан, сосын жанама тамырлары бар негізгі тамырдың кесіндіс алу арқылы алмастырып отырады. Оларды не тығыз (агарлы не сұйық ортада есіруге болады.

Елу жылдан бұрынырақ жүргізілген көптеген зерттеуле де өсімдіктен оқшауланған тамырлардың, өсуі неменеге байлнысты екендігі анықталынғанды және оларды өсіру әдістеме дайындалған болатын. Тамырдың оқшауланған өсіндісі ұзақ; өсуі үшін алдыменен қоректік ортада минералдық элементті мен көміртегі көзінен баска дәрмен-дәрілердің аз мөлшері болуы керек. Алғашқы табысты эксперименттерде олардың көзі ашытқы сығындысы болады. Ондағы физиологмялық белсенді, заттар жинағы мифтік “биос”, яғни — тіршілік “заты” деп ат лынды. Кейіннен бұл кешен тобының үш дәрмен-дәрісінен тұратыны анықталды: Олар: тиамин, пиридоксин жәие никоті қышқылы. Оларды қоректік ортаға

енгізу ашытқы сығындысын толығымен айырбастауға мүмкіншілік берді. Өсу биохимиясы үшін шешуші маңызы бар бұл нәтиже өз

кезінде өсімдік физиологиясының барлық оқулықтарына енгенін айта кетуіміз керек

28

Оқшауланған тамырлар үшін азоттың ең, қолайлы түрі нитраттар болып саналады. Аммоний түздары жоғары конценацияда уландырғыш болады, ал тұтас өсімдіктер табиғи жағдайда оларды жақсы сіңіреді. Жекелеген жағдайларда нитратрды аммонийлі азотпен жарым-жартылай айырбастау оқшауланған тамырлардың өсуіне жақсы әсер еткен. Амин кышқылына келетін болсақ, олар қоректік ортаның қажетті сыңары болып саналмайды, әйтсе де бір жылдық өсімдіктердің тамырларын өсіргенде кейбір амин қышқылдары біраз қажет болады. :Әсіресе, бұның триптофанға қатысы бар, себебі ол есімдіктердегі гетероауксиннің (ИУК) және басқа да индолдық қосылыстардың алғы заты болып саналады. Сонымен бірге қоректік ортаға индолилсірке қышқылын немесе оның ұқсастарын енгізу жақсы нәтиже көрсетпеген, тіпті тамырдың өсуіч тежеген. Алғы өсімдіктің түріне және көміртегіның көзіне байланысты олардың қатынастары да бірдей емес. Қос жарнақты өсімдікрдің көпшілігінің оқшауланған тамырлары қоректік ортада болғанда жақсы өседі, ал дара жарнақтылардың тамыры глюкозаны ұнатады, бұл мүмкін олардың ферменттік жүйелерінің екшеліктеріне байланысты болар. Әзірше, барлық өсімдіктердің қоректік орта құрамының толық табылмағанын және ошауланған тамырлардың ұзақ өсуін қамтамасыз ететін жағдайлардың анықталмағанын жасырмауымыз керек.

29

бар агарлы коректік ортаға көшірілді. Дәрмен-дәрілрі мен фитогормондардың құрамын өзгерте отырып, зерттеушлер оқшауланғаң өркендердің вегетативтік өсуі үшін физиологиялық заттардың қайсысы қажет екенін анықтаған және де олардың қайсысы өсу нүктесінің генеративтік мүшелердің ұрығын қалыптастыруға себепкер болатынын анықтады. Өкініш орай, бұл заттардың таза күйіндегі әсерін шамалы уақыт қана байқауға мүмкіншілік туады, себебі өте аз уақытта өркенні бүршігінен жапырақтар іске кіріседі, сосын тамырлар да пайда бола бастайды. Осының нәтижесінде оқшауланған бүршікте ергежейлі өсімдіктер пайда болады, қоректі жағдайларды сақтағанда, олар пробиркада есіп, дамып, гүлдейді кейде, тіпті бір немесе бірнеше толық жарамды тұқым түзе алады.

таңдап алды және олардың оқшаулау әдістемесін дайындады. Ұсынылған ерітінділердің ерекшеліктерінің бірі — олардың құрамында калий мен аммоний иондарының мөлшерінің артатындығы және жеделдетуші ретінде гиббереллин қышқылының енгізілгені. Өсімдікті вирусты індеттен арылтудан басқа бұл әдістің тағы да басқа құнды жақтары бар. Бұл әдіс өте жоғары көбейту коэффициентін қамтамасыз етеді және бұл жұмысты өсіру бөлмесінің кішкентай көлемін пайдаланып, жыл бойы жүргізуге болады.

Өсімдіктердін, кейбір түрлерінің дифференциаланбаған ұрығына қажет қоректі ортаны таңдап алу қиындығын, тұқым бүршігін өзі жабысқан ұлпаның кішкене бөлігімен бірге өсіру арқылы жеңуге болады. Кейде қоректік ортаға түйінді тұқым бүршігімен бірге орналастырады. Мұндайда екі жасушалы ұрықты немесе тіпті зиготаны пісіп жетілуіне дейін жеткізуге болады.

Қейбір жеміс дақылдарының оқшауланған ұрығымен жүргізілген зерттеулер оларға төмен температураның индуктивті әсері керек екенін анықтады. Мұндай әсерсіз қоректіқ ортада ірілген ұрықтардан қалыпсыз, нашар өсетін өсімдіктер пайда болған. Іп vitro арқылы өсіру тәсілі мынаны дәлелдеді: күздік дақылдарды төмен температурамен яровизациялау әсерін' бүкіл тұқым емес, тек оның ұрығы ғана қабылдайды.

Эмбриогенездің физиологиясы мен биохимиясын зерттеген-алынған нәтижелер оқшауланған ұрықтарды жасанды қоректік ортада өсірудің практикалық негізіне салынды. Бұл әдіс көбінесе өсімдіктердің алыс туыстарын будандастырғанда қажетті, себебі сыйыспайтын ата-ана жұбынан ұрықтану үдерсінде жетілмеген немесе ақаулы тұқым әндосперм пайда болады. Осындай жетілмеген тұқымдар алдын-ала шығын болады және түсіп қалады немесе аналық есімдікте пісіп жетсе де өне алмайды. Осындай оқшауланған ұрықты немесе толық тұқымды, құрамы белгілі қоректік ортада, стерильді жағдайда өсіру, әдеттегі

31

өскіндерді алып, олардан бағалы буданды өсімдіктер алуға мүмкіншілік жасайды.

төмен тұқымның пайда болуы кейде өсімдікті жерлестіргенде, оларға тән емес экологиялық жағдаймен әсер еткенде де болуы мүм- кін. Мұндай есімдіктерді сақтауға, олардың ұрпағын ұрықта өсіруге іп vitro әдесі көмектеседі.

Бұл әдісті тұқымның ұзақ тыныштық күйін бұзу үшін, әсресе, бұл есу ингибиторларының абсциз қышқылы эндоспермд немесе жарнақтарында жоғары мөлшерде болуының салдарынан болғанда қолданады. Мұндайда, ұрықты оқшаулап алып стерильді жағдайда қоректік ортада есіру, тыныштық күйдегі тұқымнан өскін алуды әжептәуір жеделдетеді. Одан басқа ұрық арқылы өсіру әдісі, ұзақ уақыт сақталған, тіршілік қабілеттілігі кейде өте төмен болатын тұқымның есуіне қажетті жағдай жасайды. Қалыпты жағдайда мүндай тұқымдар өскін бермейді ал дәрмен-дәрі мен фитогормондары бар жасанды қоректік ортада олардан өскін алып осы жолмен өсімдіктің бағалы түрі немесе сортын сақтап қалуға болады.

Оқшауланған ұрықтан немесе тұқымнан тіршілік қабілеттілігі бар өсімдіктерді алудан басқа жасанды қоректік ортада стерильді жағдайда репродуктивті органдардың басқаларын да өсіруте болады. Мысалы, бірнеше тәжірибелер тозаңдарды ұрығын оқшаулап өсіріп, одан толық піскен тозаң алуға болатынын және оқшауланған түйіндерде тұқым жатынышын қалыптасатының көрсетті.

Үнділік, кейіннен басқа да ғалымдардың бірнеше зерттелерінде пробиркаларда стерильді қоректік ортада ұрықтандырудың мүмкін екені дәлелденді.

Мұндай зерттеулердің маңызы біздің ұрықтану және тұқым- қалыптасу жөніндегі білімімізді кеңейтумен ғана шектелмейді, сонымен бірге олардың селекциялық жұмыстарда, соның ішін де, өсімдіктің алыс түрлерінің будандаспайтының жеңудің күшті жолдарын тауып беруінде.

Каллусты ұлпа мамандандырылған ұлпалардың дедиффе- ренциялануын нәтижесінде пайда болады және олардың бөлін- гіштігі мен бытыраңқы өсетінін қабылдап алады. Қалыпты жағ- дайда бұл үдеріс сабақтардың немесе тамырлардың механикалық зақымданғанында өтеді. Пайда болған каллусты ұлпаның өмірі ұзақ емес, бірақ болған зақымның жазылуын қамтамасы етеді.Сонымен бірге, онда бүлінген анатомиялық құрылымы және

32-

жоғалған қалпына келтіру үшін керек қоректік заттар жи-

Тұрақты ұлпалардың бөлінуі және каллус құруы, әрі за-

қымның тітіркендіруінің, әрі зақымдалған жасушадан шыкқан заттардың әсерінен, сонымен қатар зақымдалған жерге фито-ондардың және физиологиялық белсенді заттардың ағып келуінің нәтижесінде болады. Тегінде, мұндай каллус пайда болу үдерісі қоректік ортаға стерильді жағдайда мамандандырылған ұлпаның кішкене бөлігін орналастырса да өтеді. Бірақ эксплантатта физиологиялық белсенді заттар шамалы болғандықтан, қоректік ортаның құрамына қажетті компоненттерден басқа каллусогенезді индукциялайтын фитогормондар — ауксиндер мен фитогормондар кіреді. Сонымен қатар объектінің ерекшеліктеріне қарай белсенді үдетуші әсерді бұл үдерісте олардың әр түрлі аналогтары жүргізеді. Мысалы, көптеген жағдайда бұл үдерісте ауксинге ұқсас әсерді, астық дақылдарында арамшөптерге қарсы кең қолданатын дихлорфеноксірке қышқылы (2,4 Д) атқара алар еді.

Байқаулар мынаны көрсетіп отыр: мамандандырылған ұлпалардың бөлінерінен бұрын әдетте, олардың құрамындағы ци-топлазма үлкейеді, ондағы нуклеин қышқылының фракциялары көбейеді, сонымен қатар ақуыздың да және де каллусты ұлпаға жаңа ақауыздар пайда болады.Сонымен жасушаның дедиффнциялануы жүреді, ол кейбір мамандандырылған органоидтарын: хлоропластарын, лейкопластарын жоғалтады, бірақ онда рибосом мен эндоплазма ретикулумның элементтері, сондай-ақ Гольджи аппаратының элементтері көбейеді. Осы өзгерістер аяқталған соң жасушалардың бөлінуі басталады, біраздан соң, эксплантаттаның бетінде және қоректік ортада қалустық ұлпа пайда болады. Ол аморфты әр түрлі шамадағы жұқа қабырғалы паренхимді жасушалардан тұрады. Шамасының әр түрлілігі каллустық ұлпалардың кәдімгі даму циклін өтуіне данысты, жасушалар кезекпе-кезек бірнеше бөлінуден кейін созылу кезеңіне өтеді, сосын толық жетілген каллустық жасуша сияқты дифференциаланады.

Сондықтан қарқынды өсіп келе жатқан каллустық ұлпа, бөлінгіш және созылу кезеңін өтіп жатқан кішкентай каллустық не оны аяқтаған үлкен жасушалардан тұрады. Қоректік ортада оқшауланған ұлпаның бөлшегінен алынған каллустық ұлпаны алғашқы деп атауға келісілген. Оның әрі қарай өсуін қолдау үшін әлсін-әлсін (4-5 аптадан кейін) ұлпаның кішкене шегін (60-100 мг) стерилдікті сақтап, жаңа қоректік ортаға ауыстырады.Бұл әдісті қайтадан өсіру (субкультивирование) әдісі дейді. Осы жолмен әр түрлі есімдік түрлерінен бір кезде

33 алынған каллустық ұлпаларды ұзақ уақыт (кейде бірнеше жылдар бойы) сақтауға болады. Субкультивациялық үдерісте каллустық ұлпаның штаммы құрылады, оларға өзіндік генетикалық және физиологиялық ерекшеліктер тән болады.

Гормоны бар қоректік ортада өсірілген осындай каллустық ұлпаларды “қалыпты” деп атайды. Бұларды есімдіктерде ви-рустардың, бактериялардың, саңырауқұлақтардың, жәндіктердің балапан құртының, “химиялық” канцерегенді заттардың немесе өте күшті сәулеленудің нәтижесінде пайда болған ісін ұлпаларынан айыра білу керек. Ісік және кәдімгі каллустық ұлпаларды морфологиялық белгілермен айыру қиын. Әдетті ісікті ұлпаның құрылысы іркілдек және жасушалары ірірек болады. Олардың физиологиялық айырмашылықтары маңыздырақ. Ісік ұлпасы гормонға тәуелді емес, яғни, олар минераль; қоректік ортада сахарозаны не глюкозаны қосып, ауксиндер мен цитокиинииндерсіз өсе алады және олардың өсуі каллусты:

ұлпаға қарағанда қарқындырақ жүреді. Сосын ісікті ұлпа калустық ұлпаға қарағанда органогенезге яғни, тамырдың немесе сабақтың бүршіктерін кұрастыруға және тұтас өсімдікті регенерациялауға қабілетсіз.Сондықтан олар генетикалық манипуляция үшін және селекцияда қолданылмайды. Практикалық мақсатта негізінен қалыпты каллустық ұлпа қолданылады. Оны әр түрлі эксплантаттардан алу мүмкіншілігі бар. Ол жоғары ұшындағы меристеманың бөлшегі ,әр түрлі мамандандырылған ұпалар, әр түрлі мүшелердің, әр мамандықтың жасушаларына тұратын фрагменттері болуы мүмкін. Каллустық ұлпа алынатын қолайлы объектіні таңдау, өсімдіктің түрлік ерекшелігіне байланысты. Мысалы, көптеген зерттеулерде каллустық ұлпа қоректік ортаға сабақтың ,тамырдың, тамыр жемісінің, түйнектің пісіп жетілген гүл шоғырының және гүлдену мүшелерінің кесінділерін орналастыру арқылы алынған- Астық тұқымдас дақылдардың, соның ішінде бидайдың каллустық ұлпасын алуға және кейіннен тұтас өсімдігін регенерациялау үшін ең қолайлы тиімді алғашқы объект піспеген ұрық болып шықты, ол жөнінді Р. Т. Никифорова және В. К. Швидченко дайындаған “Әдістемелік нұсқауда” толығырақ айтылған (Целиноград. 1987 ж

Каллустық ұлпаларды өсірудің екі әдісі бар — үстіңгі тығыз қоректік ортада және суспензиялық немесе тереңде сұйық ортада. Біріншісі алғашқы каллустық ұлпаны алу үшін, ол жөнінде жоғарыда айтылған, сонымен қатар әр түрлі штаммдарды, линияларды және өсімдіктің регенерациясын өсу қалпында; сақтауға қолданылады.

Екінші әдіс — суспензиялық өсімдік немесе тереңде өсіру өндірістік типтес технологиялық үдерістерде және көптеген

биохимиялық физиологиялық және генетйкалық сипаттағы зерттеулерде кеңінен қолданылады. Бұл әдісті жекелеген жасушалар немесе олардың кішкене агрегаттары сұйық ортада қалқыған күйінде өсіріледі, ол үшін сұйықты үнемі араластыратын және оны аэрациялайтын әр түрлі аппараттар немесе қондырдырғылар қолданылады.

Каллустық ұлпаларды және жасушаларды өсіру қазіргі кез-

де кең және жан-жақты практикалық қолдау тауып отыр. Бі-

ріншіден, кез-келген өсімдік түрінен алынған каллустық ұлпа

немесе жасушалар суспензиясы тікелей немесе генетикалық және

селекциялық жақсартудан кейін, басқа жолмен алу қиын неме-

се экономикалық тұрғыдан пайдасыз, өте құнды заттарды алу

үшін пайдаланылады. Каллустың ұлпаны экономикалық қымбат

заттарды өндіру үшін пайдалану, мамандандырылған жасуша-

лардың дедифференциаландырылғанында көптеген жағдайда ал-

колоидтарды, глюкозидтерді және соңғы метаболизм дегеннің

бір қатар қосылыстарын өндіре алатын мүмкіншілігін жоғалт-

пайтыны анықталғаннан кейін басталған болатын. Бұл заттардың көпшілігі медицинада, парфюмерияда және кондитерлік

өнеркәсіпте қолданылады. Олардың көзі, әдетте, мәдени және

жабайы өсетін өсімдіктер болып саналады, сонымен қатар ол-

рдың кейбіреулері шектелген аудандардан таралған және бас-

қа экологиялық жағдайларға бейімдеуге кө нбейді. Осыған бай-

ланысты, бағалы заттардың алдыменен дәрі-дәрмек препаратта-

рын үйреншікті өсімдіктерден алғаннан гөрі, өндірістік биотех-

нологиялық қондырғыларда өсірілген каллустық ұлпалар алу

қызығарлық жай.

Екіншіден, каллустық ұлпалар мен жасушалар әр түрлі генетикалық және селекциялық манипуляциялар арқылы қолайсыз факторларға тұрақтылығымен, жоғары өнімділігімен және өнімнің жоғары сапалылығымен ерекшеленетін жақа өсімдік формаларын құрастыруға пайдаланады. Бұл жұмыс каллустық ұлпа немесе жекелеген жасушалардан тұтас әсімдіктің регенерациясын сөзсіз алумен аяқталуы керек.

Үшіншіден, каллустың ұлпа мен жасушалардың өсіндісін теориялық мәнде физиологиялық зерттеулерде кең колдануға болады. Мысал ретінде Ғылым академиясының физиология инс-титутында академик А. Л. Курсановтың басқаруымен қант қы-зылшасының әр түрлі мүшелері мен ұлпаларындағы көмірсуының метаболизмін зерттеу үшін әрі қарай жүргізіліп жатқан жұмыстарды айтуға болады. Бұл зерттеулер тамыр жемісіндегі және жер бетіндегі мүшелерде сахарозаның айналуына және синтезделуіне қатысатын ферменттердің әрекетінің ерекшеліктерін аңықтауға мүмкіншілік берді, айталық тұтас өсімдіктер-

35

мен жүргізілген жұмыстар бұған жете алмағанды. Ұлпалар мен жасушалар өсімдісі өсімдіктердің қолайсыз жағдайлардың

Оқшауланған протопласты алу екі мақсатты көздеуі мүмкін. Біріншіден, олар әр түрлі генетикалық манипуляция үшін оңай және қолайлы объект, генетикалық будандастыруды қоса есептегенде, сондықтан селекциялық жұмыстарда кеңінен қолданылуы мүмкін. Екіншіден, оқшауланған протопласт көтеген физиологиялық зерттеулер үшін қолайлы модель бола алады, себебі ол жұмыстарды тұтас өсімдіктерде жүргізу қиын немесе кейде тіпті оқушауланған жасушаның ұлпаларында жүргізуге болмайды. Оқшауланған протопласты жасушаның қабырғасын, не алдын ала плазмолизден механикалық бүлдіру арқылы, не оны әнзималық жолмен алыстату арқылы алуға болады. Протопласты оқшаулау бірнеше кезеңдерден құрылады: сбъектіні стерильдеу және жабынды ұлпалардан босату, дайындалған ұлпа бөлшектерін пектиназаның, целлюлазаның, геми -целлюлазаның ферменттік препарттармен кезекпе-кезек, не бірге 10-16 сағат бойы еңдеу. Ферменттер ерітіндісінде осмостық бүлінушілікті болдырмау үшін стабилизаторларды — қантты немесе полиэтиленгликольды енгізу керек. Соңғы кезеңінде,¹ протопласты ферменттерден жуып алу және олардан әліде ыдырамаған ұлпалар мен жасушаның қалдықтарын ажыратып алу

керек. Бұл жұмысты не сүзіп.не центрифугада жүргізу керек.Про-опласты механикалық жолмен ажыратқаннан кері ферментаивтік әдіс қолайлырақ. Себебі, бұл әдіс тез және бір мезгілде өсімдік ұлпасынан протопласты көбірек алуға көмектеседі.Протопласт мұндайда осмостық қысымға душар болмайды, тірплік қабілетін белінгеннен кейін жақсы сақтайды. Ақырында, ұл әдіспен оқшауланған протопласты әр түрлі мамандандырылған және меристемалық ұлпадан де, іп vitro-да өірілген каллустық ұлпалардан да алуға болады.

Алынған протопластарды ферменттерден тазалап және жуғаннан соң екі тәсілмен өсіруге болады: сұйық қоректік ортаның тамшысында және агарда. Кең қолдану тапқаны екінші тәсіл, сұйық қоректік ортада Петри табақшасында протопластын үзіндісін балқытылған 45^СС дейін салқындатылған ағармен араластырады. Агар ұйып, қоймалжың болғанда протопласт бір-бірінен бөлініп, бір жағдайда қалады. Осының нәтижесінде протопласты жеке-жеке әлсін-әлсін қарауға мүмкіншілік туады. Оқшауланған протопластарды есірудің басты шарттарының ірі қоректік ортаның құрамы, сонымен қатар белгілі бір температура мен жарықты қатаң үзбей ұстау болып табылады. Қолданылатын қоректік орта, негізінде, оқшауланған ұлпалар мен жасушаларды өсіргенде ұқсас, бірақ басқа, жағдайлар сияқты әр объекті үшін оның түрін және физиологиялық ерекшеліктерін ескеру керек. Бұның температураға да қатысы бар, әр өсімдіктен және ұлпадан алынған протопласт үшін оның қолайлы мәні елеулі. Жарық жағдайда кең шекте ауытқиды.

Мысалы, бір өсімдіктен алынған протопласт үшін абсолютті қараңғылық керек болса, кейбіреулеріне жоғары қарқынды :арық қажет. Іп vitrо өсірілген оқшауланған протопластар белгілі бір жағдайда жасушаньщ қабырғасын қалпына келтіреді, бөлінеді және ақыр аяғында тұтас өсімдік беруі мүмкін.

Оқшауланған протопластар жасушаның линияны, сосын тұтас өсімдік ағзасын¹ алу экспериментальды түрде көптеген алқа, қырыққабат және балдыркөк. тұқымдастарына жататын өсімдіктерде іске жақсы асырылып отыр. Көптеген астық және кейбір бұршақ тұқымдастарының жапырақ мезофнлінен оқашуланған протопластары жасушалық линияны қиыншылық пен құрайды, көбінесе морфогенезге кабілетсіз болғандықтан тұтас өсімдік бере алмайды.

Оқшауланған протопласты қолданудың басты бағыттарының бірі, олармен түрлі генетикалық манипуляция жасау екендігі жоғарыда айтылған-ды. Олардың ішінде, әрине, ғылыми мен практиканың назар аударатыны соматикалык немесе парасексуальды будандастыру болып табылады, онда ата-ана ре-

тінде жыныстық жасушалар емес, әр түрлі есімдіктердің сома- тикалық жасушаларының оқшауланған протопластары қолда- нылады. Бұл әдістің негізіне, жасуша қабырғасынан айрылған- протопластардың бір-бірімен қосылып бір жаңа жасуша құрай- тыны,соңынан кейбір жағдайларда тұтас өсімдік бере алатынын ескерілген. Осы жолмен өсімдікті жынысты шағылыстыру арқылы алынбайтын түр аралық, тіпті тұқымдастар аралық будандар алынған-ды. Протопластар генетикалық инженерияны басқа да көптеген әдістерінде қолданылады. Ондайда өсімддік жасушасына басқа бөтен тұқымның ақпараты бар протоплас енгізіледі, сондай-ақ мутанттарды алу және сұрыптау үшім де

Алғашқыда оқшауланған^: протопласты қолданудың генетикалық бағыты басым болғандығымен, олар физиологиялы зерттеулерде кеңінен қолдау таба бастады . Солардың бірі жаңа пайда болған жасуша қабырғасының және оның бет көлемінің жасуша өскенде ұлғаятынының механизмі мен биохимиясы болып саналады. Оқшауланған протопластарды осы мәселелерді анықтау үшін пайдалану жасуша қабырғасының репарапиялық ерекшеліктері және жылдамдығы өсімдіктің түрін және бастапқы жасушалардың дифференциаланушының байланысты екендігін ашып берді. Сұлының колеоптилінен және бір қатар басқа да өсімдіктердің жапырақ ұлпаларынан алынған протопластар жасуша қабырғаларын нашар құрады. Ал, алқа қырыққабат және гүлділер тұқымдастарының өсімдіктерінің протопластары жасуша қабырғасын бір тәулікте қалпына келтіреді. Жасуша қабырғасының репарациясының басталғаның оның плазмолизделінген байланысының бұзылғанынан білуге болады. Себебі, бұл үдеріс оқшауланған протопластың үстінде ғана емес, плазмолизделінген жасушаның протопластынд да етеді. Сонымен, кейбір объектілерде целлюлозаның алғашқы микрофибриндері протопластың үстінде оқшауланып жуғанна кейін, 10-20 минуттан соң. пайда бола бастайды. Пектинді заттар мен гемицеллюлозаның синтездеу орыны болып Гольдж аппаратының диктоиосомасы мен көпіршіктері саналадь Соңғылар осы заттарды плазмолеммаға әкеледі. Көптеген жағдайларда, жасуша қабырғасының заттарын синтездеу үшін сахарозаның өзі де жеткілікті болады. Бірақ, кейде қоректі ортаға пектоза немесе галактоза қосылса, бұл үдеріс жақсара түседі.

Оқшауланған протопластармен жүргізілген жұмыстар жасуша қабырғасын синтездеу, плазмолемманың функциясы ме: оның жасушаны бөлшектеуінің индукторларының рецепторі болу қабілеттілігінің арасында байланыс бар деген жорама. жасауға мүмкіншілік береді. Егер протопластар жасуша қабыр-

38

ғарын регенерациялауға қабілетсіз болса, онда жасушаның бөлінуін индукциялау да мүмкін болмайды. Оқшауланған протопластар, өсімдік жасушаларының осмостық қасиеттерін зерттеу' үшін тамаша үлгі болып табылады. Осмостық ерітіндінің концентрациясын бірте-бірте өзгерткенде жасушалар лезде бүліне қоймайды және айтарлықтай едәуір мөлшерде өзінің көлемін қайтымды өзгертуі мүмкін. Гетереауксиннің (ИУК) әсерінен оқшауланған жасушалар ісінеді, сосын оның бәсеңдеуі басталады, бірақ бұл үдерісті таза осмостық деп қарауға болмайды. Бұл ауксиннің плазмолемманың функциялык қызметін қасиетіне әсер етуімен және бүкіл протопластын, метаболизмінің карқындауына байланысты. Дұрысында, оны жасушаның созылу арқылы өсуінің бір бөлігі деп қарауға болады. Ақырында, оқшауланған протопластар плазмолемманың құрылысы мен қасиетін зерттеуге қолайлы объект бола алады, сондай-ақ оның әр түрлі заттар үшін өткізгіштігі, сонымен бірге оның :қызметіне әр түрлі физикалық және химиялық агенттердін әсерін болу үшін қажет. Сонымен, оқшауланған протопластарды ізиологиялық зерттеулерде пайдалану жолдары әр түрлі және оларды өсірудің әдістері жетілдірілген сайын кеңейіп келеді.Бұл зерттеулердің нәтижесі, өсімдік физиологиясының күр

пайда болады, ол сабақтың, ие тамырдың бастамасын береді. Және де соңғы жағдайда, әдетте, өсімдіктің регенерациясы болмайды. себебі пайда болған тамыр сабақтық бүршіктерді қалыптастуға қабілетсіз болады. Егерде өркен болатындай болса, оны

39

тамырландырудың сәті түседі және осы жолмен тұтас өсімдік алуға да болады. Соматикалық эмбриогенезде пайда болған эмбриоидтан лезде өскін қалыптасады да, сосын ол кәдімгі өсімдікке айналады.

Өсімдікті не каллустық жасушадан, не оқшауланған про- топластан регенерациялаудың морфогенезінің бағьптылығы көптеген эндогендік және экзогендік факторлармен анықталы- нады, солардың ішінде зор маңыздылары түрлік, алғашқы экс- плантаті жасы мен мүшелік қасиеттеріне, сонымен қата қоректік ортаның құрамы және өсу жағдайы болып саналады.

Қорытындысында атап айтқанда, каллустық жасушалар дың және оқшауланған протопластардан өсімдікті регенерациялау әдісін жетілдіру іс жүзінде селекциялық жұмыстарда қолданылуына басқа, жыныстық қана емес, сонымен бірге соматикалық жасушалардың тотипотенттілігі, яғни, белгілі бір жағдайда, осы түрдің және сорттың тұқым қуалаушылық ақпаратын даму үдерісінде іске асыра алатыны жөніндегі қазіргі көз қарастың бекуінде шешуші рөл атқарады.

Өсудің қоршаған ортаға тәуелділігі. Өсу басқа физиоло-гиялық үдерістер сияқты қоршаған ортаның жағдайына: тем- пературасына, ауасына, жарығының деңгейіне және тағы да басқа факторларына тәуелді болады.

Температуралық жағдайлар. Осы факторға байланысты өсу қисығында үш басты нүктелерді ажыратады: минимальды тем- пература, о д а н төмендегенде өсімдіктің өсуі мүмкін емес, оптимальды температурада қарқынды өсу байқалады; максимальды—бұдан жоғары температурада өсу толығымен тоқталады.

Суыққа төзімді өсімдіктер үшін, айтайық, астық тұқымдас -тарының, көп жылдық шөптердің, ас бүршактың, қырыққабат тұқымдастарының өсімдіктерінің минималдық өсу температурасы көлден бірнеше градус қана жоғары болады, оптималды 25-30, ал максималды температурасы 40-42°С жетуі мүмкін.

Солтүстік Қазақстанда өсірілетін жылу сүйгіш дақылдарда, соның ішінде жүгеріде, судан шөбінде, тарыда, қызанақта айтылған нүктелер біразырақ жоғары, рет-ретімен 5-10°, 30-37 және 45-47°С болады. Бақшалық дақылдарда, сондайақ мақтада және күріште минималды температура бұдан да жоғары.

Температуралық оптимум өсімдіктің барлық мүшелері үшін бірдей емес. Қалыптаса бастаған өсімдіктің барлық мүшелері үшін, гүлдер үшін ол біршама жоғарырақ, сонымен бірге пісе бастаған тұқым және жеміс үшін де, сондықтан өсімдік генерапівтік дамуға ауысқанда температураның, өсу-даму басталған кезінде, жоғарырақ 'болуын қажет етеді. Тамыр жүйесіне келетін болсақ, өсу кезеңінің барлығында да оптималдык. температура, жер бетіндегі мүшелерімен салыстырғанда бірнеше градуска төмен болады. Бұл температуралық шек әр түрлі өсімдіктер, тіпті сорт үшін де бірдей емес. Өсімдікті жылыжайда өсіргенде осындай температураны ұстаудың қажеттілігі туады. Сонымен бірге температуранын физиологиялық және гармоникалық оптимумын ажырату керек- Біріншісі — бұл температурада өсуі өте жүреді. Екіншісі, кенже механикалық және өткізгіш ұлпалары жақсы дамыған, тіршілікке икемді бойлай қоймаған өсімдіктердің қалыптасуын қамтамасыз ететін температураға сәйкес келеді. Гармоникалық оптиум физиологиялыққа қарағанда әрқашан бірнеше градусқа темен болады.

Топырақтағы және атмосферадағы ылғалдың мөлшері өсімдік жасушасының созылу кёзеңіне байқалатын деңгейде әсер етеді, сондықтан өсімдікке су жеткілікті келмеуі, әсіресе ауаның салыстырмалы ылғалдылығы төмен болғанда, ксероморфты құрылысының ұсақ жасушалық дамуына, әдетте топырақ бе_;тіндегі мүшелерінін, көлемінің кемуіне және қартаю үдерісінің жеделдеуіне әкеп соғады. Тамыр жүйесіне ікелсек, топырақ ыл ғалдылығы сәл төмендегенде олардьщ өсуі тежелінбейді, тіпті күшейе түседі. Бірақ топырақ ылғалы күрт төмендесе және ұзақ уақыт жеткілікті болмаса, тамыр жүйесінің өсуі әлсірейді. Әсіресе, бұл астық дақылдарының буындық тамырларының қалыптасуьша және өсуіне жатады. Құрғақ жылдары топырақтың жоғары горизонты қатты құрғағанда өсімдіктер тек ұрықтық тамыр жүйесімен қалады, бұл олардың өнімділігін күрт шекгейді.

Аэрация. Өсімдіктің тыныс алуы үшін өсу ортасында оттегіінің болуы көптеген өсімдіктердің бір қалыпты өсуі үшін бірден-бір қажет жағдай болып саналады- Су астында өсуге икемделген күріш қана ерекшелінеді. Бірақ, аноксияға күріш тек көктеу кезеңінде ғана төзімді. Есейген кезде, оттегінің сабақ бойымен тамырға тасымалдануының арқасында, оның тұрақтылығы жасанды. Кейбір өсімдіктер, айтайық, қызанақ тұқымының өнуінен бастап-ақ оттегінің жетіспеуіне өте сезімтал. Топырақта оттегінің оптималдық концентрациясы 16% жетуі керек. Бидайдың тамыр жүйесінің өсуінде ол біразырақ төмен болуы мүмкін.

Минералдық қоректену жағдайы. Өсімдік ағзасына қажетті

41

минералдық элементтермен толық қамтамасыз етілуі, оның қалыпты өсуіне қажет жағдайлар болып саналады. Кез-келген біреуінің жетіспеуі бұл үдеріске толығымен теріс әсер етеді. Бірақ өсімдіктің өсуіне азоттық қоректенудің деңгейі күшті және арнаулы әсер етеді. Бұл қоректің күшеюі жер бетіндегі барлық мүшелердің, жапырақтардың өсуіне, өркендердің саны мен көлемінің ұлғаюын күшейтеді. Осының нәтижесінде вегетативтік массаның өнімі, репродуктивтік мүшелерге зиян келтіре отырып, күрт артады.

Өсімдікті азотпен шектен тыс қамтамасыз еткенде, оның қысқа, бірақ күшті бұтақтанған тамырлары қалыптасады. Жер бетіндегі мүшелерімен салыстырғанда, тамырлар басқа да элементтердің жетіспеуін ерекше сезінеді. Мысалы, кальцийді бермесе апикалдық меристеманың опат болуына және тамырдың бұтақтануына әкеп соғады. Калийдің жетіспеуі өсуді және тамырдың бұтақтануын тежейді. Фосфордың жетіспеуі, азоттікі сияқты тамырдың ұзаруына әсер береді, тек бұл есу әсері әлсіз байқалады.

Этиолданғанда болатын өзгерістер өсімдіктің өсуінде жарық әлсіз болған кезде де байқалады. Мұндайда созылыңқы және жіңішке,механикалық ұлпалары әлсіз дамыған.оңай жатып қалатын немесе омырылғыш сабақтар қалыптасады. Бұл кө-

42

леңкелеудің өсуге және жапырақтың морфогенезіне әсері, өсім-

байланысты. Қөлеңке сүйгіш және көлеңкеге тезімді (ұрме бұр-

шақты, қиярды, бақтдық бүлдіргенді жатқызуға болады) өсім-

діктерде жарықты белгілі бір шекке дейін төмендету жапырақ

бетінің ұлғаюына жетелейді де, соның нәтижесінде жарық сіңі-

ру беті ұлғаяды. Өсу реакциясының мұндай бейімделінушілігі

В- Н. Любименконың зерттеулері көрсеткендей, көп жағдайда

жапырақтардың. анатомиялық құрылысының өзгеруімен қоса

жүреді. Оларда ассимиляциялық ұлпалар қабаттарының саны,

механикалық және өткізгіш ұлпалардың үлестері азаяды. Жа-

рық сүйгіш өсімдіктерде, оларға ауыл шаруашылығы дақылда-

рының көпшілігі жатады, жапырақтардың морфогенезіндегі жо-

ғарыдағыдай өзгерушіліктері тек әлсіз көлеңкелегенде ғана бо-

лады, ал егер жарықты күрт төмендетсе қарама-қарсы кұбылыс

байқалады — жапырақ көлемінің азаюы және ассимиляциялық

бет жиынтығының кемуі, соның ішінде келесі жапырақтар-

дың өсуінің және еркеннің пайда болуының басылыңқы нәтиже-

сі болып саналады. Өсімдіктің өсуіне жарықтың қарқындылы-

ғынан басқа оның спектрлік құрамы да сезілетіндей әсер етеді.

Күшті формативтік әсер жасушаның созылу кезеңінде және

дифференциация үдерісін қарқындауында байқалатын көк жә-

не күлгін түсті сәулелерге тән (жер бетіне жететін ультракүлгін

сәулені қоса есептегенде). Сондықтан, жарықта қысқа толқын-

ды сәулелер мол болғанда сабағы мықты және ассимиляциялық

ұлпалары жақсы дамыған жапырақтары бар өсімдік қалыптаса-

ды. Керісінше, жарық ағымында кәк-күлгін сәуле жетіспегенде

және қызғылт көбірек болғанда жасушалардың созылуы арта

түседі де, соның нәтижесінде, ұзын бірақ әлсіз сабақты өсімдік

қалыптасады. Мұндай құбылыс, айтайық, жылыжайда шыны

астында жиі кездеседі, әсіресе, есімдікке қосымша жарық түсі-

ру үшін, сәулелену спектрі ұзын толқын жағына ауытқыған

Қыздыру лампаларын колданғанда байқалады.

Өсімдіктің жер бетіндегі мүшелеріне жарық түсіру жағда-

йы, оның тамыр жүйесінің өсуіне тікелей әрекет етпегенімен

әсері кейіннен сезіледі. Оған зерттеулердің нәтижесі куә бола

алады; өсімдікті көлеңкелеу тамырдың есуін жер бетіндегі мү-

шелеріне қарағанда басымырақ деңгейде тежейтіні анықталды.

Тұтас өсімдік ағзасының мұндай әсерлігі бейімділігініқ сипаты

болуы да мүмкін, себебі тамырдың өсуіне ассимиляттарды кемі-

ту, 'басқа жарық энергиясын сіңіретін мүшелерініц басымырақ

Қалыптасуын қамтамасыз етеді. Бірақ, мұндай әсерлілі осы

оқулықтың туындыгерлерінің жүргізген зерттеулері көрсеткен-

дей, өсімдік көгі пайда болысымен байқалмайды, олар топырақ-

43

та жақсы бекігеннен, тек өздерің біразырақ, аз мөлшерде бол-

жақсарту керек, айтпесе, олардыд тамыры әлсіз дамиды да өсімдікті су және қоректік затпен қалыпты қамтасыз ете алмайды деген маңызды практикалық қорытынды шығады.

Бұл айтылғандардан басқа, өсімдіктерге өсудің тәуліктің және маусымдық ырғақтылығы да тән. Біріншісі, тәулік бой сыртқы факторлардың заңды түрде өзгеруі жүретін табиғи жағдайда ғана емес, сонымен бірге өте тұрақты жағдайда да байқалады. Егер өсімдікті жасанды климат бөлмесіне орналастырып, температура мен ауа ылғалдылығы тұрақты етіп оған үздіксіз жарық берсе өсімджтің ұзақ уақыт тәуліктік өсу мезгілділігі сақталады және де кейбір өсімдіктердің жедел өсуі күндіз, ал келесі біреулерінікі түнде жүреді. Өсудегі жылдам-

айырмашылығы бірте-бірте жоғалады, бұл өсімдіктің эндогендік өсу мерзімділігі күн мен түннің қалыпты ауысуының арқасында құрылады деуге негіз бола алады және де басты шешуші фактор жарық болып саналады.

Өсу үдерісінің маусымдық мерзімділігі — қолайсыз маусымды бастан кешіру үшін тарихи пайда болған бейімделгіштік, қыстың төмен температураларынан басқа да метеорологиялық қолайсыз факторлары,жаздың жоғары температурасы ылғал жетіспеуімен қосарланғанда байқалады. Қолайсыз маусым кезін-де өсімдіктің ең басты биологиялық міндеті — бүлдіруші факторлардың әсерін басынан өткізу және ұрпақ қалдыру.

Өсімдіктердің қолайсыз маусымдарды басынан өткізуге

себепші негізгі тәсілдер — қолайсыз жағдайларға төзімді

арнаулы мүшелерді құрастыру (тұқым, бүршіктер, қысқа

өркендер, тамырсабақтар және т. б.) және, қолайсыз

жағдайларға икемсіз мүшелерін жою (жапырақтың түсуі) болып саналады. Мұндайда өсімдіктер немесе оның жекелеген мүшелері тыныштық күйге көшеді. Бұл кезеңде қарқынды өсу тоқталады, метаболиздік белсенділік күрт төмендейді, ал кейде тіпті, толығымен тоқтайды, бірақ жасушалардың барлық ішкі құрылысы толығымен сақталады да, кейіннен қайтадан қарқынды өсуге мүмкіндік жасайды. Тыныштықтың екі түрін айырады: еріксіз және физиологиялық.

Еріксіз тыныштық өсуге қажет жағдайлардыд болмауынан түылады. Мысалы, күздік дақылдардың және көп жылдық шөп-тердің қыста өспеуі температураның нөлге, одан да төмен бо-луының әсері болып саналады. Бірақ жылмық басталысымен және топырақ беті қардан босасымен, олар өсуін бастайды және мұндайда күзгі аязға қарсы тұратын төзімділігін әжептәуір деңгейде жоғалтады. Көптеген өсімдіктердің құрғақ дәндерінің көктемеуі тек жеткілікті ылғалдың болмауынан ғана. Мұндай тұқымдарға бертуге мүмкіншілік берсе және қолайлы температураны жасаса,олар еріксіз тыныштықтан шығады да, көктей бастайды.

Өсімдіктің физиологиялық тыныштығы қоршаған ортада өсу үдерісіне қажет барлық қолайлы жағдай болғанда да өсуін то-лығымен жүргізбеуімен сипатталынады. Мысалы, көптеген өс-імдіктерде алғашқыда көктеуге бейімді тұқымдар пайда болады, бірақ толық пісуге жақындаған сайын бұл қабілеттілігі күшті әлсірейді. Бұл әсіресе, арамшөптердің тұқымында жақсы байқалады, олар топырақта, ең қолайлы жағдайдың өзінде көктемей бірнеше ондаған жылдар бойы жата алады. Осы бір мысалдың өзінен-ақ, физиологиялық тыныштық күй қолайсыз жағдайды өткізуге бейімділік деп қорытынды жасауға болады: егер.

45

арамшөпттердің тұқымдары шашылымен өнсе, көк өскінді алғашқы өңдеумен оңай құртуға болар еді. Одан басқа қара сұлы және басқа өсімдіктердің тұқымдары топыраққа түсісі-мен жаздың ортасында өсіп шықса, суық түскенше тұқым беріп. үлгермейді, ол өз ретімен түрдің жоғалуына әкеп соғар еді.

сонымен бірге вегетативтік мүшелер де өтеді. Мысалы, картоп түйнегі жиналған кезде физиологиялық тыныштық күйде болады тек бірнеше айлар өткен соң ғана өсу икемшілігіне ие болады . Өсімдіктердің бүршіктері тыныштық күйде қыстай алады, мысалы, ағаштар.

Оларда суық басталғаннан көп ертерек өсу тоқталынады сүректің күзде пісуі басталады, жабылғын ұлпалары қалыңдайды, қоректік заттар жиналады, сосын өсімдік жапырағыі түсіреді және тыныштық күйге етеді. Жаздың соңында күннін ұзақтығының қысқаруы қысқы кезеңнің жақындағанының ерекше белгісі болып саналады. Егер де өсімдіктерді өзгермсйтіі ұзақ күнде әсірсе, олардың тыныштық күйге өтуі тежелінеді немесе біржола жүрмейді де. Мұны оңтүстік өсімдіктерің грек жаңғағын және ақ қарағанды қысқа (10-12 сағ.) күнде өсіріі жүргізген Б. С. Мошковтың тәжірибелерінің нәтижесімен бейнелеп, көрсетуге болады. Бұл өсімдіктер Ленинград жағдайын да, ұзақ күннің арқасында тыныштық күйге тым кеш өтетіндік тең, әдетте үсіп қалады. Күннің ұзақтығын жасанды қысқартқанда олар тыныштық күйге ертерек көшіп, Ленинградтың қысын — зақымсыз басынан өткізген. Тағы да бір байқалған жай, көше шамының жанында өскен ағаштар қыста күштірек зақымдалатын себебі “күннің” ұзаруына байланысты оларды тыныштыққа ауысуы көшеуілденеді.

Егер астық дақылдарының тұқымдарының пісу кезінде ылғал мол және ауа райы салқын болса, тыныштыққа өтуі жедел дейді.

Еріксіз тыныштық кезінде тұқымның немесе тұтас өсімдіктің өсуінің жүрмеуі немесе тоқтауы түсінікті: қажетті факторлардың бірі жетіспесе, бұл үдеріс жүрмейді. Еріксіз тыныштық кебінесе ылғалдың аздығьша немесе теріс температураға байланысты.

Физиологиялық тыныштықты түсіндіру әжептәу-

ір қиынырақ өсімдік не оның жекелеген мүшелері барлық қолайлы жағдайдың өзінде еспейді. Алғашқыда ғалымдар жалпы бұл құбылыстың жан-жақты себебін табуға тырысқан болатын. Бірақ, көптеген экспериментальдық деректердіі талдау және өсімдік шаруашылығының практикасы, ұзақ уақытты тыныштық күй тек әр түрлі өсімдіктерде ғана емес, сон-

46

дай-ақ, бір өсімдік ағзасның өзінде-де әр түрлі сёбептерге бай-ланысты деген қорытындыға келді. Осыған байланысты қазір физиологиялық тыныштық :күй бірнеше түрлерге бөлінеді. Ең алдымен тыныштықтың күздік экзоген деп аталынатын түрі, мұндайда өсуге тұқымның сыртқы өткізбейтініне байланысты болатын тыныштық күй, жиірек кездеседі. Мұндай тұқымдарды “қыйыршық” деп атайды, ылғалды ортада бөрте алмайды. Олар кейбір бұршақ тұқымдас өсімдіктерде қалыптасады, соның ішінде түйе жоңышқада, бедеде, жоңышқада Экзогенді тыныштық күйдің екінші түрі механикалық мұнда ұрықтың немесе бүршіктің өсуіне жабынды ұлпалар механикалық жолмен кедергі жасайды. Соңында экзогенді тыныштық күйге, тұқымның көктеуіне ұрыққаптың немесе жемістің ұлпасында болатын, ингибиторлардың жасайтын кедергісін жатқызуға болады.

Өсімдік әлемінде өсуді тежеудің физиологиялық механизмнің әсерімен байланысты болатын, эндогендік түр тыныштығы өте кең тараған. Олар ұзақ уақытты және қысқа физиолоғиялық тыныштық болып бөлінеді де, екеуінің арасында ауыспалы және аралық түрлер болады. Тұқымның физиологиялық қысқа тыныштық күйі көптеген есімдіктерге тән. Ол жаңа жиналған түқымдардың, айтайық астық тұқымдастардың, біржола өнбейтіндігімен, немесе олардың өнгіштігінің төменділігімен сипатталынады.

Тұқымдар құрғақ күйде сақталғанда физиологиялық қысқа тыныштықтан әдетте бірнеше айдың ішінде шығады және бұған жоғары температура мен жақсы аэрация ықпал жасайды. Физиологиялық ұзақ уақытты тыныштықтан шығару үшін

арнаулы әсерлерді, соның ішінде ұзақ уақыт суық стратификацияны, ол женінде кейіннен айтылады, қолдануды қажет етеді.

Өсуді тежеудің физиологиялық механизмін айтсақ, ол өте күрделі және соңына дейін мәні толық ашылмаған. Бірақ, қолда бар экспериментальдық деректер, мүның негізінде гормональдық заттардың тепе-теңдігі болмауы мүмкін, соның ішінде, тұқым ұрығының немесе бүршіктердің ұлпаларында абсциз

47

қышқылы мен ауксиндердің (НСҚ) концентрацияының жоғары болатынын және гиббереллинге ұқсас, сонымен бірге цитоки- ниндердің жетіспейтінін көрсетіп отыр. Өсудің тежелуінің келесі бір себебі, тұқымның өсуіне және бүршіктің жандануына қажет ферменттердің белсенділігінің төмендеуі немесе олардың байланысты болуы да мүмкін. болмауы да, ал ол өз кезегімен тиісті гендердің жабылуына.

Өсімдік шаруашылығы практикасында тыныштық күйін қару әдістері. Жоғарыда айтылғандай, тыныштық күйі өсімдіктің қолайсыз жағдайларды басынан көшіруге қажет биологиялық пайдалы бейімделгіштігі. Бірақ өсімдік шаруашылығы практикасында бұл тарихи қалыптасқан бейінделгіштік екі түтлі баға алады. Бір жағдайларда есімдікте тыныштық күй ертерек басталып және ұзағырақ сақталынғанын тілейміз. Екінші жағдайда, керісінше, ол кедергі жасайды, сондықтан тыныш- тықтан ертерек шығу әдістерін қолдану қажеттілігі туады.

Алғашқысының мысалы ретінде астық дақылдарының дәндерін піскен кезде нағыз тыныштық күйге өтуін селекциялық және басқа да әдістермен тездетуін келтіруге болады. Бұл Қзақстанның солтүстік облыстарында егін жинау кезінде жиі болатын жаңбырда, дестелердегі астықтың өнуін болдырмауға көмектеседі.

Бұдан маңызы кем емес мәселе, ол картоп түйнектерінің тьшыштық күйін ұзарту болып саналады. Бұл осы бағалы азықтық дақылдың сақтаған кездегі шығынын біршама кемітуге мүмкіндік жасайды. Мұндай мәселе бірнеше жолдармен шешілуі мүмкін, соның ішінде селекциялықта, яғни түйнегінің тыныштығы ұзақ және тұрақты сорт шығару арқылы. Екінші жолы сақтау орнында оңтайлы төмен температураны (1-2°С) қолдану және газдық ортаны реттеу, соның ішінде, ауаны көмір қышқыл газымен байыту және ондағы оттегінің мөлшерін азайту арқылы. Мұндай температуралық және газдық режим зерттеулер көрсеткендей, түйнектердің ұзақ уақыт тыныштық күйіні ұзартады және ол аяқталғаннан кейін көктеуін тежейді.

Сосын, бұл мақсатқа жетудің жолдарының бірі ретіндеі ертеден бері әр түрлі ретерданттар немесе ингибиторлар деп! аталынатын химиялық препараттарды қолданудың мүмкіншілігі

48

мен тшмділігіне зерттеу жүргізіліп жатыр. Бұл жол ең карапайым және экономикалық жағынам тиімді болып көрінгенмен,іске асыру кезінде кейбір қиыншылықтар байқалынды. О.лардың ең бастысы.түнектің өсуін тежеумен қатар, кейін сақталынған кар-топтың тамақтық және егістік сапасына кері әсер етпейтін затты табу өте қиын. Соңғы талапқа сай келмегендіқтен ертеде ұсынылған препарат М-1 және басқалар кейін бракқа шығарылды немесе тұтынушыларды қызықтырмайтын болды.

Соңғы кезде айтылған мақсатқа неғізінен 2-хлорэтилфосфон қышқылыиың туындылыры құрайтын препараттар кең қолдана бастады. Олардың қысқарлыған шартты атауы этефон. Бұл препараттардың артықшылығы және зиянсыздығы, мысалы, этефон, ұлпада ыдырағанда, этилен бөліп шығарады, ал ол — табиғи өсу ингибиторы. Одан басқа, бұл препараттардың әсерінен түйнектің көзшелерінде абсциз қышқылының мөлшері де артады. Бұл тәсіл былай ске асырылады: түйнекті сақтауға салар кезде құрамында этефоны бар 0,5% ерітіндісі (2 л/т) туннекке бүркіледі.

Кейбір зерттеулердің деректері бойынша, құрамында этефоны бар препараттармен есімдікті жинар алдында өңдеуге де болатындығы, айтайық картопты қазудан екі жұма бұрын еңде-генде, нәтижесі картопты қоймада өңдегенмен бірдей көрінеді. Азықтық картопты сақтаған кезде өнуін болдырмау үшін оны жинар алдында малеин қышқылының гидразидымен өңдеуге болады, бірақ бұл препарат тұқымдық жадығатты өңдеуге жарамайды.

Ұзақ уақытта тыныштық күйін ұзақ сақтағанда өсімдік шаруашылығының практикалық мәселелерін шешуге кедергі жасайтын кездердің кездесетіні де аз емес. Осыған байланысты көптен бері тұқымды, түйнекті және тұтас өсімдікті тыныштық күйден шығару үшін түрлі әдістер дайындалуда және кеңінен қолданылуда. Оларды үш топқа бөлугс болады: механикалық, физикалық және химиялық.

Механикалық әдістер су мен ауаның өтуіне кедергі жасайтын жабынды ұлпаларды ыдыратуға негізделінген. Егер ондай тұқымдарды тырналап, қабығын жыртса, олар оңайырақ өнетін көрінді

49

Мұндай әдісті тұқымды скарификациялау деп атайды. Оны арнаулы машиналарда —скарификаторларда немесе тұқымды құммен үйкелеу арқылы жүргізеді. Кейде тұқымның ірі, бағалы-фракциясын жұмсақ тәсілді импакцияны — тұқымды құммен шөлмектерде немесе арнаулы барабандарда көп рет сілкиді.

өңдеу гүл шаруашылығында да қолданылады, мысалы

сиреньді күзде және көктемде өсіру үшін. Осы мақсат үшін

кесілген бұтақтарды біраз уақытқа жылы (40°С) суға салады, осыдан кейін бүршіктері жанданады және біршама тез гүл жарады.