Хромотин және хромосома. Хромотиннің химиялық құрамы

Хромосомалар екі еселенетін қабілеті бар информацияны ұрпақтан-ұрпаққа тасушы құрылысы күрделі жасуша компоненттерінің бірі. Хромосомаларды алғаш рет Флемминг (1882) мен Страсбургер (1884) байқаған. «Хромосома» (грекше chromo – бояy, soma – дене) деген терминді оның митоз кезінде негізгі бояғыштармен қанық боялу қабілетіне қарап Вальдейер (1888) ұсынған.

Хромосомалар метафазада анық байқалады. Осы сатыда оларды тірі қалпында байқауға болады.Хромосомалар көптеген бояғыштармен жақсы боялатын диаметрі бірдей, бірін-бірі орай орналасқан жіптерден – хроматидтерден тұратын таяқша тәрізді болып көрінеді Метафазадағы хромосомалардың пішіні центромералардың (бірінші тартылыс) орналасуы-на, екінші тартылыс пен серіктердің болуына байланысты.

Бірінші тартылыс дегеніміз хромосоманың ақшыл жіңішкерген участогі немесе екі иықтың қосылған жері. Осы участікте кішкене гранула бар ақшыл зона болады. Осы ақшыл зонаны центромера (грекше мерос – бөлік) немесе кинетохор дейді. Бұның қызметі митоз кезіндегі хромосомалардың қозғалысына байланысты. Центромера диск пішінді пластикалық құрылым. Жіңішке фибриллалар арқылы жіңішкеру аймағында хромосоманың денесі-мен жалғаскан. Кинетохор тубулиндерді полимеризациялаушы орталық-тардың бірі, онан центриольдарға қарай шығатын митоздық ұршықтың микротүтікшелерінің шоқтары тарайды. Центромераның көмегімен хромосомалар митоздық аппараттың жіптеріне бекиді. Центромералары жоқ хромосомалар жасушаның бөлінуі кезінде тәртіппен қозғала алмайды. Әдетте әрбір хромосомада бір центромера ғана болады (моноцентрлік хромосома-лар), бірақ та дицентрлік және полицентрлік хромосомалар да кездеседі. Центромера хромосоманы екі иыққа бөледі. Центромералардың орналасуына қарап хромосомалардың үш негізгі типін ажыратады: 1) акроцентрлік хромосомалар (бір иығы қысқа, нашар байқалады; бұндай хромосомалардың пішіні таяқ тәрізді болады); 2) субметацентрлік (пішіні латынның L әрпі сияқты, иықтарының ұзындығы тең емес); 3) метацентрлік (тең иықты). Хромосомалардың типтері организмнің бір түріне тұрақты, сондықтан хромосомалар жиынтықтарын ұқсастыру кезіндегі негізгі белгілердің бірі. Бірінші тартылыстан басқа көптеген хромосомаларда «серік» деп аталатын хромосоманың кішкене участігін бөліп тұратын екінші тартылыс болады. Оны ядрошықтарды ұйымдастырушылар деп атайды, себебі интерфазадағы хррмосомалардың осы участоктеріңде ядрошық түзіледі. Осы жерде РНК-ның синтезіне жауапты ДНК орналасқан. Әрбір ядрода әдетте ядрошықтарды ұйымдастырушылары бар екі хромосома болады. Хромосомалардың иықтары теломералармен аяқталады. Хромосомалардың теломералық ұштары басқа хромосомалармен немесе олардың фрагменттерімен байланыспайды. Хромо-сомалардың үлкендігі әр организмге айнымалы болады. Мысалы, хромосрмалардың ұзыңдығы 0,2-50 мкм дейін ауытқиды. Ең кішкене хромосомалар кейбір қарапайымдарда, саңырауқұлақтарда, балдырларда байқалады. Өте ұзын хромосомалар кейбір тікқанатты насекомдарда, амфибийлерде байқалған. Адамның хромосомаларының ұзындығы 1,5-10 мкм шегінде. Түрлі обьектілерде хромосомалардың саны түрліше, бірақ та жануарлар мен өсімдіктердің әр түріне тән хромосомалардың тұрақты жиынтығы болады. Хромосомалардың жиынтығы дегеніміз ядроның барлық хромосомаларының жинағы. Жылқы аскаридасының дене жасушасының хромосомаларының саны екеу (гаплоидтық саны 1), ал қына мен споралы өсімдіктерде – жүзден мыңға дейін жетеді.

Хромосомалар жиынтығының сандық және сапалық белгілерінің жинағын кариотип дейді. Әр жасуша өзінің карпотипімен сипатталады. Кариотип тұрақты болады, бөліну процесі кезінде өзгермейді, кариотиптің тұрақтылығы тұқым қуалаудың маңызды элементтерінің бірі. Мысалы, адамның кариотипті 46 хромосомалардан (2 жыныс хромосомасы, 22 жұп жыныстық емес хромосомалардан) тұрады, олардың әрқайсысының пішіні мен үлкендігі тұрақты. Кариотиптің бұзылуы бүкіл организмнің ауыру сырқатына әкеліп соғады. Хромосомалардың саны мен пішіні маңызды түр белгісі. Жануарлар мен жоғары сатыдағы өсімдіктердің дене жасушаларына хромосомалардың диплоидтық жинағы тән. Барлық организмдердің жыныс жасушаларында және көптеген төменгі сатыдағы өсімдіктердің дене жасуша-ларында хромосомаларының жиынтығы гаплоидты болады. Дене жасушала-рында хромосомалардың гаплоидтық қана саны бар организмдер партено-генездің нәтижесінде пайда болады. Хромосомалардың саны түрлі таксоно-миялық топтарда тұрақты және организмдерді топтаудағы маңызды критериялардың бірі. Бұл тұрақтылық абсолютті емес. Табиғатта белгілі жағдайларда (қоршаған орта өзгерген кезде), тәжірибе барысында, химиялық және физикалық агенттер әсер еткен кезде жасушадағы хромосомалардың саны өзгеруі мүмкін. Мұндағы пайда болған өзгеріс хромосомалар жиын-тығының түрліше қайта құрылуына әкеліп соғады (анеуплоидия, полиплоидия). Жасушаның митоздық бөліну процесі кезінде хромосомалар жаңадан пайда болған жасушаларңа тең бөлінетін гомологты жартыға бөлінеді. Хромосомалардың репродукция процесі интерфазада жүреді. Митоздың профазасыңда әрбір хромосома хроматидтер деп аталатын, құрылысы ұқсас, спиралъ тәрізді ширатылған екі жартыдан тұрады. Метафаза дәуірінде хроматидтер бірте-бірте бір-бірінен ажырай бастайды. Митоздың бұл кезеңінде олардың ажырауы толық болмайды: хроматидалар өзара центромералар аймағында байланысқан күйінде қалады. Жай әдістер-мен бояған кезде және жарық микроскопымен қарағанда хромосомалар гомогенді болып байқалады. Арнаулы әдістермен өндегенде хромосомаларда, оның ұзына бойына созылып жататын, жіңішке ирек жіптердің болатыны байқалған. Бұл жіптерді традесканция тозаңының жасушаларында алғаш рет О.В.Баранецкий (1880) жазған. Кейін Ф.Вейдовский (1912) оларды хромомералар деп атаған. Ірі хроматидаларда 2-4 хромомералар, политендік хромосомаларда 1000 дейін хромомералар болады. Митоз кезіндегі хромосомалардың пішіні мен үлкендігінің өзгеруі оны құраушы хромомера-лардың ширатылу (спиралдануы) мен жазылу (десгаірализация) циклдарына байланысты.

Хромосоманың бір участогі – центромера – үнемі жазылған күйінде қалады. Интерфазалық ядрода хромосомалар жазылған күйінде қалады. Хромосомалардың спиралдануы (ширатылуы) өте күрделі процесс. Ширатылған хромосомалар жазылған кезде метаболизмдік процестерге белсенді түрде қатысады. Хромосомалардың осы күйі кезінде жасушада РНК өте көп болады. Хромосомалар тығыз ширатылса (профазаның орта кезінде) ядролық және ядрошықтық РНК-ның синтезі тоқталады. Хромонема спиралінің ширатылу дәрежесіне және оның ширатылу мен жазылу циклдері ерекшеліктеріне байланысты, хромосомалардың екі ауданын ажыратады: эухроматиндік және гетерохроматиндік. Хромосоманың эухроматиндік аудандары әрбір бөліну кезінде интерфазада үнемі жазылады да, келесі бөлінудің профазасында қайтадан ширатылады. Эухроматиндік аудандарды гендердің негізгі комплексі бар хромосоманың «белсенді» зоналары деп қарастырады. Интерфазалық ядрода гетерохроматиндік аудандар жазылмай-ды, ширатылған күйінде қалады және хроматин торының тығыз бөліктері –хромоцентлер күйінде байқалады.

Гетерохроматин хромосоманың ширатылған участігі. Электрондық микроскопиялық зерттеулер бойынша бұл участіктер эухроматиндер сияқты жіптерден тұрады. Айырмасы гетерохроматинде бұл жіптер тығыз жинақтал-ған. Гетерохроматиннің бұл қасиеті метаболизмнің кейбір ерекшеліктерін түсіндіреді, атап айтқанда РНК синтезделмеуін, гендердің инерттігі мен репликацияның кешеуілдеуін.

Эухроматиндік ауданның кішкене бөлігінің жойылуы бүкіл жасуша үшін елеулі қиындыққа әкеліп соғады.

Гетерохроматиндік ауданның белсенділігі кем, біршама көп участігі жойылса да, жасуша өле қоймайды.

Интерфазалық ядрода гетерохроматиндік аудандар деспиральданбайды (жазылмайды), спиральданған (ширатылған) күйінде қалады, хроматин торының тығыз бөліктері – хромоцентрлер түрінде байқалады.

Түрлі хромосомалардағы гетерохроматиндік аудандардың орналасуы бірдей болмайды. Эухроматиндік аудандардан өзгешелігі гетерохроматиндік участіктердің ДНК-сы айнымалы келеді және сыртқы жағдай өзгерген кезде өзгеріске ұшырайды. Хромосомалар жазылған кезде жасушада алмасу процестері тез жүреді. Бұл «шам щеткалары» мен өте ірі политендік хромосомалар типті хромосомаларды зерттеген кезде айқын көрінеді. Шам щеткасы типті хромосомаларды 1892 ж. Рэккерт байқаған болатын, бірақ та олардың маңызы соңғы кезде ғана анықталды. Ұзындығы жағынан политендік хромосомалардан артық және ооциттерде митоздың бірінші бөлінуінің диплонема сатысында байқалады. Бұл саты сары уыздың түзілуіне әкеліп соғатын синтез цроцестерінің ең жедел дәуіріне сәйкес келеді. Шам щеткасы типті хромосомалар балықтардың, амфибийлердің, рептилийлердің, құстардың ооциттерінде кездеседі. Шам щеткасы типті хромосомалардың үлкендігінің өсуінің есебінен жүреді. Бұл хромосомаларда шам щеткасына ұқсастық түр беретін көптеген жіңішке бүйір өсінділері болады.

Мұндай хромосоманың орталық осі, жіңішке бүйір өсінділері бекитін, аз дегенде төрт хроматидадан тұратын болуы керек. Ось бірнеше гранулалардан (хрономералардан) тұрады, ал бүйір өсінділердің пішіні ілмек тәрізді және әдетте жұп келеді. Осы ілмектер хроматидалардың (хромосомалардың жартысы) созылған бөлігі және белок немесе РНК молекулаларымен қапталған. Өстің хромосомалары хромонемалардың ең тығыз ширатылған участігі. Олар Фельгеннің оң реакциясын береді. Ілмектерде РНК мен белок жедел синтезделеді. Синтез аяқталғаннан кейін ілмектер жойылып кетеді де, хромосомалар ширатылып өзінің әдеттегі түріне айналады.

Қосқанаттылардың личинкаларының кейбір ұлпаларында, мысалы сілекей бездерінің, ішегінің, кеңірдегінің, май денесінің және Мальпиги тамырларының жасушаларында дене хромосомаларының өзге хромосомалары болады. Бұлар 1881 жылы Бальбиани алғаш рет байқаған политендік хромосомалар, бірақ та олардың цитогенетикалық ролін Костов, Пайнтер мен Бауэр анықтағанга дейін зерттеушілер бұларға көңіл аудармаған болатын.

Политендік хромосомалар гомолокгі (ұқсас) хромосомалардың қосы-луының есебінен пайда болады. Дрозофилдің политендік хромосомаларының көлемі шамамен дене хромосомаларынан 1000 есе артық. Мұндай хромосо-малардың төрт жұптан тұратын жинағының жалпы ұзындығы 2000 мкм, ал дене хромосомаларының жинағы 7,5 мкм тең.

Политендік хромосомалардың ұзына бойында ақшыл участіктермен дисклар аралық кеңістіктермен кезектесетін ені түрліше бірнеше күңгірт жолақтар – дисклер орналасқан. Бұл жолақтар қанық боялады және Фельен-нің оң реакциясын береді. Дискаралық кеңістер фибриллалардан тұрады, негізгі бояғыштармен боялмайды. Фельген реакциясын қабылдамайды. Жұптың екі гомологтарының дисклерінің таралуы, орналасуы мен саны тұрақты болады. Дрозофилдің төрт жұп хромосомаларында 5000 астам дискілер байқалған.

Дисклер мен дискаралық кеңістердің айырмасы хромонемалардың ширатылу дәрежесінде. Сонымен бірге дискілердің көбінде РНК көп болады. Қосқанаттылар личинкалары дамуының белгілі сатысында кейбір дискілерде пуфтар (ағылшынша жуандау) немесе Бальбиани сақиналары пайда болады. Пуфтардың түзілуі осы аймақтардағы хромонемалардың жазылуына байланысты. Пуфтардың пайда болуы мен олардың даму процесіндегі өзгеруін осы аймақтардағы орналасқан геңдердің белсенділігінің өзгеруінің салдары деп қарастырылады. Пуфтарда күрделі морфологиялық өзгерістер жүреді және иРНК синтезделеді, сонымен бірге рибосомалар мен белоктар жиналады.

Балықтардың, амфибийлердің, рептилийлердің, құстардың ооциттеріңде кездесетін «шам щеткалары» типті хромосомалардың құрылысы өзгеше. Хромосомалардың бұл типінде көптеген бүйір өсінділері болады. Әр хромо-сома хромонемалар аймағында тығыз бұйрашықтар (завитки) құрайтын екі хромонемалардан тұрады. Хромонемадан хромосоманың бүйір өсінділерін құрайтын хромонемалардың жазылған участіктері болып саналатын екі жұп ілмек тарайды. Ілмектің жазылған участігі өз бетінде РНК мен белокгі синтездейді. Ілмектің ширатылуы олардың хромомераларға айналуына әкеліп соғады және олардың синтездік қызметі тоқтайды.