Дарвиннің эволюциялық теориясының негізгі қағидалары

Дарвиннің эволюциялық теориясының негізгі қағидалары

Табиғи сүрыпталудың нәтижесінде, тіршілік еткен орта жағдайына пайдалы тұқым қуалайтын өзгергіштігі бар дараларды сақтап, ондай өзгергіштігі жоқ дараларды Ч.Дарвин органикалық дүниенің тарихи жойып отырады деген кортындыға келеді. дамуы эволюцияның 3 факторына байланысты екендігін анықтады, олар:

• 
  өзгергіштік,
  
• 
  тұқым қуалаушылық және
  
• 
  табиғи сұрыпталу.
  

Сұрыптаудың түрлері. Қолдан сұрыптау туралы Ч.Дарвиннің ілімі

Ч.Дарвин ауыл шаруашылығы практикасында организмдердің жаңа формалары (жануарлардың қолтұқымдары мен өсімдіктердің іріктемелері) қалай шығарылатынын зерттеді. Содан соң табиғатта кандай факторлардың әсерінен жаңа түрлердің пайда болатынын талдауға кірісті. Табиғатта да, ауыл шаруашылығы практикасында да жаңа формалардың түзілу процесінің негізі бір қағида — сұрыптау екендігін байқады. Ол адамның колдан сұрыптауы мен табиғатта болатын сұрыпталудың арасында үлкен айырмашылық бар екендігін ажыратып, қолдан сұрыптау және табиғи сұрыпталу ілімінің негізін салды. "Түр — тұрақты, өзгермейді" — деп пікір айтқандар "әрбір іріктеме немесе қолтұқымның өзіне тән жабайы тегі болмайды", — деп есептеді. Мұндай теріс көзқарасқа Дарвин карсы шығып, көптеген нақты мысалдар келтірді. Мысалы, тауықтардың барлық қолтұқымдарының жабайы тегі — жабайы банкив тауығы, үй үйректерінің жабайы тегі барылдауық үйрек, үй қояндарының жабайы тегі — Еуропалық қоян екендігін дәлелдеді. Ірі қараның тегі — жабайы түр (күдір), иттің жабайы тегі — қасқыр немесе шиебөрі болуы да мүмкін деп атап көрсетті . Қолдан сұрыптау арқылы шығарылған үй хайуанаттарының қолтұқымдары мен мәдени өсімдіктердің іріктемелерінде адамға қажетті белгілер өзгергенімен олардың арғы тегінің бір екендігін айғақтайтын белгісі әйтеуір бір мүшесінде сақталып калады. Мысалы, селекционерлер шығарған қырыққабаттың (капуста) 6 түрлі іріктемелерінің сырт пішіндері мен жапырақтарында айырмашылығы болғанымен, гүлдері мен тұқымдарының ұқсастығы жойылмай сол күйінде сақталған.

Даму эволюциясы

1.Қандай да болмасын тірі организмдерге өзгергіштік тән.

2.Барлық тірі организмдерге көп мөлшерде ұрпақ қалдыруға бейім келеді . Бірақ табиғатта осынша көп мөлшерде ұрпақ дамып жетілмейді . Өйткені олардың басым көпшілігі қоректің , судың , жарықтың жетіспеушілігінен т.б. себептерден тіршілігін жояды.

3.Организмдердің шексіз көбеюге бейімділігі мен кеңістік және тіршілік ресурстарының арасындағы қарама – қайшылық тіршілік үшін күресті туғызады .

4.Тұқым қуалайтын өзгергіштігі бар даралар тіршілік еткен орта жағдайларына бейімделіп , ал ондай өзгергіштігі жоқтары жойылып отырады (табиғи сұрыпталу ).

5.Түрлердің көбейіп, ұрпақ қалдыруы – пайдалы өзгерістердің организмде ұрпақтан – ұрпаққа беріліп бекітілуі . Осының нәтижесінде ұрпақ пен тектін арасында бірсыпыра алшақтық пайда болады

Өзгергіштіктің заңдылықтары. Тұқым қуалау (генотиптік) өзгергіштік. Мутациялық өзгергіштік. Мутациялар — элементарлық эволюциялық материал. Комбинативтік өзгергіштік. Фенотиптік өзгергіштік.

Өзгергіштік   заңдылықтары

Тұқым қуалаушылық сияқты өзгергіштік те барлық тірі организмдерге тән. Өзгергіштік дегеніміз — организмнің бойындағы түрлі белгілер мен қасиеттердің сыртқы орта факторларының әсерінен өзгеруі, соған байланысты ол жаңа белгі-қасиеттерге ие болады немесе өзінің кейбір белгі-қасиеттерін жоғалтады. Өзгергіштіктің екі түрі бар, олар: 1) фенотиптік немесе тұқым қуаламайтын өзгергіштік, бұған модификациялық өзгергіштік жатады; 2) генотиптік немесе тұқым қуалайтын өзгергіштік; бұған мутациялық және комбинативтік өзгергіштіктер жатады.

Генотиптері ұқсас, бірақ әр түрлі орта жағдайларында өсіп дамитын организмдердің фенотиптері түрліше болып қалыптасады. Дарақтардың осылайша фенотипті жағынан әр түрлі болып өзгеруін модификациялық өзгергіштік деп атайды. Модификациялық өзгергіштіктің өзі белгілі бір реакция нормасымен шектеледі, яғни организм белгілерінің өзгеруінің белгілі бір шамасы болады. Мысалы, сиырдың үш қасиетін алайық: оның сүттілігі азығы мен күтіміне тығыз байланысты. Дұрыс рацион құрып, қажетті мөлшерде азықтандыра отырып оның сүтін молайтуға болады. Бұл тез және көп өзгеретін қасиет. Ал сүтінің майлылығы сүттілікке қарағанда азық және күтім жағдайларына аз мөлшерде байланысты және ол сиырдың тұқымына тән біршама тұрақты қасиет. Дегенмен, құнарлы азық беру арқылы оны да аздап өзгертуге болады. Анағұрлым аз өзгеретін, тұрақты белгі — сиырдың түсі. Бірақ сиыр жүнінің түсін сыртқы орта жағдайларына мүлдем байланыссыз деуге болмайды, ол да аздап болса өзгереді. Бұдан біз қандай белгі-қасиет болсын сыртқы ортаның әсерінен белгілі бір мөлшерде модификациялық өзгергіштікке ұшырайтындығын көреміз.

Модификациялық өзгергіштік организмнің көбею жолдарына, қандай биологиялық түрге жататындығына және өсу ортасына байланысты. Ол жер бетіндегі барлық тірі организмдерде болады.

Модификациялық өзгергіштік генотиптің өзгеруіне байланысты емес, сондықтан олар тұқым қуаламайды. Бірақ гендердің қызметіне және ферменттердің белсенділігіне әсер етуі мүмкін. Мысалы, төменгі температурада кейбір ферменттердің белсенділігі кемиді. Соған байланысты зат алмасу процесі өзгереді де, организмнің өсіп-дамуы баяулайды. Олай болса, сыртқы орта факторларының әсерінен көптеген физиологиялық, биохимиялық және морфологиялық процестер өзгереді. Бірақ бұлар тек фенотиптік қана өзгерістер. Себебі мұндай жағдайда гендердің құрылымында ешқандай өзгеріс байқалмайды.

Тағы да бір айта кететін жай, жоғарыда келтірілген модификациялық өзгергіштіктің реакция нормасы, яғни белгі-қасиеттердің өзгеру шамасы генотип арқылы анықталады. Мұны вариация қатары деп атайды. Ол варианттардан тұрады, сонда вариант дегеніміз — белгі дамуының жеке көрінісі.  Мұндай модификациялық өзгергіштік статистикалық әдіспен зерттеліп анықталады. Мысал ретінде бидай масағындағы масақшалар санының өзгергіштігін қарастырайық. Зерттеу үшін таңдамастан 100 масақты алып, олардың әрқайсысындағы масақшалардың санын есептейміз. Сонда өзгергіштіктің шамасы 14 пен 20-ның аралығында болатындығын көреміз. Соның ішінде масақшаларының саны 16—18 болып келетін масақтар жиі, ал сандары жоғары немесе төмен болып келетіндері сирек кездеседі. Ол есептеулердің нәтижесі мынадай:

Кестедегі жоғары цифрлар азынан көбіне қарай орналасқан варианттар қатарын, ал төменгі цифрлар варианттардың кездесу жиілігін көрсетеді. Бұл цифрлардың бәрін қоссақ, бастапқы алынған 100 масаққа сәйкес келеді. Вариация қатарында орналасқан жеке варианттардың өзгерісін қисық сызық арқылы анық көрсетуге болады.

Вариациялық қатардың маңызды бір статистикалық көрсеткіші — орташа ариф-метикалық шама. Оны табу үшін мына формуланы қолданамыз:

М — орташа шама, Х — вариант, — варианттардың кездесу жиілігі, n — варианттар саны,  — жиынтық.

Бұл формула бойынша жоғарыда аталған бидай масақшаларының вариация қатарының орташа шамасын былай есептеп шығарамыз:

Сонымен, орташа арифметикалық шама 17,13-ке тең болып шықты.

Алайда, орташа арифметикалық шама өзгергіштіктің сипатын анық көрсете алмайды. Себебі орташа шамасы бірдей екі вариациялық қатардың өзгергіштігі әр түрлі болып келуі мүмкін. Белгінің өзгеру деңгейін сипаттайтын келесі бір көрсеткіш — ол орташа квадраттық ауытқу (— сигма). Оны мына формула бойынша табамыз: 

Мұнда орташа шамамен әр жеке варианттардың айырымдары квадраттарының жиынтығы (n — 1)-ге бөлініп, түбір астынан шығарылады.

Математикалық статистиканың заңдылығы бойынша кез келген кездейсоқ шама орташа шамадан Ғ3,0-дан артыққа ауытқымауы керек. Сондықтан орташа квадраттық ауытқудың негізінде орташа арифметикалық шаманың қателігі (М Ғ m) анықталады. Ол мынадай формуламен есептеледі:

Ең соңында, осы көріністердің негізінде пайыз бойынша белгілердің өзгергіштігі анықталады. Оны вариация коэффициенті (V) деп атайды. Ол мына формуламен есептеледі:

Мысалы, бидайды алып, екі белгісінің — масағының ұзындығы мен масақшалар санының модификациялық өзгергіштігін зерттейік. Аталған белгілердің вариация коэффициенттерін салыстыру арқылы олардың өзгеру шамасын анықтай аламыз.

Сонымен, модификациялық өзгергіштікке нақты сипаттама беру үшін зерттелетін объект бойынша алынатын дарақтардың саны көп болуы керек. Сонда ғана жоғарыда көрсетілген статистикалық әдіс өзінің оң нәтижесін береді. Бұған көз жеткізу үшін арнайы зертханалық жұмыс ұсынылып отыр.

Мутация барлық тірі организмдерге тән қасиет. Ол пайдалы да зиянды да болуы мүмкін. Бірақ көбінесе, жануарлар мен адам үшін зиянды болып келеді. Себебі эволюциялық даму барысында  организмде қалыптасқан үйлесімділік бұзылады. Мутация сыртқы орта факторларының әсерінен пайда болады, оларды мутагендер деп атайды. Мутагендердің үш түрі кездеседі. Олар: физикалық, химиялық және биологиялық мутагендер. Физикалық мутагендерге радиоактивті сәулелер, ультракүлгін сәулелер, лазер сәулелері және т.б. жатады. Химиялық мутагендерге колхицин, этиленимин, никотин қышқылы және т.б. химиялық қосылыстар жатады. Олардың саны қазір 400-ден асады. Өте жоғары концентрациядағы кейбір гербицидтер мен пестицидтер де мутация тудыра алады. Сондықтан гербицидтер мен пестицидтерді шамадан тыс мөлшерде пайдаланбау қажет.

Клеткадағы зат алмасу процесі кезінде түзілетін кейбір ыдырау өнімдері мен организмге тағам арқылы келіп түсетін радиоактивті заттарда да (мысалы, сүйекте жинақталатын стронций, т.б.) мутагендік қасиет болады. Оларды биологиялық  мутагендер дейді.

 Мутациялық процесті табиғи жағдайда кенеттен пайда болатын секірмелі және мутагендік факторлармен арнайы әсер етуден пайда болған индукциялық деп екіге бөлуге болады. Мутацияның мұндай түрі организмде тұқым қуалайтын өзгергіштікті қолдан жасауға мүмкіндік туғызды.

Мутациялар организмнің қандай клеткаларында пайда болатындығына байланысты генеративтік (жыныс клеткаларындағы) және сомалық (дене клеткаларындағы) болып екіге бөлінеді. Жыныс клеткаларында болатын мутация келесі ұрпаққа тікелей беріледі. Ал сомалық мутация жынысты жолмен көбейетін организмдерде айтарлықтай рөл атқармайды. Себебі дене клеткаларында пайда болатын өзгеріс ұрпаққа берілмейді. Жыныссыз жолмен көбейетін организмде бұл жағдай керісінше болады. Сомалық  мутацияны зерттеудің обыр ауруының себептерін білуде маңызы зор. Қазіргі кезде қалыпты клеткалардың обыр клеткаларына айналуы сомалық мутация арқылы жүретіндігі туралы көптеген ғылыми деректер бар.

Генотиптің өзгеру сипатына қарай мутациялар гендік, хромосомалық, геномдық және цитоплазмалық болып бөлінеді.

Хромосома аралық өзгерістерге хромосоманың бір бөлігінің оған ұқсас емес басқа бір хромосомамен ауысып кетуі жатады, оны транслокация дейді. Сол сияқты бұған хромосомалар арасында көпірлердің пайда болуын да жатқызуға болады.

Полиплоидты организмдер хромосома санының еселену дәрежесіне қарай 3 n — триплоиды, 4 n — тетраплоидты, 5 n — пентаплоидты және т.б. болып келеді. Полиплоидия организмнің түрлі белгілерінің өзгеруіне себеп болады. Сондықтан ол эволюция мен селекция үшін аса маңызды болып есептеледі. Мысалға, орыс селекционері В.С.Федоров шығарған қарабидайдың тетраплоидты формасын алайық. Қарабидайдың бұл түрі қалыпты диплоидты формасына қарағанда сабағы мықты, дәндері ірі, әрі салмақты болып өзгерген. Бұл әрине шаруашылық маңызы жағынан тиімді өзгеріс.

Жалпы полиплоидияның нәтижесінде өсімдіктердің жеке мүшелерінің көлемі ұлғаяды. Ал оның негізінде клетка көлемінің ұлғаюы жатады, соған сәйкес оның құрамындағы белок, көмірсу, майлар, витаминдер және т.б. заттардың мөлшері артады.

Полиплоидия — жануарларда өте сирек кезедсетін құбылыс. Бұл көбінесе жыныстық көбеюі партеногенез жолымен жүретін жәндіктерде кездеседі. Мысал ретінде аскариданы, жер құрттарын, көбелектерді алуға болады. Полиплоидияның жануарларда сирек кездесуінің бір себебі, олардың полиплоидия жағдайында ұрпақ бере алмайтындығына байланысты. Мысалы, тышқандарда триплоидты зиготаның болатындығы анықталған, бірақ олардың тіршілік қабілеті болмайды.

Анеуплоидия құбылысының практикалық маңызы да бар. Ол өсімдіктер селекциясында жекелеген хромосомаларды ауыстыру арқылы жаңа мол өнімді түрлерін алу үшін қолданылады.

Микроэволюция туралы ұғым. Түр және оның критерийлері: морфологиялық, физиолого-биохимиялық, эколого-географиялық, генетикалық. Түр — биологиялық жіктелуінің негізгі категориясы. Популяция – жаңа түрлердің пайда болуының көзі. Мутациялар, популяциялардағы гендер жиілілігінің өзгеруі. Миграциялар. Популяциялардың кеністіктік изоляциясы. Популяцияның жаңадан өндіруі, оның ұзақ тұрақты тіршілік етуі.

Макроэволюция ـ түрден жоғары деңгейде (туыс тұқымдас, отряд, класс, т.б.) қалыптасуына ықпал ететін эволюциялық өзгерістер макроэволюция терминінің тұңғыш рет ғылымға, орыс ғалымы Ю.А.Филипченко енгізген (1927 ж.). Қазіргі кездегі зерттеулерде макроэволюцияның механизмі жоқ, тек микроэволюция процестерінің негізінде ғана жүзеге асады деген тұжырымдар жасалды. Микроээволюция деңгейінде көрінбейтін эволюцияның жалпы заңдылықтары мен бағыттарын макроэволюцияда байқауға болады. Микроэволюциядағы процестер жинақтала келіп, макроэволюциялық құбылыстардан сырттай көрініс табады. Макроэволюция деңгейінде микроэволюция кезінде байқалмайтын органикалық дүние эволюциясының бағыттары мен заңдылықтары белгілі болады. Кейбір биологـғалымдар (Р.Вальтерек, Р.Гольдшмидт) жиырмасыншы ғасырдың бірінші жартысында макроэволюция терминінде өзгергіштіктің екі түрі: түраралық өзгергіштік (Мендель заңына бағынатын), ерекше өзгергіштікке (Мендель заңына бағынбайтын) де қолданылады. Эволюцияның дамуыды зерттеуші көптеген ғалым ـ биологтар туыс, тұқымдас, отряд, класс, т.б. микроэволюция негізінде дамитынын айтады.

Түр систематикада негізгі таксономиялық бірлік болып есептеледі. Особьтың қандай түрге жататынын анықтау үшін алты ажыратушы белгілер пайдаланылады.

Таблицаның екінші қатарының оң жағында жайпақ скерданың және қылтанақты скерданың бейнелері берілген. Олардың әр қайсысының хромосомалар жиынтығының суреті көрсетілген. Жайпақ скерда және қылтанақты скерда күрделі гүлділер тұқымдастарына жататын бір туыстың екі түрі. Жайпақ скерданың 60см дейін жететін сүйелді бұтақты сабағы бар, жапырақтары кезектесе орналасқан, сағақсыз, гүлдері тілшеленген, гүл шоғыры шашақтанған, табақшасы сары болады. Егістікке зиянды 16000 жуық тұқым беретін арамшөп. Қылтанақты скерда алдыңғы түрге ұқсас, бірақ одан табақшысының қатты қылтанақты орамы арқылы ажыратылады, бұлда арамшөп. Скерданың екі түрінің де хромосома саны бірдей – 8. Хромосомалардың пішіндерін және көлемдерін салыстырсақ жайпақ скерданың және қылтанақты скерданың хромосомалар жиынтықтарында түр өзгешеліктерінің бар екендігі байқалады. Хромосомалардың бір-біріне қатысты және олардың бөліктерінің орналасуы (көлденең тартылуы және құрылыстарының басқада ұсақ бөліктері) әртүрлі. Генетикалық ажыратубелгілері түрлерді ажыратуда басты, түбегейлі негіз болады, үйткені әр түр өзіне тән хромосомалар жиынтығымен, өзінің генетикалық бірлігімен, табиғи жағдайларда басқа түрлерден толығынан оқшаулануымен сипатталады. Бірақ түрлерді ажыратып білу үшін, генетикалық ажырату белгілерін пайдалану арнайы цитологиялық зерттеулерді қажет етеді, сондықтан әр қашанда мүмкіндік бола бермейді.

Табиғи сұрыпталудың түрлері. Тұрақтандырушы сұрыпталу. Дизруптивті сұрыпталу. Жынысты сұрыпталу. Жеке және топты сұрыпталу. Аллопатрикалық түр түзілісі. Симпатрикалық түр түзілісі. Организмдердің бейімделгіштігі - табиғи сұрыпталудың нәтижесі. Преадаптациялар және олардың эволюциялық маңызы.

Биологиялық прогресс және биологиялық регресс. Биологиялық прогрестің жетіктік жолдары. Арогенез. Аллогенез. Катагенез. Ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация, ценогенез.

1. 
   Ароморфоз (грекше "аіrо" — көтеру, "тоrрһа" — пішіні), оны кейде арогенез деп те атайды. Бұл кезде организмдердің құрылысында күрделі өзгерістер байқалады. Арогенез кезінде — даралардың құрылым деңгейі күрделеніп тіршілік етуге бейімділігі арта түседі. Мысалы, эволюция процесінің нәтижесінде 2 қабатты жануарлардан пайда болған жалпақ құрттарда үшінші мезодерма қабаты пайда болды. Оған буылтық құрттардағы қан айналым жүйесінің пайда болуы, хордалыларда ішкі қаңқаның жетілуі, омыртқалы жануарларда жүрек құрылысының және т.б. мүшелерінің күрделенуі жатады.
   
2. 
   Идиоадаптация (грекше "idios" — ерекшелігі, латынша "adaptatio" — бейімделушілік). Идиоадаптация (аллогенез) — биологиялық құрылым деңгейін күрделендірмей өзгертпей тіршілік үшін күресте организмдердің өзіне пайдалы белгілі бір орта жағдайына бейімделушілігі. Әрбір түр белгілі бір ортада тіршілік ететіндіктен дәл осы ортаға тән пайдалы бейімделушілік калыптасады. Мұндай бейімделушілік кезінде организмдердің жалпы құрылыс деңгейлері күрделенбей-ақ прогрессивті дамуына мүмкіндік туады.
   

Дивергенция. Конвергенция. Параллелизм. Эволюцияның қайтып келмеу ережесі. Мамандырылмаған арғы тегілерден жаңа түрлердің таралу ережелері. Прогрессивті мамандырылудың ережесі. Отималдық заңы. Эволюцияның негізгі бағыттардың кезектішілігінің ережесі.

Қазіргі кезде палеонтологияның 25 бағыттары белгілі. Оларды екі топқа бөлуге болады. Бірінше бөлімге – омыртқасыздар палеозоологиясы (палеонтологиясы), омыртқалылар палеозоологиясы (палеонтологиясы), палеоботаника, микропалеонтология, протистология, молекулярлық палеонтология, палеоэкология и экогенез, эволюциялық палеонтология, геобиология, бактериялық палеонтология, палеобиогеография, палеофлористика, биоминерализация, фоссилизация, тафономия, актуопалеонтология, палеоихнология, палеобиохимия жатады. Бұл бөлімдер палеонтологияның негізгі мазмұнын құрып, фундаменті болып саналады.

Екінші топқа кіретін пәндердің палеонтологияның геологияда практика жағынан пайдаланатынын байланысты көрсетеді. Бұл биостратиграфия, экостратиграфия, климатостратиграфия, секвенттік стратиграфия. Олардың жартсының көбі 20 ғасырдың екінші бөлігінде ғана пайда болып, қазіргі кезде де дамып жатыр.

Палеонтологияның негізгі бөлімдері – палеозоология мен палеоботаника – организмдердің казба қалдықтарына монографиялық суреттеу және жүйелеумен байланысты. Палеозоология мен палеоботаника фактологиялық базисті құрайды. Палеозоология – геологиялық өткен дәуірлерде тіршілік етіп, өліп біткен қазба жануарлардың құрылысын, таралуын, өзара және осы кездегі жануарлармен қатынасын зерттейтін палеонтология ғылымының бір саласы. Палеоботаника – ботаниканың қазбадан табылған өсімдіктерді зерттейтін саласы. Сондай-ақ ертедегі геологиялық дәуірде өсіп, әр түрлі жайдайлардың әсерінен жойылып, құрып біткен өсімдіктерді де зерттейді.

Органикалық дүниенің геологиялық уақытта өзгеруі эволюциялық палеонтологияның мақсаты болып саналады. Мұнда зерттеу объектілері – организмдер, популяциялар, туыстар, патшалар, патша үстілер.

Палеогеография - өткен геологиялық дәуірлердің географиясы, яғни сол дәуірлердің ландшафт ерекшеліктері және олардың даму заңдылықтары туралы ғылым; негізінен тарихи геологияның арнаулы бөлігі.

Органикалық дүниенің даму заңдылықтарын зерттеп ашу, қазіргі тірі омірмен байланысты. Бірақта, қазба объектілерде де растауға болады. Палеонтология органикалық дүниенің дамуын алып уақыт мезгілінде зерттейді, бұл уақыт 4 млрд. астам жылға созылған.

Эволюциялық ілімнің негізгі мақсаты — органикалық дүниенің даму заңдылықтарын анықтау және бұл заңдылыктарды (процестерді) басқару.

Тірі табиғатты адамзаттың талабына, мақсатына сай өзгертуде эволюция заңдылықтарын біліп, оны игерудің мақызы өте зор. Олай болса, бүл проблеманы шешу эволюциялық ілімнің негізгі мәселесі болып табылады.

Қазіргі уақыттағы органикалық дүние жер бетіндегі тіршіліктің 4 млрд жылдан астам уақыт эволюциялануының нәтижесі болып табылады. Органикалық дүниенің эволюциялануына эсер ететін эволюциялық факторлардың саны өте көп болуы мүмкін. Себебі табиғаттағы сансыз көп қүбылыстар популяция генотипіне жанама және тікелей эсер етуі мүмкін. Бүл эволюциялық күштердің популяцияға эсер ету сипатын талдай отырып, олардың ішінен негізгі төрт түрлі эволюциялық факторды бөліп алуға болады.

Эволюция теориясы бойынша барлық тірі организмдер жалпы бір ата тек формадан, яғни салыстырмалы қарапайым прокариотты клеткалардан пайда болды. Бүл прокариотты клетка көптеген езгерістерге үшырап, метаболизм процестері бойынша айырмашылықтары бар түрлердің бастамасын берді. Алғашқы прокариоттар анаэробты болды. Бүлар энергияны бүрын абиогенді жолмен пайда болған химиялық заттардан алды. Қоршаған ортада бүл заттар қорының таусылуына байланысты олардағы ашу процестері жақсара бастады. Ашу процесі бүл клеткаларды тек энергиямен ғана емес, со­нымен бірге көміртек және азотпен қамтамасыз етті. Кейбір формалары аэробты фотосинтез қабілетіне ие болды. Бүл формалардың қүрамында жарықты сіңіретін хлорофилл болды және олар С0₂ өз қалпына келтіру үшін қажетті сутегін судан емес, күкіртті сутегінен және газ тәрізді сутегінен алды. Сонымен бірге қосымша, жанама өнім ретінде оттегін және көміртегін емес, АТФ-ті жасап шығарды. Одан фотосинтездік механизмнің кейінгі эволюциясында суды ыдыратып, сутегін босатып шығаратын система пайда болды. Босап шыққан сутегі углеводтардың құрамына кірді. Мұнда қалдық ретінде оттегі босап шықты және атмосфераға таралды. Бірақ-та облигатты анаэробтар үшін оттегі метаболиттік у бо-лып табылады. Сондықтан атмосферада 0₂ мөлшерінің артуына байланысты анаэробты бактериялар оттегі жоқ жерлерге кэше бастады. Осы процеспен қатар бір уақыттың ішінде молекулалық оттегі бар ортаға бейімделу қабілетіне ие аэробты формалардың эволюциясы басталды. Бұл аэробты формалардын, кейбіреулері энергияны ашу. процесімен емес, тыныс алу процесі арқылы алуға қабілетті болды. Осы өзгерістердің жүзеге асуына бірнеше миллиондаған жылдар қажет болды. Пайда болған аэробты организмдердің ішінде алғашқы фотосинтездеуші аэробтар — кәк-жасыл балдырлар болды.

Егер алғашқы қарапайым клеткаларды бұдан 3,5Х 10⁹ жыл бұрын пайда болды деп есептесек, онда көк-жасыл балдырлардың қазба қалдықтарының жасы 2,5 млрд жылдан көп. Олай болса, эукариотты организмдерді олардан бұрын тіршілік еткен аэробты прокариоттардан пайда болды деп айта аламыз.

Тірі организмдердің пайда болуынан бастап жер бетіндегі эволюция процесіне драматизм ерекшелігі тән болды. Сапа жағынан жаңа қүбылыстар — тіршілік пен өлім қатар емір сүрді. Көміртегінің химиялық қосылыс-тарының пайда болуы мен ыдырауына негізделген орга-никалық заттар айналымының орнына особьтардың дү-ниеге келуі мен өлуіне, жаңа түрлердің дамуы мен ескі түрлердін, жойылуына негізделген биотикалық айналым келді. Органикалық эволюцияның ең күшті факторы — табиғи сүрыпталу толығымен өз күшіне енді. Бүл фактордың мақызын түсіну үшін төмендегі мысалды келтіру жеткілікті. Мысалы, американ палеонтологы Д. Симпсонның есептеуі бойынша жер тарихында организмдердің 500 млн түрі тіршілік еткен. Қазіргі уақытта біздің планетамыздағы түрлердің саны 2 миллион ғана. Демек, органикалық дүниенің жақсаруы, жоғары сатыға кете-рілуі жүз миллиондаған түрлердің жойылуы нәтижесінде жүзеге асқан. Органикалық эволюцияның барысында тек жеке түрлер ғана емес, сонымен бірге ірі систематикалық бірліктер — туыстар, тұқымдастар, отрядтар және кластар да толығымен жойылып кетті.

Тіршіліктің ең алғашқы қалдықтары бұдан 3 млрд жыл бұрын пайда болған Жер қабаттарынан, яғни архей эрасының басында табылды. Архейдегі қазба қалдықтарға Онтарио көлі ауданынан табылған балдырлар жіпшелерінің және бактерия тәрізді организмдердің қалдықтары жатады.

Тіршілік протерозойда күшті қарқынмен дамиды. Алғашқыда бір клеткалы балдырлар мен бактериялар үстем болды, бірақ 1 миллион 900 мың жылдан кейін алғашқы көп клеткалы балдырлар кездесе бастады. Кейіннен жасыл және қызыл балдырлар және алғашқы көп клеткалы жануарлар: медузалар, губкалар, құрттар және толығымен жойылып кеткен жануарлар топтары— археоциаттар пайда болды. Көп клеткалылардың пайда болуы органикалық дүниенің дамуындағы өте маңызды кезең болып табылады. Осыған байланысты бұл эрада организмдердің қоршаған ортаға эсер етеуі күшейеді. Оның нәтижесінде атмосферада ете көп оттегі жиналды. Сонымен протерозойда тіршілікке тән қасиеттердің бірі — тіршілік ету жағдайының қайтымсыз өзгеруі анық байқалды. Барлық тірі организмдер мен олардың тірші-лік ететін орталарының жиынтығы болып табылатын биосфера бүкіл планетаны қамтыды және оның эволюциясы жеке түрлердің эволюциясының ерекшелігін және бағытын анықтады. Мысалы, бос оттегі, оған бейімделмеген организмдер үшін өте күшті у. Фотосинтез нәтижесінде оның атмосферада жинақталуы өте күшті өзгерістерді туғызды. Биосфераның даму барысындағы бүл революциялық өзгеріске тірі организмдердін көпшілік түрлері төзе алмады. Алайда кейбір түрлер жаңа фактордың әсеріне бейімделді. Міне, осындай организмдер қазіргі уақыттағы барлық аэробты организмдердің ата тегі болып табылады.

Палеозой эрасы, яғни ертедегі тіршілік эрасы кемб-рийден басталады. Ол дәуірдегі қүрлық шөлді қүрлық болды. Тек теңіз жағасындағы кейбір тастарда ғана балдырларға, мүктерге ұқсас жасыл өсімдіктер пайда болды. Теңізде жасыл және қызыл балдырлармен бірге, су жануарлары барынша дамыды. Алғашқы буын аяқтылар — трилобиттер басым болды. Олардың арасында теңіз түбінде жорғалап және жүзіп жүретін формалар да болды. Ұсақ формалармен бірге үзындығы 1,5 метрге жететін түрлер де кездесті. Трилобиттердің мыннан астам түрлерінің жойылып кеткендігі белгілі. Мұның өзі трилобиттердің сол дәуірде өте күшті дамығандығын көр-сетеді. Тікен терілілерден теңіз жұлдыздары және голо-туриялар дамыды. Моллюскалар мен иық аяқтылар пай-да болды. Құрттар және ішек қуыстылар — медузалар, гидроидты полиптер дами бастады. Ішкі скелеті ізбесті археоциттерден рифтер пайда болды.

Тіршіліктің одан кейінгі дамуы ордовик дәуірінде жалғасты. Бүл дәуірде теңіз кірпілері пайда болды. Иық аяқтылардың саны артты. Осы топтың бір өкілі — лингула (Lingula) біздің дәуірімізге дейін жетті. Лин-гула қазіргі уақытта Тынық мүхитта кездеседі. Бас аяқты моллюскалар, мшанкалар пайда болды. Ордовиктеп ең маңызды уақиға — омыртқалы жануарлардың ең алғашқы өкілі — сауытты балықтардың пайда болуы.

Силурдегі маңызды уақиға — есімдіктердің кұрлық-қа шығуы. Бүлар плаундарға үқсайтын споралы есімдіктер — псилофиттер болды. Псилофиттердің сабақтары бүтақталған, жапырақтары тікен тәрізді болып келеді. Ал кейбіреулерінің сабақтарында жапырақ болмайды. Силурдың ортасы мен аяғында теңіз регрессияланды. Организмдердің қалдықтары, алдымен ылғалды жердің өсімдіктері, кейіннен қүрлық есімдіктері өсіп-өнген ал-ғашқы орта болды. Өсімдіктердің қүрлыққа шығуы биосфераның дамуындағы нағыз революция еді. Дамудың жаңа мүмкіндіктері пайда болды.

Теңіздің регрессиялануы нәтижесінде пайда болған күрлық, күрлық өсімдіктерінің қалыптасуы үшін қолайлы орта болды. Бүдан басқа, тіршілік жағдайының күшті езгеруі, көптеген формалардың жойылуына алып келді және басқа формалардық бәсекесіз дамуын қамтамасыз етті. Мүның өзі форма жасалу процесіне колайлы жағдай туғызды. Фотосинтез нәтижесінде тотықсызданған атмосфераның тотыққан атмосфераға айналуы аэробты организмдердің дамуына мүмкіндік туғызды және көп клеткалылықтың пайда болуына әсерін тигізіп, тіршіліктің қүрлыққа шығуын қамтамасыз етті. Сонымен бірге ол тотыққан формадағы минералдардың пай­да болуының негізгі бір себебі болды.

Теңіздің регрессиялануы нәтижесінде пайда болған батының қүрылымын түгелімен өзгертті. Мұның өзі өсімдіктердің күшті дамуы үшін қолайлы жағдай еді.

Тас көмір, ізбестастар, металл рудалары организмдердің бірнеше ғасырларға созылған әрекетінің өнімі болып табылады. Силурда өте ірі, дене өлшемі 3 метрге жететін шаяндар пайда болды. Бұлар иін аяқтыларды, три-лобиттерді ығыстыра бастады.

Девон дәуірінде құрлық есімдіктерінің дамуы әрі қарай жалғасады. Папоротниктер, қырықбуындар, тұқымды папоротниктер пайда болды. Балықтар күшті дами бастады. Қазіргі уақыттағы балықтардың барлық формаларының ата тектері шықты. Өсімдіктердің құрлықта дамуы мен топырақтың пайда болуы жануарлардың қүрлыкда шығуының алғы шарты болды. Бұл дәуірдегі қазба қалдықтарда құршаяндар, кенелер, насекомдар кездеседі. Бұлардан кейін, буын аяқтыларды қорек ретінде пайдаланатын қүрлық омырткалылары қалыптаса бастады.

11. Көму кезеңдері және сақталу формалары. Биоминерализация және фоссилизация

Көму кезеңдері: биоценоз, танатоценоз, тафоценоз, ориктоценоз. Тафономия. Көму процесіне әсер ететін факторлар. Қаңқаның бұзылу кезеңдері. Қазба қалдықтардың сақталу формалары.

Көму кезеңдері дегеніміз организмдердің өлгеннен кейін қазба жағдайына айналуын, тафономия зерттейді. Осы палеонтология бөлімінің теориялық және тәжірибелік негізін И.А.Ефремов (1940) қалап, өзінің және басқа зерттеушілердің жұмыстарын жалпылаған. Сонымен қатар, ол «тафономия» және «ориктоценоз» деген ұғымдар еңгізген.

Тафономияның негізгі анализы көму кезеңінде бір-біріне ауысып сақталған организмдердің комплекстері, немесе ценоздар болып саналады: биоценоз – танатоценоз – тофаценоз - ориктоценоз.

Тафоценоз

«Биоценоз» терминін С.А.Зернов (1913 ж.), ал «танатоценоз» және «тафоценоз» терминдерін Е.Васмунд (1926 ж.) еңгізген.

Көму процестері екі негізгі факторға байланысты: биотикалық және абиотикалық. Белгілі бір құрылысы және жүмсақ денесімен қаңқаның сәйкестігі өлген организмның алғашқы структурасының белгісі болып биологиялық, немесе

Сурет. Сүтқоректілердің қаңқа бұзылу стадиялары.

биотикалық фактор ретінде саналады. Жыртқыштар, өлексежегіштер арқылы немесе бактериялар және саңырауқұлақтардың өмір сүруінен жұмсақ үлпаның деструкциясы да биотикалық факторға жатады.

Абиотикалық факторларға – фоссилизация және тұнба жинағыштар процестерімен байланысты. Өте мағызды фактор - танатоценоздан ориктоценозға дейін созылған геологиялық уакыт. Сонымен қатар, абиотикалық факторлары болып коршаған ортаның физикалық қасиеттері, су ағымының бағыты және жылдамдылығы, судың аштылығы, минералды су көздерінің әсерлері саналады.

Сақталу формалар. Субфоссилиялар деп қаңқадан басқа жұмсақ денесі (жануарлар) немесе өзгермеген, клеткалы структурасы сақталған органикалық заттары бар (өсімдіктер) қазба организмндерді атайды.

Эуфоссилиялар, немесе эвфоссилиялар деп қаңқаның, оның фрагментерің, жүмсақ дененің іздерін және қаңқа ядролары бар қазба организмдерді атайды.

Ихнофоссилиялар деп организмдердің тіршілік еткен кездегі іздерін атайды. Олар демалу жерінің, субстраттағы қозғалыс, үңгірлер және т.б.іздері түрде сақталады.

Копрофоссилиялар организмдердің қалдықтарынан пайда болатын қазба қалдықтар.

Псевдофоссилиялар деп қазба организмдермен сыртқы түрі ұқсас литологиялық және минералдық құрылымдарды атайды.
12. Тіршіліктің пайда болуы

Қазіргі кездегі тіршіліктің пайда болуының туралы көзқарастар. Тіршіліктің пайда болуына бағытталған материяның эволюциялануына ғарыштық және планетарлық жағдайлар. Химиялық эволюция. Прокариоттардың пайда болуы. Автотрофты қоректенудің және аэробты зат алмасуының пайда болуы. Эукариоттардың пайда болуы. Көпклеткалылардың пайда болуы.

А.О.Кова­левскийдің (1894) ланцетник және асцидияның дамуын зерттеу туралы еңбектері. Э.Геккель (І894-І896)- «Систематикалық фило­гения». Омыртқалылардың шығу тегі туралы териялар: омыртқалылардың жәндіктерден пайда болуы туралы Ж.Сент-Илер (1822) теориясы; Земпер және Дорнның (1675) аннелидтік теориясы; 3. Хаскелл (1908) және Паттеннің (1912) артроподтік теориясы. А.В.Северцовтің еңбектері.

Желілі жануарлардың пайда болуы және олардың жануарлар әлемінің басқа типтерімен байланысы туралы мәселе алғаш рет А.О. Кова­левскийдің (1894) қандауырша мен асцидийлерді зерттеу жұмысытарына байланысты, онда жануарлардың түрлі типтерінің пайда болу жолының ұқсастығы дәлелденген еңбегінде нақты баяндалған.

Э.Геккель (І894-І896) "Жіктемелік фило­гения" еңбегінде алғаш рет омыртқалылардың тарихи дамуының филогенетикалық бұтағын көрсетті, онда палеозой дәуірі - балықтар патшалық еткен, мезозой дәуірі - бауырменжорғалаушылар патшалық еткен, ал кайнозой дәуірі – сүтқоректілер мен құстар патшалық еткен атаулармен қалдырған.

Сонымен, биологтар арасында қазіргі жер бетінде тіршілік ететін төменгі жіктемедегі жануарлар мен өсімдіктер топтары, жердегі көне мекендеушілер, ал күрделі ұйымдастырылған жоғары сатыдағы тіршілік иелірі – біршама жастау деген көзқарастар қалыптасты.

Бірақта, желілердің басқа жануарлар дүниесі типтерімен байланысы туралы көзқарастар бірқатар дау-дамалар туғызды.

Кеңістікте дененің дорсальді қалыпы, омыртқалылар мен барлық желілердің түтікті жүйке жүйесі, целомды құрттар мен барлық буынаяқтылардың бунақталған түйіндері бар құрсақты жүйке жүйесімен салыстырып қарағанда омыртқалылыардың қазіргі кезде пайда болуы туралы көптеген келіспеушіліктерді туғызуда.

Осындай даулы мәселе гаструла кезеңінде ұрықтың бластопорына сәйкес келетін алғашқыауыздылардың алғашқы ауызының екіншіауыздылардың екніші ауызының пайда болуының салыстырғандағы төңірегінде жатыр.

Мысалы ретінде омыртқалылардың пайда болуының бірнеше теориясын келтірейік.

1. Омыртқалылардың жәндіктерден пайда болғандығын қарастыратын Ж.Сент-Илер теориясы (1822).

2. 
   Земпер мен Дорнтің (1875) аннелидті теориясы, кейіннен Дельсман (1922), Нэф (1926), ССРО-да - К.Сеппен (1949, 1959) қолдады.
   

Хубрехт (1893) омыртқалылардың немертиндерден шыққандығын дәлелдеуге тырысты. Соңында, Бэтсон (1886) алғаш рет омыртқалылардың баланоглостардан пайда болғандығы туралы теорияны ұсынды, ол баланоглостың торнарии дернәсілі тікенденелі диплевруламен ұқсатығына және олардағы 3 жұп целомдық қуысының жалпы қалыптасуы бірдей өтетіндігіне көңіл бөлді. Бұл теорияны әрі қарай Вилье (1917) және А.Н.Северцов (I9I6-1917) дамытты және оқу әдебиеттеріне енгізілді. Жоғарыда көрсетілегн омыртқалылардың түрлі омыртқасыздар топтарынан пайда болуы туралы теориялар Э. Геккельдің биогенетикалық заңдылығында көрсетілген рекапитуляция теориясына, яғни омыртқасыздардың түрлі кластары мен типтері арасында ұқсатықтарды іздестіруге негізделеді.

Омыртқалылардың пайда болуындағы мәселені шешудегі жаңа кезең, А.Н.Северцов (I9I0, 1912-І935), Седжвик (1909), Гарстэнгтар (1922) қалыптастырған жағдай болып табылады, ол бойынша эволюция ағзаның онтогенездік дамуының барлық кезеңдеріндегі өзгерістер жолымен өтеді, ал осыдан филогенетикалық даму бір қатар ұрпақтар онтогенезінің эволюциялық тізбегінің кезектесуінің нетижесі. Осындай жеке және тарихи дамулардың өзара қатынасы туралы түсініктер барлық әлемдік әдебиеттерде жалпыға бірдей таңылған.

Шешуші жағдай болып К.Гроббен (1910) келтірген жануарлардың жеке даму жолдарын алғашқы және екіншіауыздыларға бөлу болады деп табылады. Бұл шектеу жануарлар әлемінің дамуындағы негізгі екі бұтағының пайда болуына, онтогенез эволюциясының өзгерісін шешуші кезең болғандығын көрсетті. Трохофорды даму типі омыртқасыз жануарлардың көптеген типтерін біріктірді.

Үш жұп целомдық қапшықтары бар диплеврула арқылы даму типі олигохетті құрттарды Sagitta, тікенденелілер, ішектыныстылар, погонофоралар және желілермен қатар екіншіауызды жануарлармен бір бұтаққа біріктірді.

В.Н. Беклемишевтің (1964) алғашқы көпжасушалыларда алғашқы және екінішілік ауыздардың пайда болуы және кейіннен екіжақты симметриялыларға ауысуына байланысты жүргізілген зерттеулері А.Н.Северцов (1912-1935) қалыптастырған онтогенездік эволюциялық тізбекте онтогенездік өзгерістер органикалық дүниенің тарихи дамуындағы басты заңдылығы болып табылатындығын ашық көрсетті.

А.Н.Северцов қандауырша қазіргі кездегі бассүйексіздер тип тармағы желбезекауыздылар тұқымдасының (Branchiostomidae) туыстары мен түрлерінің өкілдері сияқты теңіз түбінде құмға қазылып тіршілік етуге бейімделген төменгі желілердің бүйірлік бұтағы екндігін дәлелдеді. Омыртқалылардың нақты арғы тегі ретінде атриалдық қуысы жоқ және аздаған сыртқы желбезек саңылаулары бар, еркін жүзіп жүретін алғашқы бассүйексіздер (Acrania primitiva) болып табылады.

Қарапайым бассүйексіздерден басқа А.Н.Северцовпен қазбалы жағдайда табылмаған омыртқалылар эволюциясындағы келесі кезеңдегі ағзалар қалыпқа келтірілді.

Осындай ағзаларға алдымен бассүйексіздердің еркінжүзіп тіршілк етуге бейімделген арғы тегі ретіндегі және бас бөлімінің даралануына байланысты сезім мүшелерінің тұйықталуы және бас миының дамуы, яғни цефализация үрдісінің басталуымен сипатталатын алғашқыбасқаңқалылар (Protocraniata) тобы жатады. Олардың ұрпақтары омыртқалылардың тектеріне екі бұтаққа бөлінуіне бастама берді:

Сыртқыжелбезектілер – қазіргі кездегі балықтардың тегі;

Ішкіжелбезектілер – жақсыздар деп аталатын омыртқалылардың ерекше бұтағының тектері.

А.Н.Северцовтың туыстық ағашында екі бұтақтын да аралық топтары белгіленген. Бұл ағзалар қазбалы жағдайда сақталмаған, тек қазіргі кездегі шеңберауыздылардың қазіргі шеміршекті балықтардың дамуымен салыстыра отырып салыстырмалы-эмбриологиялық зерттеулер негізінде ғана қалыпқа келтірілді: бұлар алғашқы шеңберауыздылар және алғашқы жақауыздылар.

Арғы тектері өздерінің жоғары ұйымдастырылған ұрпақтары – жоғары омыртқалылармен бәсекелестікке шыдай алмай қырылып қалған, бірақ төменгі сатыдағылары өздерінің қоршаған ортаға аса бейімделген ұрпақтарымен кездеспейтін ерекше ортада тіршілік етуімен байланысты сақталған.

Скандинав және орыс палеонтологтары И.Киер (1924), Э.Стеншьо (1927, 1958, 1963), Д.В.Обручевтардың (1946) сауытты балықтар (Ostracodermi) атауымен таныс агнаттардың жаңа қазбалы табыстарының үздік зерттеулерінің нәтижесінде жақауызсыздарды омыртқалылы жануарлар – агнаттарды жеке өзіндік бұтағы ретінде екендігін дәлелдеді. Олар девондық кезеңде кеңінен таралып, оның соңында қырылып қалған, тек ғана қазіргі кездегі шеңберауыздылар - миксин мен миногаға бастама берген сауытсыздар (Anapsida) тірі қалған.

Э.Стеншьонің тек сыртқы қанқасының ғана емес, көптеген ішікі мүшелердің (жүйке жүйесі, сезім мүшелері, қан тамырларының) үздік қалпына келтіру жұмыстарының нәтижесінде, қазбалы сауыттылар қазіргі шеңберауыздылармен туыстығы дәлелденді. Д.В.Обручев кеңес палеонтологтарының Балтық маңайы девондық платосында, кейіннен Сібірдегі жүргізген қазба жұмыстарының негізінде су түбтік сауытты омыртқалылардың ерекше көне топтары жақауызсыз агнаттар фаунасының көптүрлі екендігін айқындады. Олардың жақауыздық аппараттары болмаған, қазіргі миногалардың дернәсілі – құмқазар қоректенетіндей, су түбінде ыдыраған органикалық заттар – детриттермен қоректенген. Бұл көне омыртқалылардан балықтар өлекселерінде жартылай паразиттік қоректенуге бейімделген агнаттардың бір ғана бұтағы қалды олар – шеңберауыздылар.

Қазіргі шеңберауыздылар – миксин мен миногалардың пайда болуына және олардың қазбалы сауытты балықтарға қатынасы жөніндегі сұрақтар осы уақытқа дейін өз шешімен табалмай келеді.

А.Н.Северцов оларды жартылай паразиттік қоректенуіне байланысты висцеральді аппараттың сорғыш ворнкасына, тыныс алуы – желбезекті капшықтар жүйесіне айналуы нәтижесінде, қапшықжелбезектілер тобына біріктіруге негіз бола алатындай агнаттардың генетикалық жағынан бірдей топтары деп санаған.

Оған дейін 1927ж. Э.Стеншьо минога мен миксиндерді әр түрлі сауытты балықтар ұрпақтарынан бір уақытта сыртқы панцирінің редукциялануы мен жартылай паразиттік қоректенуге бейімделген жекелеп дамып келе жатқан бұтағы деп санаған.

Д.В. Обручев пен А.Н.Северцов бойынша шеңберауыздылардың арғы тегі сүйекті сауыттан айырылған ұсақ еркін жүзіп жүретін қалқандылар болып табылады (Anapsida). Қалқанды агнаттардың жалпы бір тамырдан (монофилия) шығуының басты дәлелі болып, А.Н.Северцов «энто- және эктобранхиаттар» терминімен белгілеген тыныс алу жүйесіндегі құрылысы мен қызметіндегі айырмашылықтар болып табылады. Қазіргі шеңберауыздыларының эндотермальді желбезек жапырақшалары бар желбезек қапшықтары, олардың генетикалық туыстығын көрсетеді. Бұл барлық агнаттарды висцеральді қаңқасының сыртында жапырақты эндотермальды желбезектері бар балықтардан ерекшелейді. Девоннан кейін олар қозғалмалы жақ аппаратымен белсенді түрде қоректенетін және жұп жүзбе қанаттары арқылы жылдам қозғалуға бейімделген жақауызды-гнатостомдармен ығыстырылды.

Балықтар омыртқалылар эволюциясындағы ілгері дамып келе жатқан және олардың ұйымдасуындағы – ароморфоз құбылысымен байқалатын баспалдағы.

Олардың тіршілігінің жоғары дәрежеге жетуі, қорегін қозғалмалы жақ аппаратымен ұстауы және сулы ортада жұп жүзбе қанаттары көмегімен қозғалуы болып табылады. Ағзаның сыртқы ортамен қарым-қатынасының белсенді түрде жоғарлауы, күрделі сезім мүшелеріне айналған рецепторлар жүйесінің дамуына әкелді; сонымен қатар орталық және шеткі жүйке жүйелерінің ілегері дамуына және бөлінуіне себепкер болды. Құрылысындағы осындай аса дамыған белгілер бір уақытта пайда болған жоқ, олар біртіндеп қалыптасты. Бірніші кезең, эктодермальді желбезек жапырақшаларының және желбезек аппаратын құрайтын элементтерде қозғалмалдықтың пайда болуымен сипатталады, соның нәтижесінде оттегі сіңірудің тыныс алу коэффициенті және тіршіліктің жалпы белсенділігі жоғарлайды. Келесі кезеңде, алдыңғы желбезек аппараты қорегін ұстайтын – жақ аппаратына ауысуы және жұпты жүзбе қанаттары арқылы белсенді қозғалысқа көшуі өтеді.

Сыртқы және ішкі құрылыста осындай аса дамыған белгілер кешенінің дамуы шеміршекті және қалқанды балықтардың жер бетіндегі суаттарды басып алып, девонның соңында жақауыздылардың көптүрлі фаунасының ығысуына әкеп соқты.

Қазіргі уақытқа дейін шеміршекті балықтардың жыртқышты тірішілік етуге және ірі жұмыртқалар немесе ішкі ұрықтану кезінде тірідей туып көбеюге бейімделген 2 класс тармағы сақталған – акула мен скаттар және химералы балықтар.

Э.Стеншьо (1913) акула мен скаттарды шеміршекті, ал химераларды – қалқанды балықтардың ұрпақтары деп санаған.

Соңғы елу жылдық ішінде палеонтологиялық материалдарды жаңа әдістерді қолдану арқылы зерттеу және қазба жұмыстарында балықтардың жаңа түрлерінің табылуы, олардың пайда болуы туралы мәселелерге көптеген өзгерістер енгізді.

Ірі ихтиолог Л.С.Берг 1940 жылы өзінің «Балықтар жүйесі» еңбегінде алғашқы сулы желілі жануарларды, сонымен қатар қандауырша мен барлық агнаттарды «балықтар» атауымен біріктірді және оларды жер беті омыртқалы жануарлар кластарымен салыстыра отыра жеке 12 класқа бөлді.

Л.С.Берг түрлі омыртқалы жануарлар топтарының полифилитикалық дамуы туралы көзқарасты ұстанды да, Ч.Дарвиннің іліміне қарсылық көрсетті. Л.С.Берг зоологтар мен морфологтар арасында жоғары абыройға ие болғанымен, оның түрлі балықтар топтарының тәуелсіз пайда болуы туралы көзқарасы зоолог-эволюционистер арасында қолдау тапқан жоқ.

Морфолог, палеонтолог және ихтиологтардың арасындағы қарама-қайшылық балықтар жүйесінде қазіргі бекіре балықтарды шеміршекті ганойдтар атауымен кездесуі болып отыр. Бұл мәселе бойынша А.Н.Северцовтің (1926) шеміршекті және сүйекті балықтар арасында аралық жағдайға ие болған бекіре балықтардың сүйекті балықтардың ұрпақтары деп санауы, олар дамуының екі түсініктемесі бар. Біріншісі, шеміршекті бас қаңқасының, ересек жағдайында – желесінің, дене қабыршақтарына ұқсас жабынды сүйектерден дамыған сүйекті қабыршақтын және ішкі мүшелеріндегі ерекшеліктердің болуы, ежелден дамығандығын дәлелдейді. Осының негізінде оларды шеміршекті және сүйекті балықтар арасындағы аралық топ болып саналуына себепкер болады.

Палеонтологтар бойынша жоғарыда аталған қарапайым белгілер «палеонисцид» деп аталатын арғы тегінің сүйекті қаңқасының екіншілік редукциясынан кейін жойылуы нәтижесінде, екіншілік бейімдеушіліктің түрі болып табылады. Осындай көзқарас омыртқалы жануарлармен, онымен қоса төменгі омыртқалылар эволюциясының екі жағдайымен дамығандығын көрсетеді.

Эволюцияның осындай дегенеративті бағытының теоретикалық көзқарасынан шеміршекті қаңқасы бар түрлі омыртқалылар тобы (қазіргі шеңберауыздылар, шеміршектілер, құйрықсыз және құйрықты амфибиялар) сүйекті қаңқасы бар, бірақ екіншілік жолмен жоғалтқан ағзалардың ұрпақтары. Осының дәлелі ретінде палеонтологтар ежелгі жер қабатында сүйекті қаңқалардың кездесуі бола алады, ал қазіргі кезде қарастырып отырған жүйедегі топтар өкілдерінде шеміршекті қаңқасы болады. Эволюциялық морфологтар бойынша, қазіргі кездегі фаунада арғы тектерінің қырылуына қарамастан ежелгі төменгі топтардың өкілдері жоғары мамандандырылған топтарымен бірге тіршілік етуі олардың эволюциялық жолының түрлі жолдармен өткендігін түсіндіреді. Төменгі топ өкілдері жоғарғы топтағылармен бәсекелестікте шыдай алмағ,андықтан ерекше ортаға бейімделуімен бүйірлік бұтақты құрайды. Олардың биологиялық үрдісі идиоадаптациялық немесе кладoreнездік жолмен өтті, яғни қалыпты тіршілік әрекетін сақтай отыра қазіргі уақытта тіршілік етуге жекелей бейімдеушіліктің пайда болуымен. Жоғарғы топтардың биологиялық дамуы ароморфоза немес анагенез жолымен жүрді, яғни олардың құрылысын жоғары баспалдаққа көтерген морфофизиологиялық прогрестік даму жолы бойынша.

Бірақта, қазіргі төменгі желілердің қазіргі тіршілік ортасына жаңа бейімдеушіліктерімен ежелгі жоғары жануарлар топтарынан ерекшеленеді. Олар көп жағдайда ежелгі топтарының бүйірлік бұтағы, ал өздерінің аса дамыған ұрпақтарымен бәсекелестікте құрып кетпеуінен арнайы тіршілік ету ортасына бейімделумен сақтанады. Мысалы, басқаңқасыздар арасында қандауыршалар су түбінде құмға тығылу арқылы, ал шеңберауыздылар жартылай паразиттік қоректенуге бейімделуімен сақталды. Қазіргі акула мен скаттардың шеміршекті қаңқаларының сақталғанымен, бірақ көбею биологиясының ерекше түріне, яғни ішкі ұрықтандыру, кейбірулері тірідей тууға көшкен.

Палеонтологиялық материалдар, толық зерттелулер төменгі типтер мен кластар арасында тек қатты қаңқасы бар өкілдерде ғана сақталған емес, аз қозғалғыштық тіршілік етуге бейімделген бүйірлік бұтақтың өкілдерінде де сақталған. Сол уақытта эволюцияның прогресивті бағыты жүйке жүйесі мен сезім мүшелерінің дамуы белсенді қозғалыста көрініс беретін тіршілік энергиясының жоғарлауымен анықталады. Шынында да, агнаттардың ішінде бүйірлік бұтағы ретінде тұнбалы қалқанды балықтар, ал шеміршекті балықтардың – қалқанды балықтар болып табылды.

Қазіргі кезде жеке кластарға бөлінетін барлық сүйекті балықтар күшті радиациялық бейімдеушілігімен және биологиялық дамуының дәлелі болатын жер бетіндегі барлық сулы ортаны бағындырумен сипатталады.

Филогенетикалық тарихында үш радиациялық бейімдеушіліктің кезеңдері болады:

1. Палеозойда (ежелгі саусаққанаттылар, қостыныстылар, және ежелгі сәулеқанаттылар);

2. Мезозой ортасында (шеміршекті және сүйекті ганоидтар);

3. мел кезеңінен қазіргі уақытқа дейін – қазіргі сүйекті балықтардың таралуы.

Қорыта келгенде сүйекті балықтардың осындай биологиялық дамуын құрылысының қандай белгілері анықтайды? Сүйекті қаңқа омыртқалы жануарлардың одан кейінгі эволюциясында маңызды орын алатынына қарамастан, нақты сүйекті балықтардың эволюциялық даму жолында ол басты роль атқармағандығын айта аламыз.

Жақауызсыздар мен қалқанды шеміршекті балықтарда сүйекті сауыттың болғанымен, олардың барлығы да орындарын сүйекті балықтарға беріп қойды. Экология мен физиологияның жетістіктерін есекере отыра сүйекті балықтардың осындай биологиялық дамуына және сулы ортаның барлығын басып алуына құрылысындағы келесі өзгерістер себеп болды:

1. Барлық сүйекті балықтарға тән тыныс алуының оперкулярлы типі;

2. Балықтың судағы қалпын бірқалыпты ұстап тұратын, гидростатикалық аппараты ретіндегі торсылдағының пайда болуы;

3. Жүзбеқанаттар бұлшық еттерінің бөлінуі нәтижесінде суда белсенді қозғалуы;

4. Сейсмосенсорлық жүйенің сезім мүшелерінің дамуы.

Барлық осы белгілер суаттар, теңіз бен мұхиттардың иесі болған жоғары сәулеқанатты балықтарға тән.

Басқа бағытта суасты өсімдіктері арасында тіршілк ететін тұщы су балықтары ретінде саналған саусаққанатты және қостынысты балықтардың құрылысының өзгеруімен байқалады. Олар су түбінде күшті кеуде және құрсақ жүзбе қанттары арқылы қозғалып, оттегі жетіспейтін ортада, нәтижесінде қосымша мүшелердің пайда болуымен түсіндірілетін тіршілік еткен. Осы сүйекті балықтардың бұтағы құрлықта тіршілк етуге көшкен омыртқалылардың арғы тегі болып саналады.
14. Қосмекенділердің пайда болуы мен эволюциясы

Қосмекенділердің қостынысты балықтардан пайда болуы туралы идеялар. Қосмекенділердің девонды саусаққанатты балықтардан пайда болуы туралы теория. Саусаққанатты балықтардың құрлыққа шығуының ұйымдастырушылық жағдайлар. Саусаққанатты балықтардың аяғының құрылысы. Омыртқалылардың су ортасынан ауаға шығуының экологиялық жағдайлары. Қосмекенділердің пайда болуының экологиялық факторлары. Қосмекенділердің филогенетикалық бұтағы (Ромер және Шмальгаузен бойынша).

Жер беті омыртқалылары Ван-Бемменнің (I960) балықтар қосмекенділерден пайда болды, ал керісінше, қосмекенділер балықтардан емес делінген концепциясын санамағанда, олардың балықтәрізділерден пайда болғандығы еш күмән туғызбайды.

Ч.Дарвиннің «Түрлердің пайда болуы» еңбегі шыққаннан кейін бірінші оң жыл ішінде қосмекенділердің қостынысты балықтардан пайда болғандығы жөніндегі көзқарас ұзақ жылдар бойы ұсталынды және оны Э.Геккел де ұстанды. Бірақта, палеонтологияның жетістіктері бұл ұстанымды өзқгертіп, енді қазір жалпыға таңылған қосмекенділердің девонды саусаққанатты балықтардан пайда болғандығы туралы теория қолданылып келеді. Ең бірінші болып осы теорияны ұстанған Э.Коп (1892).

I. Саусаққанатты балықтардың құрлыққа шығыуының ағза құрылысындағы алғы шарттар.

Саусаққанатты балықтар ауалық тыныс алуға арналған мүше - өкпелері болған. Бұл тыныс алу механизмі тек қана суда мекендейтін жануарларда газ алмасуды қамтамасыз етеді, ал құрылықта ол қолданылмайды. Құрылықта өкпелік тыныс алу судағы балықтын тыныс алуынан ерекшеленеді. Суда балықтарда, сондай ақ көптеген қосмекенділерде ауалық тыныс алу еш бір қиындықсыз өтеді (1 сурет). Балық басымен судың бетіне шыққанда, су бағанасы құрсағына қысым тигізеді де ауа көмей саңылауы ашық болған жағдайда ауыз қуысы арқылы сыртқа шығады. Висцеральді аппараты артқа тартылғанда ауыз қуысының кеңеюі және су бетінде ауыздың ашық жағдайда болуы ауаның осы қуысқа енуіне әкеледі. Су бетінде су бағанасының қысымы төмен болғандықтан оған кететін шығын шамалы ғана. Осыдан кейін балықтар ауызын жабады да, бас бөлігімен су астына кетеді. Осы кезде су бағанасының қысымы құрсағына қарағанда ауыз қуысында жоғары болады. Сондықтан көмей саңылауының ашық жағдайында ауа оңай өкпеге өтеді. Бұл суда мекендейтін жануарларға ауалық тыныс алудың салыстырмас механизмі.

Бұл жағдайда қысым құрсақ қуысына әсерін доғарады да, тіласты және жақаралық бұлшық еттердің көмегімен ауа ауыз қуысынан өкпеге қарай айдалар еді. Энергия шамалы болса да шығындалғандықтан, балықтар өкпелік тыныс алуға қажет болған жағдайда ғана қолданған болар. Басында мүмкін олар терісі, ал кейіннен қазіргі құйырықты амфибилер сияқты ауыз-жұтқыншақ тыныс алу түріне көшкен. Өкпелік тыныс алу тиімді, әрі аяқтары дамыған және көкірек аймағының қабырғалары ұзарған сайын ілгері дами бастады. Тері арқылы тыныс алу кейбір балықтарда шамалы түрде кездеседі де және судан ауалық ортаға шығатын балықтарда ерекше маңызы бар. Мангр ну шөптерінің бычкилері – Periophthalmus және Boleophthalmus – тері арқылы тыныс алады.

Хармс бойынша (1934) олардың тері тамырларының қылтамырлары эпидермис қабатына еніп тұрады және кейде арнай тыныс емізікшелерін түзеді. Саусаққанатты балықтардың өмірінде терілік тыныс алу маңызды роль атқарған деп есептеуге болады. Тері арқылы тыныс алу суда тіршілік ететін балықтарда үлкен маңызға ие бола алмады. Оның тиімділігі қалыпты мамандандырылған желбезекті тыныс алу мүшелер қызметімен салыстыруға келмейді. Қарапайым кішірек келген саусаққаннаты балықтар сулы ортадан шыққан жағдайда еш бір арнайы мүшесіз ақ ылғалды ауада тері арқылы тыныс ала берген деп ойлауға болады. Бір шама ірілеу келген түрлері тері қылтамырлар желісінің ұлғаюын, олардың эпидермис қабатына енуін және ауыз-жұтқыншақ тыныс алуына қосымша қызметті талап етеді. Тері арқылы тыныс алу ауалық ортада ғана өтетіндігене қарағанда, жоғарыда айтылғаннан қорытынды шығаруға болады, суда оттегінің жетіспеуі кезінде кішірек балықтар ғана емес, ірі балықтар да (150 см дейін) кем деген де бастарын судан шығарған, тіпті денесінің алдыңғы бөлігімен жағалауға шыққан.

Саусаққанатты балықтар аяғының құрылысы осы қорытындыға сәйкес келеді. (2 сурет)

І – иық белдеуі; ІІ – саусаққанатты балық кеуде жүзбе қанатының ішкі қаңқасы; ІІІ – стегопефалдың алдыңғы аяғының қаңқасы.

3 сурет. Стегоцефалдың қаңқасы (Ватсон бойынша).

Жер беті омыртқалы жануарларында дене иілімдерінің амплитудасы ұлғаюы және жиілігінің төмендеуі байқалады. Бірақта жер беті омыртқалы жануарлардың негізгі қаңқасы жылантәрізді балықтармен (жыландардың қаңқасы) салыстырғанда біршама еркін иілімділікке ие болады. Ол бір ретпен орналасқан омыртқалар арасындағы байланыстың әлсіреуінен, әсіресе омыртқалар денесі мен жоғары доғалары арасында қозғалмалы буындардың дамуынан болады. Стегоцефалдардан бастап барлық жер беті омыртқалы жануарлардың омыртқаларында жақсы дамыған буынды өсінді болады, осының көмегімен бірнеше омыртқалар арасында жеңіл қозғалмалы байланыс түзіледі.

Жануарларда қозғалу жағдайының өзгеруі, дене бұлшық еттерін де қайта құрылуын қажет етеді. Судағы тепе-теңдік жағдайында дененің жүзу иілімдері бас осінен арқа және құрсақ жағында жатқан бұлшық еттердің бірдей жұмысын талап етеді. Құрылықта бұл жағдай дененің құрсақтық бөліміне ауырлық күшінің әсер ету салдарынан өзгереді. Дененің құрсақ бөлімі бұлшық еттерінің жиырлуы аяқтарына қысымды жоғарлатады да қозғалыс кезінде денеге тірек болуына мүмкіндік жасайды.

Басында құрылықтағы қозғалыс икемсіз болды, сондықтан басы мен сезім мүшелеренің қозғалыс жоғарлығын талап етті. Осының нәтижесінде жер беті омыртқалылары омыртқа жотасының бас жағында аса қозғалмалы мойын бөлімі (алғаш рет қосмекенділерде) пайда болды және ол бас қаңқасының шүйде аймағымен қозғалмалы байланыспен жалғасып, осы аймақтың арқа бұлшық еттерінің қызметі жағынан ілгері бөлінуіне себепкер болды. Балықтарда басының жағдайы бас қаңқасының иық белдеуімен (балықтардың қаңқасы) байланысы қамтамасыз етеді. Жер беті омыртқалыларда бұл байланыс жоғалады да, бас бөлігімен бірге иық белдеуі де қозғалысқа ие болады. Бұл қозғалыстық аяқтарының қозғалысы кезінде қадамын ұлғайту үшін пайдаланылады. Балықтарда артқы белдеуі кішірек тақтайшамен берілген. Құрылықта қозғалыс кезінде «итергіштің» қызметін атқаратын аяқтарға мықтылықтың қажеттілігі жамбас белдеуінің өсуініе және шонданай сүйектері мен бір немесе екі «сегізкөз» қабырғалары арасында байланыс пайда болды. Сонымен, жамбас белдеуі омыртқа жотасында берік бекінеді.

Амфибийлерде шондай сүйектері белгілі бір дәрежеде бір жұп сегізкөз қабырғаларымен қозғалыста болады. Осы қозғалыштықтық бір бөлігі жануарлармен де пайдаланылады. Бастапқысында еркін аяқтары құрылықта суда жүзгенде қозғалатындай дененің бүйірлік иілімдерімен қозғалатын жануарларға қарапайым тірек нүктесі болып саналды. Бұлшық ет күрделенуі және қаңқа элементтерінің ұзаруына байланысты тірек мүшелері де біртіндеп күрделі рычагқа айналып, ал қозғалыс кезінде қызметі белсенді бола берді. Жоғарыда келтірілген саусаққанатты балықтар құрылысндағы ерекшеліктер суда мекендейтін омыртқалылардың құрлыққа шығуына алғы шарт болып табылды. Бірақта суда мекендейтін омыртқалылардың құрылыққа шығуына экологиялық жағдайларда маңызды роль атқарды.

II. Омыртқалылардың судан ауалы ортаға шығуына мүмкіндік берген экологиялық жағдайлар.

Силур мен девон кезеңінде барлық құрылық тіршіліксіз шөлдалаға ұқсаған. Тек тұщы суаттарының айналасында алғашқы құрылық шөптесін өсімдіктері ғана болды. Силурда құрылық флорасының бастапқы өсімдіктері – псилофиттердің биіктігі 20-30 см дейін болған. Олардың нағыз тамыры мен жапырақтары болмаған. Топыраққа кішкене ғана ризоидтар көмегімен бекінді. Девонның төменгі кезеңінде ұсақ қабыршақтәрізді жапырақтары бар псилофиттердің бір шама күрделенген түрлері пайда болады – Asteroxylon. Олар девонның жоғарғы кезеңінде псилофиттерді ығыстырған плаунтәрізділер, шаңжапырақтылар және қырықбуындыларға бастама береді. Бұлар көбінесе әлі де шөптесін өсімдіктер. Осы уақытта бұталы өсімдіктер өкілдерінің біразі ғана пайда болады - лепидоденд­рондар мен сигиллярилер.

Тек карбонның ылғалды климатында ғана шаңжапырақтылар, лепидодендрондар, сигиллярилер, ағаш текті қырықбуындар және алғашқы мүктәрізділер кеңінен тарала бастайды. өсімдіктер мен қатар осы уақытта көптеген омыртқасыз жануарлар дами бастайды: құмытылар, хелицерлілер – сарышаяндар, өрмекшілер, көптеген кенелер.

Осы барлық омыртқасыздар бірінші құрылық омыртқалыларына қорек болуы мүмкін. Омыртқалы жануарлардың жаппай құрылықты басуына өсімдік қабаты да басты роль атқарды. Демек, бірінші жер беті омыртқалы жануарлар силур немесе девон кезеңінде пайда болуы мүмкін. Таутүзілу кезеңінен кейін девонда құрылықтың көптеген аймақтарда температураның аздаған тәуліктік және маусымдық өзгерістері бар континенталды климат қалыптасты. Өзеңдер мен тұщы суаттардағы судың деңгейі мауысым бойынша өзгерді, көптеген тұщы суаттар жазғы уақыттарда толығымен кеуіп қалады, су өсімдіктері жазғы судың қызуынан немесе кебуінен өліп қалады. Жоғары температура өсімдік қалдықтарының ыдырауын тездетіп, оттегінің мөлшерін күрт төмендетті. Осындай жағдайларды тек арнайы атмосфералық ауамен тыныс алуға бейімделген құрылспен және жаңа суатты жетудегі көші-қонмен тіршілікті өткізуге болады. Яғни, омыртқалылардың құрылыққа алғаш шығу (бастапқыда қажеттіліктен), соңынан толығымен жер беті өміріне бейімделу болып табылады.

Осыдан жер беті омыртқалылардың пайда болу мәселесі филогенияның эволюцияның көптеген сұрақтарын қарастыратын күрделі де қызықты бөлім болып отыр.

Рептиялия класының морфофизиологиялық өзгерістер. Бауырымен жорғалаушылар класының монофилетикалық пайда бболу жолы. Сеймурия. Котилозаврлар. Анапсиды, синапсиды, диапсиды.

Бауырменжорғалаушылар амниотты жануарлардың бірінші класы және құрылықты алғаш меңгергендер болып табылады, өйткені олардың шығу тегі тұщы суаттардың жағалауларында мекендеген қосмекенділер болып табылады. Рептилилердің дамуы барлық жер шарын қамтып олардың адаптативті радиациямен таралуында, тек құрлықты мекендеуде ғана емес сулы және ауалық орталарға қайта оралуларымен сипатталынады. А.Н.Северцов олардың құрылысындағы тіршілік әрекет қуаттылығын және жоғары сатыға дейінгі белсенділікке, яғни ароморфозға жеткізетін ілгері дамып келе жатқан бір қатар морфофизиологиялық өзгерістерді атап көрсетті. Осындай өзгерістерге мыналар жатады:

1. жүрек пен қан айналу жүйесіндегі өзгерістер.

2. өкпенің тыныс алу бетінің ұлғаюы және көкірек клеткасы қозғалуы көмегі арқылы жаңа тыныс алу түрінің пайда болуы.

3. қаңқа мен бұлшық еттегі өзгерістерге байланысты қозғалыс белсенділігі күрт жоғарлайды.

4. жүйке жүйесі мен сезім мүшелеріндегі өзгерістер.

Бірақ Л.Н.Северцовтің құрылықты меңгеруіне мүмкіндік берген терінің мүйіздену үрдісі, жұмыртқа қабықшасымен қорғалған құрамында сарыуыз қоры мол ірі жұмыртқа салу арқылы құрылықта көбею идиоадаптацияның жекелей бейімделу түрі дегенімен келісуге болмайды. Құрылықта көбею ұрықтық мүшелердің (амнион және аллантойс) пайда болуының арқасында ғана мүмкін болды және ол көбею биологиясының тек қана ұрықтың құрылысын ғана емес, онымен қоса ересек түрлері – аналығы мен аталығының толығымен өзгеруін талап етті. Шағылысу инстинктің және аналығы мен аталығындағы ішкі ұрықтандырғыш мүшелерінің пайда болуы, сарыуыз қорының және жыныс бездері мен аналықтың шығару өзегінде жұмыртқа қабықшасының түзілуі және құрылықта көбеюге байланысты басқа да құрылымдар – рептилилер класының морфофизиологиялық өзгерістеріне жатады да, осы өзгерістердің арқасында олар мезозой кезеңінде кеңінен тарлды. Осыдан сұрақ туындайды, рептилилер (Кун-Шнидер бастаған неміс ғалымдары көрсеткендей; 1969) амфибилердің жеке бұтағынан кең таралған кезеңі болып табыла ма, әлде бір тамырдан шығып, біраз уақыттан кейін жеке класс тармағы мен туысқа бөлініп кетті ме? Кеңес ғалымдарының ішінен Л.П.Татаринов (1964) қосмекенділер кезеңінен бастап амфибилердің бір-бірінен тәуелсіз рептилилердің құрылыс белгілерін (полиморфизм) дамытып келетін екі бұтағын көрсетеді.

Бірақ көптеген шет ел, сонымен бірге акад. И.И. Шмальгаузен және А. Ефремовтер бастаған кеңес палеонтологтары – амфибилер мен рептилилер палентологиясы бойынша ірі мамандар бауырменжорғалаушылар класының пайда болуында монофилетизм құбылысын ұстанады, яғни бауырменжорғалаушылар класы жалпы қарапайым қосмекенділерден (стегоцефалдардан) пайда болғанды жөнінде ой толғатады (6 сурет).

К.А.Ефремов 1947 жылы Монғолияның төменгі пермь кезеңінің қазбаларында амфибилер мен рептилилердің аралық түрлері болу мүмкін бірнеше жаңа жануарлардың түрлері мен туыстарын тауып сипаттады. Бұлар сеймуриилер болды (Батрахозаврлар класс тармағы), кейбір авторлар оларды қате анықтап, стегоцефалдар қатарына жатқызды (яғни амфибилерге) (7 сурет). Сеймуриилердің дернәсілдері амфибилер сияқты суда дамып, метаморфозбен аяқталды. Сондықтан да көптеген ғалымдар барлық жағынан сеймуриилерді нақты амфибиялар деп есептеген (Сушкин, 1927; Ромер, 1945).

Ал бір жағынан, олар рептилилер құрылысына да ұқсас келген. Құрылыққа көшу барысында, қозғалыс мүшелеріндегі өзгерістер маңызды болып табылады. Осы белгілер бойынша сеймуриилер рептилилер болып саналады. Аяқ-қол белдеулері жақсы сүйектенген, және де аяқ-қолдары да стегоцефалдармен салыстырғанда жақсы дамыған.

Сонымен сеймуриилер тобы рептилилердің қосмекенділерден пайда болуына бастама берген және түрлі котило­заврлардың кеңінен таралуына үлесін қосқан.

Ал котилозаврлар басқа бауырменжорғалаушыларға бастама берді. Бұлар ірі, салмақты (8 сурет), қалын бес саусақты аяқтары мен дене ұзындығы бірнеше сантиметрден бірнеше метрге дейін жеткен жануарлар болған.

Бас қаңқасы толығымен терілі сүйектен құралған сауытпен қапталған, онда тек танау, көз және төбелік мүшеге арналған саңылаулары болған. Бас қаңқасының осындай құрылысы котилозаврлардың арғы тектері болып табылатын қарапайым стегоцефалдарға жақындығын білдіртеді.

• 
  төменгі жағынан бір шықшыт сүйек доғасымен шектелген самай ойығының түзілуімен;
  
• 
  екі самай ойығы мен екі шықшыт сүйек доғаларының түзілуімен.
  

1. 
   Анапсидтер – тұтассауытты басты (коти­лозаврлар мен тасбақалар);
   
2. 
   Синапсидтер – бір шықшыт сүйекті доғалы (аңбастылар, плезиозаврлар, мүмкін ихтиозаврлар);
   
3. 
   Диапсидтер – екі шықшыт сүйекті доғалы (қалған барлық бауырменжорғалаушылар).
   

2. СИНАПСИДТЕР тобы ежелгі котилозаврлардан бөлінген ерекше бүйір бұтағы болып саналатын, рептилилердің өзіндік класс тармағы. Синапсидтер жақ аппаратының күшеюі мен тіс жүйесінің қызметі бойынша ілгері бөлінгенімен сипатталады, ал бұл омыртқалылардың жоғары класы – сүтқоректілермен байланыстырады. Олардың қарапайым өкілдері пеликозаврлар кішкене мөлшерлі жануарлар және құрылысы жағынан кесірткелерге ұқсас болулары қажет, бірақ олардың тістері бір келкі де, жеке ұяшықтарда орналасқан.

Пермнің орта шеңінде оларды түр жағынан сан алуан жануарлары бар аңтәрізділер алмастырды (9 сурет). Олардың төбе саңылауы жойылған, тістері күрек, ит және азу тістерге бөлінген, екіншілік таңдайы пайда болды, бір ойығы екіге бөлінген.

Негізінен эволюция қозғалмалы түрлердің пайда болу жағына қарай өтеді:

• 
  барлық қаңқасы өзінің беріктілігін сақтай отыра, жеңілденеді;
  

9 сурет. Иностранцевия (аңтіс).

• 
  Бас қаңқасын толығымен жауып тұратын сауыт, самай ойығының пайда болуымен жойыла бастады, яғни бас қаңқасын жеңілдетіп қана қоймай, сонымен қатар жақ сүйектерін қысып тұратын бұлшық еттерінің күшеюіне де ықпал жасады.
  

Ихтиозаврлар балық пен дельфиндерге ұқсаған, денесі ұршықтәрізді, мойыны жоқ, құйырығында үлкен жүзбе қанаты бар. Тістері жалпы жүлгеде орналасқан. Дене ұзындығы 1 ден 13 м дейін.

Плезиозаврлардың денесі кең, бөшкетәріздес, қысыңқы келген, ескекті аяқтары, кішкене ғана басымен аяқталатын ұзын мойыны болған. Өткір тістері жеке ұяшықтарда орналасқан. Дене мөлшері 50 см ден 15 м дейін. Бұл жануарларда құрылықтан сулы ортаға көшуі анық байқалса да, жалпы топтың пайда болуы әлі де анықталмаған.

ДИАПСИД тобының құрамына 2 класс тармағы кіреді: лепидозаврлар мен архозаврлар. Лепидозаврлардың қарапайым және ерте (пермь) тобын эозухий отряды құрастырады.

Бірақ, қазір белгілі болғандай қарапайым эозухийлер күні бүгінге дейін табылмаған котилозаврларың бір түрінен пайда болған тұмсық- немесе еттұмсықбастылар (10 сурет).

Котилозаврлардан тек юра кезеңінің соңынан белгілі қабыршақтылар (кесірткелер) бастама алады.

сулы (қолтрауындар)

құрылық (динозаврлар)

ауалық (птерозаврлар).

Нақты қолтрауындар юра кезеңінен пайда болып, қазіргі кездегі түрлері мел кезеңінде қалыптасады.

Динозаврлар – жер бетінде тіршілік еткен бауырменжорғалаушылардың кең тараған және саны жағынан көп кездескен топтары. Бұл топқа көлемі мысық пішіндіден бастап ұзындығы 50 м дейін жететін алыптар, салмағы 40-50 т болатын, икемсіз, жыртқыш және өсімдік қоректі жануарлар жатады. Басы салыстырмалы түрде кіші, бас қаңқасының қуысы кішірек, бірақ мижұлын өзегінің өзегі сегізкөз аймағында кеңейген. Бұл да жұлынның қызметін дәлелдейді.

Кесірткежамбастылардың өкілі (12 сурет) - цератозавр, жыртқыш (ұзындығы 10 м дейін); бронтозавр және диплодок салмақтары 20 дан 30 т дейін (өсімдік қоректі жануарлар).

Трицеротопс – сырт келбеті бойынша мүйізтұмсыққа ұқсас, бірнеше мүйіздері бар. Птерозухийлердің бір өзіндік бұтағын қанатты кесірткелер құрайды – Pterasauria (13 сурет). Денесінің бүйірі мен алдыңғы қолының төртінші ұзын саусағының арасында тартылған тері қатпарынан түзілген қанаттың көмегімен ұшқан. Юра кезеңінде кеңінен таралып, мел кезеңінде жойылып кеткен.

Жоғарыда көрсетілген рептилилердің филогенеясы бойынша көптеген ірі жүйелік топтары кайназой дәуірінің басына дейін жойылып кеткен, ал қазіргі рептилилер мезазой фаунасының қалдықтары. Бұл құбылыстың себептері тек жалпы мәліметтер бойынша ғана белгілі. Тек көптеген мезазой рептилилері жоғары мамандандан болғандығы көңіл аудартады.

Олардың тіршілігі сыртқы ортаның әртүрлі жағдайларына байланысты. Бір жақты мамандандырылу көптеген мезазой рептилилерінің жойылуына себепкер болды. 12 сурет. Цератозавр.

13 сурет. Птерозавр.

Құстардың пайда болуы туралы гипотезаларының үш бағыты 1) Марш (1880) Пайкрафт (1910), Биба (І915) гипотезасы; 2) Нопша (1907, 1923) гипотезасы; 3) Штейнер (1915), Хейльман (1926), Такер (1938), Пивето (1950) гипотезасы. Археоптерикс. Палеонтологиялық мәліметтер. Юра дәуірі – птеродактилдер. «Нағыз құстар» - неорниты: гесперорнис, ихтиорнис.

Сүйекті балықтар жалпы балықтардың арасында қандай орын алса, құстар класының да омыртқалы жануарлардың филогенетикалық бұтағында орны ерекше. Бірақта сүйекті балықтарды біз сүйекті балықтардың отряд тармағы деп атасақ, құстар – жеке класс болып саналады. Рептилилер мен құстар ұйымдасуы жағынан Sauropsida топтарымен жалпы белгілерге ие болса да, құстарды класс категориясына сәйкес келтіретін омыртқалылардың жоғары ұйымдасқандығын жаңа дәрежесі белгілері бар. Құстардың ұйымдасуы рептилилерден сүтқоректілермен қатар пайда болған жоғары сатылы омыртқалылар ретінде жіктемеде орынын көрсететін бір қатар ароморфоздармен ерекшеленеді. Құстардың құрылысы ауалық ортаның иесі болатындай омыртқалы жануарлар эволюциясындағы сапалы секіріс болды. Құстардың ұйымдасуы сүтқоректілермен салыстырғанда басқа жолмен дамыды, бірақ барлық жер шарына таралуына мүмкіндік берген ортақ белгілерінің бірі гомойтермділік, яғни тұрақты жоғары дене температурасы.

Жоғары жүйке әрекетінің, сезім мүшелерінің және мидың дамуы құстар мен сүтқоректілерде түрлі жолдармен өтті. Құстарда басты қызметті көру мүшесі атқарады, ал жүйке әрекетінің жоғары орталықтары ми жарты шарларының стриаттық орталықтарының ілгері дамуының есесінен өтеді. Сүтқоректілерде басты сезім мүшесі болып – иіс сезу болып табылады, ал жоғары жүйке әрекетінің дамуы ми жарты шарларының екіншілік қыртысы көмегімен өтеді. Құстардың ең басты да және оларға сай ерекшеліктердің бірі, бір-бірімен дыбыстық қарым-қатынас жасауға мүмкіндік беретін дауыс аппараты мен есту қабілетінің дамуы (Ильи­чев, 1962-64 жж.). Рептилилермен салыстарғанда құстардың барлық зат алмасу мүшелер жүйесі жоғары сатылы тіршілік әрекетімен сипатталады.

Ғалымдар, олардың анатомиясын зерттей келе оның ұша алмауында көрсетті. Сол юра кезеңінде бауырменжорғалаушылардың ауаға көтерілуге тырысуының нәтижесінде жарқанаттар сияқты тері қанаттар көмегімен ұшатын птеродактилердің пайда болуына әкелді. Бірақта бұл тіршілік иелерінде құстарға тән белгілер – тұмсық пен жеңіл сүйектері болса да, даму сатысы жолында олар қырылып қалды.

Осы кезеңді динозаврлар мен птерозаврлар жойылғаннан кейін бауырменжорғалушылар дәуірі емес, көбінесе сүтқоректілер дәуірі деп атайды.

16 сурет. Гесперорнис

Осы уақытта қазіргі көптеген пратүйеқұстар, алғашқы бірқазандар, құтандар, жыртқыш құстар, тауықтәрізділер, балшықшылар, жапалақтар, тырналар және т.б сол сияқты құстардың отрядтары қалыптасады. Кейін олигоцен мен миоцендік кезеңдерге көшуімен (36 мил­лион жыл бұрын) қазіргі құстарға ұқсас туыстар қалыптасқандығы анықталды.

Бірақта, сол уақытта дамуы тұғырыққа енген құстарда мекендеген, мысалы, форорацидтер, аттың басымен бірдей болатын ұшпайтын ірі құстар. Бұл құстар арттарынан қазіргі кезге дейін сақталу мүмкіндіктері бар еш бір ұрпақ қалдырмай жойылып кеткен.

17 сурет. Ихтиорнис.

Бродкорб жақын арада, барлық белгілі палеонтологиялық деректерді пайдаланып, жойылып кеткен және осы уақытта тіршілік ететін құстардың түрлерінің санын бағалады, соның нәтижесінде құстардың түрлерінің саны шамамен 1 миллион 634 мыңға тең.

Қазіргі тіршілк ететін құстар олардың тек жарты пайызын ғана құрайды, ал қалғандары археоптерикс сияқты жойылып кеткен. Құстардың пайда болуы гипотезаларының құрылуына үш бағыт бар:

1. 
   Марш (1880), Пайкрафт (1910), Бибтың (1915) бірінші гипотезасы: ол бойынша құстардың арғы тегі болып – төрт аяғының көмегімен ағшта өрмелеген және аяқтарының арқасында қанаттың пайда болуына байланысты ұшуды үйренген бауырменжорғалаушылар.
   
2. 
   Нопштың екінші гипотезасы (1907, 1923) – құстардың тегі ағшта өрмелеген емес, екі аяқты, артқы аяқтары көмегімен жерде жүгіретін және жерден ұшуға бейімделеген рептилилер. Кейбір құстар – түйеқұс, нанду, казуар, эму, киви, пингвиндер – төменгі отрядтардың өкілдері де, ұшуға бейімделмеген. Бұл жағдайлар осы гипотезаны шындайды, яғни қазіргі құстар бір тектен емес, біреуі ұшуға қабілеті бар және екіншісі сол қалыпта жерде қала берген екі тармақпен дамығандығын айқындайды. Осы гипотезаны жақтаушылар түйеқұстар мен басқада жүгіруге бейімделген құстар (ұшпайтын, төс қыры жоқтар), сонымен қатар пингвиндер ешқашан ұшпаған деп есептейді. Бірақта, қазіргі уақытта бұл көзқарас толығымен жоққа шығарылды. Ұшпайтын құстардың арғы тегі дегенмен де ұшқан, бірақ ұшу олардың тіршілк жағдайына кажет болмағандықтан, осы қабілетті жоғалтқан деп есептеледі. Шынында да, осындай жүгіруге бейімделген ірі құстарға ұшу қиын болды да, олардың мөлшері мен салмағы өсімдікқоректі биологиялық орынды басуға мүмкіндік берді.
   

Эпиорнистер туралы мәліметтер аз, бірақ олар Марко Поло жазған рух құстары болып саналуы мүмкін. Эпиорнистар, моаларға қарағанда одан да ірі құрылысқа ие болған, салмағы жарты тоннаға жетуі де мүмкін. Бұл құстар адамдар қырды ма, егер иә болса, қашан екендігі белгісіз. Мадагаскарда болған алғашқы саяхатшылар эпиорнистің жұмыртқаларын және оларды тұрғылықты адамдар су сақтағыш ыдыс ретінде пайдаланатындығын сипаттаған. Осы ыдыстардың кейбіреуі сақталған және әр қайсысы сегіз литр су сыйдыратындай көлемі бар.

3) Штейнер (1915), Хейльман (1926), Такер (1938), Пиветоның (1950) үшінші гипотезасы – құстардың арғы тегі бір уақытта ағашта жорғалау қабілеті мен алдыңғы аяқтары қанаттқа өзгерген рептилилер.

Г.П.Дементьев (1936) осы түрлі көзқарастарды біріктіріп, болжау түрінде арғы тектері - Эозухиилер – артқы аяқтарының көмегімен жүгіретін рептилилер, кейіннен ағашқа жорғалағыш тіршілікке көшкен, соңында ұшуға бейімделген. Қазіргі құстар тірішілк ортасына бейімделген және соңғы 100 млн жыл ішінде өзгеріп, әлемде белгілі барлық экологиялық орындарды басып алған.

Сүтқоректілердің пайда болуы туралы мәселе Ресей (Солтүстік Двина), Африка мен Монғолияда табылған ежелгі мезозой кезеңінің сүтқоректілері мен рептилилер фаунасы. Сүтқоректілер ұйымдасуының негізгі белгілері. Қабыршақты жабындының түктіге ауысуы. Жүрек пен өкпенің өзгерістері және соған байланысты жылықандылықтың қалыптасуы. Тістердің күрек, ит және азу тістерге бөлінуі. Сүтқоректілерге тән төменгі жақтың жекелеп бас қаңқасына қосылуы және соған байланысты есту сүйекшелерінің құрылысы да күрделенді. Бас миының ілгері дамуы, сананың орталығы ретінде алдыңғы ми қыртысының дамуы, сонымен қатар иіс және есту мүшелерінің ерекше құрылысы. Балаларының тірідей тууы және сүтпен қоректендіруі.

Сүтқоректілердің пайда болуы туралы мәселе Ресей (Солтүстік Двина), Африка мен Монғолияда табылған ежелгі мезозой кезеңінің сүтқоректілері мен рептилилер фаунасының бай палеонтологиялық қазбалары арқасында толығымен зертелінген. Күмәнсіз, сүтқоректілердің арғы тегі деп рептилилердің аңтәрізді бұтағын санау керек. (Тһеromorpha) ежелгі котилозаврлардың жеке бұтағы ретінде, ежелгі қазба қосмекенді – стегоцефалдармен көптеген ұқсастықтары бар. Сүтқоректілердің арғы тектері аңтәрізді бауырменжорғалаушылардан сонау мезозойдың басында ажырап, аңкесірткелілердің жеке тобы түрінді тіршілік еткен, және оларда біртіндеп сүтқоректілерге тән белгілер пайда бола бастады.

Сүтқоректілердің ұйымдасуындағы негізгі белгілер болып келесілер жатады:

Қабыршақты жабындының түктіге ауысуы;

Жүрек пен өкпенің өзгерістері және соған байланысты жылықандылықтың қалыптасуы;

Тістердің күрек, ит және азу тістерге бөлінуі, ол қорегін ұстауға ғана емес, шайнауға да мүмкіншілк берді;

4. Сүтқоректілерге тән төменгі жақтың жекелеп бас қаңқасына қосылуы және соған байланысты есту сүйекшелерінің құрылысы да күрделенді;

5. 
   Бас миының ілгері дамуы, сананың орталығы ретінде алдыңғы ми қыртысының дамуы, сонымен қатар иіс және есту мүшелерінің ерекше құрылысы;
   
6. 
   Соңғысында, балаларының тірідей тууы және сүтпен қоректендіруі. Тек үшіншілік кезеңде ғана осы ұсақ жануарлар, басқа омыртқалы жануарлар арасындағы тіршілік үшін күресте, өздерінің ерекше белгілерінің арқасында осыған дейін кең тараған бауырменжорғалаушыларды ығыстырып, өздері кайнозой дәуірінде басшылық құрды.
   

Терпсид деп аталатын пеликозаврлардың тағы бір туысы, одан аса сүтқоректілерге ұқсас рептилилердің тобы негізінен ет жемді жануарлар болған. Олардың тістері мен бас қаңқасы сүтқоректілерге өте ұқсас; терапсидтердің аяқтары денесінің бүйірінен емес – қосмекенділер мен кейбір құрлық бауырменжорғалаушыларға тән ерекшелік, - ал денесінің алды мен артқы жағында – сүтқоректілерге тән жағдай. Пеликазаврлар мен терапсидтердің ұяшық ішіндегі тістерінің құрылысы және басқа да ерекшеліктері сүтқоректілермен ұқсастықтарын көрсетсе де, нақты арғы тегі емес, «ағайынды туыстар» болып саналуы мүмкін. Қазбалы қалдықтары олардың денесі қабыршақтар орнына түкпен жабылған және өз балаларын сүтпен қоректендірді ма екендігі туралы еш бір мәлімет бермейді. Бірақ, қаңқасындағы өзгерістер бойынша, осы сүтқоректілерге тән қарапайым қасиеттерідің пайда болғандығын білдіртеді.

Бұлар негізінен тышқан немесе егеуқұйырықтан ірі емес, кіші мөлшерлі жануарлар. Бұл жануарлардың тірішілік жағдайы бауырменжорғалаушыларға ұқсаған. Олардың кейбіреулері тропикалық ормандар топырағында тіршілік ететін жәндіктермен қоректенген, басқалары өздерінің жер беті өкілдерімен бәсекелестікке түспеу үшін ағашқа жорғалап шағатын болған.

Осы жағдайлардың барлығы да Жер бетінде әлі де бауырменжорғалаушылар патшалық еткенде өтіп жатты. Осыдан 60 миллионов жыл бұрын сүтқоректілерге ұқсас сүтқоректі рептилилер оларды ығыстырып шығарды. Белгісіз себептер бойынша шамамен 170 миллион жылдай Жер бетінде басшылық еткен ірі бауырменжорғалаушылар жойыла бастады. Жердің тарихындағы кейінгі 60 миллио­н жыл «Сүтқоректілердің дәуірі» деп атауға болады. Сүтқоректілер өздерінің тарихын сүтқоректілер дәуірінің бірінші кезеңі палеоценнен бастайды, яғни 63 миллион жыл бұрын басталып және 58 миллион жыл бұрын аяқталған.

Жерде басшылық еткен бауырменжорғалаушылардың жойылуына себепкер болуы мүмкін палеоценнің соңындағы климаттың бұзылуы және эоценде оның ауысуына қарамастан жұмсақ болып қала беруі. Осындай қолайлы жағдайларда және ірі рептилилер жағынан бәсекелестік болмағандықтан сүтқоректілер Жер бетіне кеңінен тарала бастады. Эоценнің аяғында плаценталы құрылық сүтқоректілердің барлық негізгі отрядтары дами бастады, атап айтқанда жәндікқоректілер, кеміргіштер, тұяқтылар, жыртқыштар және де приматтар. Олармен қатар қарапайым қалталылар мен бірөтпенділер, сонымен қатар эоценнің орта шеңінде сулы ортаға бейімделген кит сияқты су плаценталы сүтқоректілер тіршілік етті. Қазіргі ет жемді жануарлардың дамуын креодонт деп аталатын (тура аудармасы «етті тістер») жыртқыштар тобы анықтады. Бұл жануарлар ірі аңдарға аңшылық етуге бірқатар бейімдеушіліктері бар ежелгі жәндікқоректілердің бір бұтағынан тараған. Олардың бір түрілері пішіні мен тіршілік әрекетімен сусарларға ұқсаса, біреулері қасқыр мен арстандарға ұқсаған.

Осы топтың ең ірі жыртқышы - гиенодон – қазіргі мүйізтұмсыққа ұқсайтын жануарларды өлтіруге қабілеті болған.

Алғашқы жыртқыш сүтқоректілер түрлі өсімдік қоректі жануарларға аңшылық еткен. Әсіресе, оның ішіндегі өкілінің бірі титанотерании (алып аңдар). Сырт пішіні бойынша мүйізтұмсыққа ұқсаған, ұзындығы төрт жарым метр, ал биіктігі екі жарым метрге жеткен: бастарында ірі сүйекті мүйіздері болған. Ал олардың қазіргі тұяқты сүтқоректілердің арғы тегі болып саналатын халикотерия туысында тұяқтарының орнына, құстың тырнақтарына ұқсаған күшті тырнақтар болған. Эоценнің басқа сүтқорегі - уинтатерий - өз атауын алғаш рет қазба қалдықтары табылған Юта штатындағы Уинта тауының атынан алған. Бұл сырт тұрқы қазіргі мүйізтұмсыққа ұқсаған, жоғарқы жақтағы ит тістері жақсы дамыған және басында үш жұп мүйізді қорғаныш құралдары болған. Соған қарамастан бұл жануарлар өсімдікпен қоректенді, мүмкін осы себептен де, олар тірішілк үшін күрестегі бәсекелестікке шыдай алмай, жойылып кетті.

Шөп жемді жануарлар бұтағынан тараған және қазіргі күнге дейін сақталғаны, жылқылар болып табылады. Кішірек келген гиракотерий, немесе эогиппус (18 сурет) (тура аударғанда «жылқылардың кеңінен таралуы»), фокстерьерге дене тұрқы ұқсас, осы топтың көптеген кейінгі өкілдерінің және оның ішінде қазіргі кезде бізге белгілі жүк және шабатын жылқылардың арғы тегі болып табылуы мүмкін. Қазіргі жылқыларға сәйкес келмейтін эо­гиппус тұяқтары ерекше, алдыңғы аяқтарында төрт, ал артқы аяқтарында үш