ДНҚ-НЫҢ ЕКІ ЕСЕЛЕНУІ (РЕПЛИКАЦИЯСЫ)

Кез келген клетка бөлінер алдында оның ДНҚ молекуласы екі еселенеді және соның нәтижесінде ұрпақ клеткалары алғашқы аналық клеткалардағыдай ДНҚ молекуласына ие болады. Олай болса, бөлінетін клетканың ДНҚ-сы дәл өзіне ұқсас тағы бір ДНҚ молекуласын қалай жасайды?

Сонымен, ДНҚ мынадай жолмен екі еселенеді. Алғаш спиральдың екі тізбегі бір нүктеден бастап ажырай бастайды. Содан кейін бір-бірінен алшақтап ажыраған әрбір тізбектердің бойына, оларға сәйкес жаңа тізбек жасалу барысында ажыраған екі тізбекпен өзінің азоттық негіздері арқылы байланысып, онымен өз алдына жаңа спираль құрай бастайды. Сөйтіп алғашқы ДНҚ-ның екі тізбегі толық ажырап болғанда, екі жаңа спиральда жасалып бітеді. Алғашқы ДНҚ тізбегі ажырамай тұрғанындағы екінші ескі тізбегіне толық ұқсас болады.

Әрине, бұл процесті де клеткадағы ферменттер жүргізеді. ДНҚ тізбектерінің бағыттары қарама-қарсы екені белгілі. Жұмысына өте мұқият ферменттер жаңа тізбек тек бір бағытта, яғни5'-3' бағытында ғана жасайды. Олай болса, ферментер ажыраған тізбектердің біреуінің бойымен жаңа тізбекті жоғарыдан төмен қарай, ал екіншісінің бойымен төменнен жоғарыға қарай синтездейді. Ең қызығы жаңа тізбектер үздіксіз жасалмайды, ескі тізбектің бойында бірінен бірі шағын ДНҚ ферменттері пайда болып отырады. Ондай фрагментердің ұзындығы қарапайым бкатерияларда 2000-ға жуық. Осындай фрагментерді алғаш байқаған жапон ғалымы Р. Оказаки, сондықтан оларды оказаки фрагментері деп атайды.

1953 жылы Дж.Уотсон және Ф. Крик ұсынған ДНК құрылымының үлгісі (моделі) генетикалық хабардың кодын (шартты қысқарту), мутациялық өзгергіштіктің және гендердің көшірмесінің (ДНК молекуласынын бөліктері) алынуын түсінуге мүмкіншілік береді. 1957 жылы М. Мезельсон мен Ф. Сталь, Дж. Уотсон және Ф. Криктің бактериялық клеткадағы ДНК-ның жартылай консервативті түрде екі еселенуі (репликация) жөніндегі көз қарасын дәлелдеді. Ал Г. Стент ДНҚ екі еселенуінің үш түрін ұсынды:

1)консервативтік (лат.“косервативус”- сақташы, негізгі қалыпын сақтау) еселенуде ұрпақтың ДНҚ-ларда аналық ДНҚ-ның материалы болмайды;

2)жартылай консервативтік түрінде ДНҚ-ның жаңа молекуласының бір тізбегі аналық ДНҚ-дан болса, екіншісі-жаңадан құрылған тізбек;

3) дисперциялық (лат.“дисперсис”-шашырау, батырыңқы) түрінде аналық ДНҚ-ның материалы кездей соқ шашырап жаңа ДНҚ молекуласында рын алады.

М. Мезельсон мен Ф. Стальдың зертеулері осы үшеудің ішінен ДНҚ-ның жартылай консервативті екі еселену түрін таңдап алуға көмектесті. ДНҚ екі еселенуінің жартылай концервативті жолмен жүруін дәлелдеу Дж. Уотсон мен Ф. Криктің жасаған ДНҚ молекуласының үлгісінің дұрыстығының айғағы болды.

Сонымен ДНҚ еселенуі оының тізбектерінің ажырауынан басталады дедік. Ол тізбектерді геликаза (хеликс-спираль)- дезоксирибонуклеаза ферменттері-ДНҚ молекуласының бойымен екі бағытта жоғары және төмен ажыратады. Нуклеотидтер жұптарымен ДНҚ-ның шиыршықты тізбегінің арасындағы сутегінің байланыстары молекуланың бір жақ шетінде бірте-бірте үзіле бастайды және (ДНҚ) тізбектердің екеуі де бірінен бірі босай отырып, жазылады. Осылайша жазылған тізбек, өзінің қосылыстарын оське тік “қоя” отырып, дезоксирибоза және фосфор қышқылының қалдықтары арасында байланыстар арқылы ұсталып тұрады. Қоршаған ортадан клеткада жинақталған бос нуклеотидтер бар, олар ДНҚ-ның жазылған тізбегінің бос қосылыстарымен реацияға түсе алады. Бірақ әр қосылысқа бір жұп, “толықтыра түсетін” нуклеотид қана жуықтап, жалғаса алады. Бұл жазылған тізбекке басқа, ДНҚ-ның жетіспейтін тізбегі жалғаса бастайды деген сөз. Осы процестердің нәтижесінде ДНҚ-ның екі молекуласы пайда болады, олардың әр қайсысында қайтадан жинақталған молекуламен толықтырылған аналық молекуланың жартысы болады. Сонымен туынды молекулалар ДНҚ-ның аналық молекуласына мейлінше ұқсас келеді. Мұнда генетикалық материалдың құрамы да сақталады. Тізбектердің ажырауы мен қосылуы ферменттердің ықпалымен жүреді. Ажыраған ферменттердің оказаки ферменттері жасала бастайды. Әр фрагмент он шақты нуклеотидтен тұратын РНҚ тізбегінен басталады. ДНҚ тізбегінің бойымен РНҚ түріндегі жаңа тізбекті праймаза (РНҚ- полимераза) ғана байстай алады. Тізбекті бастаған РНҚ бөлшегінен ары қарай “ДНҚ- полимераза - 1” ферменті фрагментердің бастаушысы болған әлгі РНҚ тізбегін ыдыратып жібереді. Енді кезек “ДНҚ-лигаза” деген ферментке келеді. Ол оказаки фрагментерінің арасын ескі ажыраған тізбекке сәкес етіп нуклеотидтермен толтырады. Ең сонында “ДНҚ полимераза-2” ферменті көптеген ферменттердің бірігуінен пайда болған жаңа тізбектің нуклеотидтерінің ескі тізбегімен сәйкес келетіндігін тексереді. Егер қандай да бір нуклеотид өз орнында тұрмаса соңғы аталған фермент оны кесіп алап тастап, оның орнына тиісті нуклеотидті қояды.

Осындай әр түрлі қызмет атқаратын ферментердің үйлесімді жұмыс тұқымдық белгінің ДНҚ арқылы ұрпақтарға дұрыс берілуін қамтамасыз етеді. Міне, геннің еселенуі немесе репликация деген осы.

РИБОНУКЛЕИН ҚЫШҚЫЛДАРЫ (РНҚ). ДНҚ секілді РНҚ-да түрлі нуклеотидтерден құралған. Оның ДНҚ-дан айырмашылығы мынадай: РНҚ нуклеотидтерінің құрамындағы углевод тек рибоза (оның барлық көміртегі атомдары гидроксил топтармен байланысқан)итүрінде болады. Сонымен қатар РНҚ-ның құрамына тиминнің орнына урацил азоттық негізі кіреді, ал қалған үш негіз ДНҚ-ның құрамындағыдай.

РНҚ төрт түрлі топқа бөлінеді:

1)хабаршы (информациялық) РНҚ- оны қысқаша иРНҚ деп белгілейді;

2) ұзындығы әр түрлі ядролық РНҚ (гетерогенді ядролық) – гя РНҚ);

3Рибосомалық – рРНҚ және 4) тасымалдаушы- тРНҚ

Информациялық иРНҚ геннің дәл көшірмесін ДНҚ- дан белок заводы – рибосомаға әкелді. гяРНҚ- ның қызметі қазір әлі толық анықталмаған. Дегенмен оны нуклеотидтерді сақтаушы деп есептейді. Себебі клетка тіршілігіне керек нуклеотидтер бос жүрсе клетка ішінде молекулалардың көбеюінен осмостық қысым күшейеді, клетка ішінде заттардың молекулалары неғұрлым көп болса, осмостық қысымның нәтижесінде, клетка сыртқы ортадан суды соғұрлым көп сіңіреді – ол клетканың жарылуына әкеп соғуы мүмкін. рРНҚ рибосоманың құрамына құрылыс материалы болып кіреді, сонымен қатар ол рибосома құрамында иРНҚ мен әрекеттеседі. тРНҚ өте жақсы зерттелген. Молекуласы құрамының 10% сирек кездесетін нуклеотидтер екнені дәлелденіп отыр. Оның тізбегі бірнеше жерінен күрт иіліп, бөліктері бір- бірімен санасқан кезде төрт жерден қос тізбекті спираль түзеді. Сонын нәтижесінде тРНҚ молекуласы жонышқа жапырағы тәрізденеді. тРНҚ белок синтезі кезіңде рибосомаға жеке амин қышқылдарын тасушы болып табылады.

Клетка ішіндегі ең басты процесс- белок синтезі десек иРНҚ, рРНҚ және тРНҚ сол процеске тікелей қатысатын маңызды молекулалар.

Генетикалық код

ДНҚ-дан – белокка. Ген ДНҚ- дан тұратынын, ал ДНҚ қос тізбекті шиыршық екені белгілі. Егер ДНҚ шын мәнінде генетикалық молекула болса, ол белгілі бір ферменттің құрылымын да белгілеуін тиіс. Уотсон мен Криктің пікірі бойынша ДНҚ ның нақ осы ролін молекуласындағы нуклеотидтердің жүйелікпен орналасуымен түсіндіруге болады, мұнда ДНҚ тізбектеріндегі төрт нуклеотид кезектесіп отырады. Бірақ, ферментер химиялық жағынан белоктардың молекулалары, ал соңғылардың құрылымдық элементтері – амин қышқылы болып табылатындықтан, ол қышқылдардың белок молекуласында (демек, ферменттердікі де) орналасу реті ДНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің орналасуына, дәліректайтқанда, нуклеотидтердің ДНҚ молекуласының тізбектерінде орналасуына қарай белгіленеді.

Тұқым қуалау информациясы ДНҚ- да қалай жазылған? Бұл мәселені алғаш 1954 жылы көтерген физик Г.Гамов болатын. ДНҚ – ның құрылысы толық анықталғаннан кейін бір жылдан соң, белоктағы амин қышқылдарының орналасу тәртібі ДНҚ – ның бір тізбегіндегі төрт түрлі нуклеотидтердің белгілі тәртіппен тізбектелу жолы арқылы белгіленуі керек деген ой түйді. Г.Гамов клеткада ДНҚ – ның төрт әріпті (нуклеотидті) тілін жиырма әріпті (амин қышқылдары) белок тіліне аударатын "сөздіктің болуы керек деп санады.

Генетиктердің, биохимиктердің, цитологтар мен басқа да мамандардың күш салуы арқасында қазңргі уақытта генетикалық кодтың негізгі белгілері айқын болды.

Ф.Крик бастаған ғалымдар 50-60-жылдары жүргізген зерттеулерінің нәтижесінде әр амин қышқылына ДНҚ- дағы үш негіз сәйкес келетінін (сол үш нуклеотид амин қышқылының аты болып табылады) ашты. Оны кодон деп атайды.

Белок құрамы 20 түрлі амин қышқылы кіреді. Сондықтан нуклеотидтік құрылысы бір-біріне ұқсамайтын 64 кодон алуға болады (4³=64). Артық 44кодонның не керегі бар? Біріншіден, амин қышқылдарының әрқайсысына бірнеше кодон сәкес келмейді, екіншіден, үш кодон ешбір амин қышқылына сәйкес келмейді, олар мәнсіз (нонсенс) кодондар – УАА, УАГ және УГА ДНК – дағы АТТ, АТЦ және АЦТ сәйкес. ДНҚ-дағы гендер осындай мәнсіз кодондармен бітеді және соның нәтижесінде кодондармен жазылған белоктың "атың тиянақты болып шығады. Амин қышқылдарының кодондық белгілері тікелей ДНҚ-да анықталған жоқ. Ол үшін геннің дәл көшірмесі болып табылатын иРНҚ-ның қызметі пайдаланады. ДНҚ-дағы геннің нуклеотидтік құрамын сәйкес нуклеотидтермен (Т-ның орнына ол урацилді (У) қолданады) өз бойына жазып алған соң иРНҚ сол хабармен белок жасайтын рибосомаға келеді. Рибосома иРНҚ тізбегіндегі кодондарға қарап отырып сәйкес амин қышқылдарын бір-бірімен тізіп, жалғастыра береді.

_У -Г_-Г_ -_Т-_Ц-_А_ -_Т_-_Т_-_Т__ _-_Г-_А_-_А_

У- Ц- А - А - Г - У - А - А - А - Ц - У - У

Өзі түзіліп болғаннан кейін РНҚ тізбегі ДНҚ тізбегінен ажырайды және клетканың ферментер жинақталатын жеріне ауысады. Келтіріліп отырған схемадағы РНҚ- да нуклеотидтердің төрт үштігі бар және егер Жакоб пен Мононың ғылыми болжамы тұрғысынан алсақ белоктың келешектегі молекуласында төрт амин қышқылының ретін белгілейді. Белоктың макромолекуласы РНҚ молекуласындағы информацияның неғұрлым сиымды болуын талап етеді, мұнда белоктың макромалекуласына амин қышқылдарының қанша молекуласы жалғасатын болса, нуклеотидтердің соншалықты үштігі болуға тиіс.

Генетикалық ақпарат химиялық тұрғыдан алғанда РНҚ молекуласы үшін ДНҚ-мен ”хабарласатын “ болғандықтан,РНҚ“хатты”, яғни белок молекуласын жинақтау жөніндегі ақпаратты иРНҚ одан әрі жөнелтеді. Әрине, мұндай ұғым, әлі де болса ғылыми болжам, экспериментті түрде дәлелдеуді талап еткен еді. Ол дәлелді 1961 жылы американдық биохимик М.Нирнберг эксперимент арқылы дәлелдеді. Ол арнайы тісілдерді қолданып бактериалардың (ішек таяқшасының) клеткаларын ыдыратты және белоктарды жинақтауға қабілеті келетін клеткасыз масса алды. Одан кейін Жакоб пен Моно шамалаған иРНҚ-ны жасады иРНҚ-ға алмастыруды, оны соңғы химиктердің тілінде полиуридил қышқылы (қысқартып жазғанда поли – У ) деп атады және әдеттегі табиғи иРНҚ-ға (А,У,Ц,Г) қажетті нуклеотидтердің төрт типінің орнына тек қана біреуін- уридил қышқылын (У) қалдырды.

Поли – У РНҚ тізбегін мына күйде түзеді:…У-У-У-У-У-У-…Поли –У-ды клеткасыз массаға еңгізу елеулі нәтиже Бере қойған жоқ: әртүрлі 20амин қышқылдарынан белоктар құрамына бір ғана амин қышқылының- фенилаланиннің молекуласы енді. Одан тек қана белоктардың макромолекулалары, полифенилаланин түзілді.

”Нуклеотидтік үштіктерге“ (триплеттерге) сәйкес поли -У-да триплеттер-У-У-У тізбегін түзді. Бұлар фенилаланин молекулаларын белоктарға қосу үшін ”кодон“ болып табылады. Осы зерттеулер өткеннен кейін көп кешікпей Нирнберг фенилаланиннің түзілуі үшін клетка осындай транспорттық РНҚ- ның (тРНҚ) ерекше түрі болуға тиіс.

1957 жылыдың өзінде Корнель университетінен Р.Холли тРНҚ-ның бар екені жөнінде хабар жариялаған. Ал 1961 жылдың қарсанында клеткаларда тРНҚ-ның әр түрлі типтерінің болатыны анықталды, олар тиісті ферментер болған кезде белгілі бір амин қышқылдарымен қосылады. тРНҚ-мен осылайша аралық күйде қосылған амин қышқылдары белоктардың жинақталу орнына ауысады деп жорамалдаған еді. 1956 жылы Холи аланинді ауыстыруға бейімделген тРНҚ молекуласындағы нуклеотидтердің орналасуын анықтады. Тағы бір үлкен жаңалық американдық үнді ғалымы Х.Г. Корана болды. Ол РНҚ тізбегін химиялық жолмен қолдан жасап алу әдісін тапты. Соның нәтижесінде 2жыл ішінде барлық амин қышқылына сәйкес келетін 61 кодон толық анықталды. Төменде әр түрлі амин қышқылдарына сәйкес кодондардың кестесі берілген (жақша ішінде ДНҚ-дағы сәйкес негіздер көрсетіледі).

Кодонда бірінші тұратын негіз (5'-ұшы)	Кодонда екінші тұратын негіз				Кодонда үшінші тұратын негіз
	У(А)	Ц (Г)	А (Т)	Г (Ц)
У (А)	УУУ,УУГфен УУА УУГ Лей	УЦУ УЦЦ УЦА Сер УЦГ	УАУТир УАГ УААмәнсіз УАГ	УГУ УГЦ Цис УГА мәнсіз УГГ Тир	У (А) Ц(Г) А (Т) Г(Ц)
Ц(Г)	ЦУУ ЦУЦ Лей ЦУА ЦУГ	ЦЦУ ЦЦЦ Про ЦЦА ЦЦГ	ЦАУ ЦАЦ Гиц ЦАА ЦАГ Глн	ЦГУ ЦГЦ Арг ЦГА ЦГГ	У(А) Ц(Г) А(Т) Г(Ц)
А(Т)	АУУ АУЦ Иле АУА АУГ Мет	АЦУ АЦЦ Тре АЦА АЦГ	ААУ ААЦ Асп ААА ААГ Лиз	АГУ АГЦ Сер АГА АГГ Арг	У(А) Ц(Г) А(Т) Г(Ц)
Г(Ц)	ГУУ ГУЦ ГУА Вал ГУГ	ГЦУ ГЦЦ Ала ГЦА ГЦГ	ГАУ ГАГ Асп ГАА ГАГ ГАГ Глу	ГГУ ГЦЦ ГГА Гли ГГГ	У(А) Ц(Г) А(Т) Г(Ц)

Ескерту: Амин қышқылдарының аттары жалпы қабылданған қысқартулармен берілген.

Сөйтіп амин қышқылдарына сәйкес келетін кодондар иРНҚ тізбегі үшін анықталады. Бұдан ДНҚ-дағы сәйкес кодондарды табу әрине өте оңай. Амин қышқылдарының кодондармен осылай белгіленуі барлық организмдерге тән екенін кейінгі зерттеулер көрсетті.

1. 
   Түрлер және популяциялар туралы түсінік.
   
2. 
   Таза линиялар мен популяциялардағы теріп алудың нәтижелігі
   
3. 
   Еркін өсіп-өнетін популяциялар құрылымы. Харди-Вайнберг заңы.
   

Мал тұқымын асылдандыру, одан алынған өнімді арттыру үшін тек жеке өкілдердің ғана емес топтық бүкіл тұқымның генотипінің жүйесін білу керек.

Әрбір популяция өзінің белгілі генофондымен, яғни құрамына кіретін ген аллельдерінің жиынтығымен сипатталады. Генофонд деген ұғымды енгізген мал шаруашылығы генетикасының негізін қалаған А.С. Серебровский енгізді. Егер тұқымның генофондында бағалы нәсілдік бастама болмаса; құнды гендер шоғыры аз болса, бұл тұқымды қажетті бағытта жетілдіру қиынға түседі.

Жануарлар арасында гомозиготалықтың өсу дәрежесі өте төмен. Бір анадан туған жыныс айырымды дарақтарды будандастырып отырғанның өзінде 100% гомозиготалық С. Райт бойынша 30-40 ұрпақта алынуы мүмкін. Таза линияның популяциядан айырмашылығы - толық гомозиготалығында. Осының себебімен онда сұрыптау жүргізілмейді, өйткені таза линияның өкілдерінің гендер құрамы бірдей.

Линия – бір асыл тұқымды аталық малдан тараған организмдердің жинағы, популяциядағы басқа тармақтардан даму ерекшеліктерімен және белгілерінің белгілі қасиеттерімен сипатталады.Таңдап алған аталық организмнің қасиеттерін ұрпақтарда сақтап қалу үшін осы особқа ұқсас қасиеттері бар немесе туған тегі бір, аналық особьтармен шағылыстырылады. Келесі ұрпақта аталық қасиеттін, белгінің сақталуы гомозиготалы генотиптің қалыптасуына байланысты.

Популяциялар эволюцияның қозғаушы үш факторы: тұқым қуушылық, өзгергіштік және сұрыптаудың өзара әрекеттесуі негізінде тіршілік жағдайларының әсерімен қалыптасады.

2. 
   Таза линиялар мен популяциялардағы теріп алудың нәтижелігі
   

Ол тұқым белгілері көп гендермен анықталатын және сыртқы ортаның әсеріне қатты ұшырайтын бұршақ тұқымының салмағы мен көлемін зерттеді. Бұл белгілерде модификациялық өзгергіштіктің сипаты айқын көрінеді. Ол үрме бұршақтың тұқымын өлшеп, көрсеткіш бойынша вариациялық қатар жасады. Массасы 150-ден 750 мг-ға дейін болды. Онан әрі массасы 250-350 және 550-650 мг болған түқымдар бөлек өсіріліп, әр өсімдіктің тұқымы қайта өлшенеді. Популяция құрайтын сорттан таңдап алынған ауыр (550-650 мг) және жеңіл (250-350 мг) тұқымдар бөлек егіліп, олардан массасы әр түрлі өсімдіктер алынды.

Ауыр тұқымдардан өскен өсімдіктер тұқымының орташа массасы — 518,7 мг, ал жеңіл тұқымынан — 444,4 мг болды. Осы арқылы үрме бұршақтың сорт-популяциясы әрқайсысы генетикалық құрамы жағынан әртүрлі өсімдіктерден түратынын және әрқайсысы таза линияның басы бола алатыны көрсетілді.

Иоганнсен 6-7 ұрпақ бойы әрбір өсімдіктен ауыр жөне жеңіл тұқымды бөлек жинап отырды. Бірде-бір линияда тұқым массасының айтарлықтай өзгерісі болмады. Таза линияның ішіндегі тұқым көлемдерінің өзгеруі тұқым қумайтын, модификациялық өзгергіштік болып табылады. Сонымен, өздігінен тозанданатын өсімдіктердің попу­ляциясы генотипі жағынан алғанда әр түрлі линиялардан түрады, өйткені мұндай популяцияның өсімдіктері өзара будандаспайды.

Жеке организм өздігінен тозаңданғанда жаңа нәсілдің, сорттың немесе тұқымның басы бола алады. Мысалы, популяциядан таңдап алынған бір дәннен бидайдың жаңа сорты шығарылуы мүмкін. Айқас ұрықтанатын организмдердің популяциясының генотипі табиғатта әртүрлі генотипті өкілдердің еркін шагылысуы арқылы, яғни панмиксия негізінде де қалыптасады. Панмиксиялық популяцияның құрылымын ашып көрсету үшін Д. Джоне және Е. Ист ұсынған жасанды будан популяциясының үлгісін қарастырып көрейік. Тәжірибе үшін олар күлтесінің биіктігі (қысқа және ұзын) әртүрлі болатын темекінің екі түрін будандастырды. Бірінші ұрпақ өсімдіктері өзара будандасты-рылды, ал екінші үрпақтың осы белгі бойынша өзгергіштігі ұқсас болған А және В линиялары алынды (25-кесте). Күлтенің ұзындығын көп гендер анықтайды, ол екінші (Ғ₂) 52-ден 88 мм-ге дейінгі мөлшерде. Алынған линиялар ұрпақтарында бес ұрпақ бойы сұрыптау жүргізілді: сұрыптау А линиясында қысқа күлтеге, В линиясында ұзын күлтеге жүргізілді. Екі линияның ішінде әрбір ұрпақта іріктеп алынған формалар өзара будандастырылды. Көрініп отырғандай, бесінші ұрпақтың өзінде А және В линиялары арасындағы айырмашылық орасан зор болды. А линиясын дағы күлтенің ең биігінің үзындығы В линиясындағы күлтеніңең аласасының ұзындығынан кем түсті, бұлардың арасында бірін-бірі басу (трансгрессия) болмады.

Демек, іріктеп алынған формаларды сұрыптау жөне будандастыру арқылы бастапқы популяцияга қарағанда басқаша белгілері бар линиялар жасауға болады. Бүл оның гетерогендігін көрсетеді. Бүл тәжірибеде қолдан сұрыптау бір белгі бойынша жүргізілді. Ал табиғатта табиғи сұрыптау көптеген белгілер бойынша жүргізіледі.

3. 
   Еркін өсіп-өнетін популяциялар құрылымы. Харди-Вайнберг заңы.
   

1908 жылы Г. Харди мен В. Вайнберг бір біріне тәуелсіз еркін өсіп-өнетін популяцияда генотиптердің таралуын көрсететін формуланы ұсынды. Оны Харди-Вайнбергтің формуласы деп атады. Бұл формуладан еркін өсіп-өнетін популяция, егер онда ешқандай сұрыптау жүрмесе, тепе-теңдікте болады, яғни ұрпақтан ұрпаққа өзгермейді және генотиптердің белгілі бір қатынасы болады. р²АА +2pqAa +q²aa = 1, мұнда рА — популяциядағы А гаметасының қатынасы немесе шоғырла-нуы; qа — а генінің жиілігі. Аталық-аналығының гаметаларында А немесе а-гені болатындықтан pA+qa=1. Осыдан барып келесі ұрпақта мынадай арақатынас шығады.

4. 
   Популяциялардағы генетикалық эволюцияның негізгі факторлары.
   

Эволюцияның негізгі факторларына мутациялар, табиғи және жасанды сұрыптаулар, көшпенділік (миграция), гендер дрейфі (ауытқулар) жатады.

Мутация тұқым қуатын өзгергіштіктің эволюциядағы бастапқы қайнар бұлағы болып табылады және әрбір геннің спонтанды (өздігінен) мутацияға сирек ұшырайтынына қарамастан гендер санының көп болуына байланысты әр түрлі мутациялардың жалпы саны көп болуы мүмкін. Популяциядағы организмдер генотиптері түрлі мутацияларға қаныққан болады, олар көбінде гетерозиготалы күйде кездеседі. Популяцияда мутациялардың шоғырлануы артқан сайын гетерозиготалы өсімдіктердің бір-бірімен шағылысуы нәтижесінде гомозиготалы қалыпқа түсу мүмкіндігі көбейе береді. Мұндай қаныққандық мәдени өсімдіктер мен үй жануарларына ғана емес, С.С. Четвериков алғаш рет көрсеткендей, табиғи популяциялардың бәріне тән.

Әрбір ұрпақта генофонд көптеген жаңа мутациялармен толықтырылып отырады. Бұл үдеріс мутациялық қысым деп аталады. Демек, популяциядағы әр түрлі гендер аллельдерінің жиілігі мутациялық қысымға, яғни тіке және кері мутациялар жиіліктерінің қатынасына қарай өзгеріп отырады.

Мутацияның популяцияда таралуы осы локустың мутабильділігіне ғана емес, сонымен бірге осы организмдердің өмір сүргіштігі мен өскелеңдігіне қандай әсер ететіндігіне де байланысты болады. Жаңадан пайда болған мутацияның қайсысы болсын генотиптің біртүтас жүйесіне өзгеріс енгізеді. Осыған орай мутациялардың басым көпшілігі алғашында зиянды болады, өте сирек жағдайда ғана оның біршама пайдалы маңызы болады, ал осының өзі түр үшін бірдей пайдалы болып кетуі мүмкін.

Организм генотипінің орта жағдайына неғұрлым бейімделгіштігін қамтамасыз етуі арқылы сақталу процесін сұрыптау деп атайды. Сүрыптаудың негізгі үш түрі бар. Тұрақтандырғыш немесе қалыптастырушы сұрыптау ауытқуларды жойып популяцияны бір қалыпта ұстайды. Қозғаушы сұрыптау, керісінше, бұған дейінгі қалыптасқан организмдерді жоя отырып популяция тепе-теңдігін бұзады. Ақырында дизруптивті сүрыптау популяцияда фенотиптердің шеткі варианттарын сақтап (үзіліс басталғанша) аралық формаларды жойып отырады. Организмнің тірі қалуы және ұрпақ беру мүмкіндігі оның ортаға бейімделу дәрежесіне байланысты бо­лады. Организмдердің бейімделу қабілеті неғұрлым кең болғ­ан сайын, олардың сақталу және популяциядағы даму мүмкіндігі молая түседі. Генотиптері тіршілік ету жағдайларына бейімделуді неғұрлым жақсы қамтамасыз ететін организм­дер бейімделуі шамалыларға қарағанда көбірек ұрпақ береді, ал осыған байланысты белгілі бір геннің популяциядағы шоғырлануы да табиғи сүрыптаумен анықталады. Қолдан сұрыптағанда басты маңыз өнім беретін белгілерге беріледі.

В.И. Власовтың айтуынша табиғи сұрыптау онтогенездің барлық кезеңінде гаметадан есейген организмге дейін жүреді. Сонымен қатар ол қолдан сұрыптаудың жылдамдығына ықпалын тигізеді, оның қарама-қарсылық жүмысы өнімді жоғарылататын сүрыптауда түрдің биологиялық шегіне тән емес қасиетін байқатқандай. Осы жағдайда мал-дарды сұрыптағанда, олардың өнімдік белгілерін ғана емес, қоршаған ортаға бейімділігін де ескеру қажет.

Популяцияның генетикасын білу түрлі генотиптердің селекциялық бағалылығын анықтауға мүмкіндік береді. Салыстырмалы топтардың бейімділік айырмашылығы С.М. Гершензонның ұсынысы бойынша сурыптау коэффициенті деп аталады. Мысалы, рецессивті ген бойынша гомозигота­лы болатын өкілдер (аа) гендері доминантты организмдер {АА және Аа) беретін әрбір 100 үрпақтың орнына 99 ұрпақ берді делік. Доминантты гендері бар организмдердің селек­циялық бағалылығын 1,00 деп алсақ, онда рецессивті гомозиготалардікі 0,99 болады. Осы шамалардың айырмашылығы сұрыптаудың коэффициентін -S-ті көрсететін болады, айтылып отырған жағдайда ол 5= 1,00-0,99 = 0,01 ге тең.

Кестедегі деректерден мутантты гені (q²) бар гомозиготалы малдарға байланысты екені көрінеді. Осы гетерозиготаларды дер кезінде тауып, оларды уақытында жойып отырса, генетикалық кемістіктер де азаяды, өсіресе мутантты геннің шоғырлануы өте жоғары болғанда.

Доминантты және рецессивті аллельдердің популяциядан шығарылып тастау жылдамдығы әркелкі болады. Гендері басым летальді болатын немесе ұрықсыздықты туғызатын организмдер сұрыптау арқылы тіпті гетерозиготалы күйде-ақ жойылып отырады, яғни доминантты ген әрбір ұрпақта 280 сұрыптаудың бақылауында болады. Рецессивті мутация сұрыптаудың бақылауында болады. Рецессивті мутация по­пуляцияда жасырын күйде, яғни гетерозиготалы күйде жиылып, көп мутациялық қор жасауы мүмкін. Егер ол популяцияда белгілі бір дәрежеге дейін көбейіп, гомозиготалык қалыпқа ауысып кетсе ғана сұрыпталатын болады. По­пуляцияда рецессивті аллельдердің жиілігі кем болған сайын гетерозиготалар саны гомозиготалардан солғұрлым басым бола түседі. Бұл Харди-Вайнбергтің формуласынан шығады. Популяцияда кездейсоқ факторлардың әрекетіне бай­ланысты гендер жиілігінің өзгеруі генетикалық дрейф (гол-ландша "дрейвен" - қалқу, ауытқу), (С. Райт бойынша) не­месе генетикалық-автоматтық процесс (Н.П. Дубинин бой­ынша) деп аталады.

Гендердің шоғырлануы популяцияның санымен анықталады. Популяция көлемі кем болган сайын ұрпақта рецессивті гомозиготалар беретін гетерозиготалы өкілдердің өзара шағылысу мүмкіндігі артады. Керісінше, популяцияның саны көп болған сайын рецессивті гомозиготалардың пайда болуы азая түседі. Саны аз популяцияларда сұрыптау тез арада зиянды гендерді ығыстырып, пайдалыларын жи-нақтай бастайды. Бірақ шағын популяцияда жеке генотиптердің жинақталуында кездейсоқтың мүмкіндігі ар­тады. Мүндай жағдайдан популяцияның саны азайып кетсе, онда тек қана мутантты гендердің сақталып қалуы, ал басқ­алары кездейсоқ жойылып кетуі ықтимал. Кейін популяция саны артса, кездейсоқ сақталып қалған гендердің саны тез арада молаяды.

Әр түрлі популяцияларда мутацияның таралуы мигра­ция (лат. "миграцио" - орын ауыстыру) арқылы жүруі мүмкін. Мал шаруашылығында бұл басқа жерлерден, мемлекеттерден мал әкелу, әсіресе аталық малды (бұқа, қошқар, айғыр т.б.) немесе олардың ұрығын әкеліп пайдаланумен байланысты. Мысалы, голштинофриз тұқымын АҚШ-тан Германияға әкелу, Риштің мәліметі бойынша немістің қара ала тұқымына кіндіктен болатын жарықты таратты. Біздің елде бір асыл тұқымды мал зауытында 1/29 хромосомының транслокациясы (Робертсон транслокациясы) бар бұқалардың басқа жерлерге сатылуын -айтуға бола­ды. Бұл, уақытында ескертілмегенде зиянды мутацияның таралуына себеп болушы еді.

Түр популяциялардан құрылады дедік. Егер бір популяцияның өкілдері басқа популяцияның өкілдерімен мүлде немесе ішінара шағылыспайтын болса, онда мұндай популя­ция изоляция (оқшалану) процесіне душар болады. Егер оқшалану ұрпақтар тізбегінің көп қатарында жүрсе, сұрыптау факторлары әр түрлі популяцияларда неше түрлі бағытта қызмет етіп, популяциялардың жіктелуі болады. Кейіннен мүндай популяциялар жаңа түрлердің бастамасын беруі мүмкін. Түр ішінде популяциялардың оқшаулануы географиялық (тау жасалу процестері, өзендер мен су қоймаларының пайда болуы) экологиялық және биологиялық факторлардың әсерінен болады. Шағылысу еркіндігін бұзатын биологиялық факторлар қатарына генетикалық және физиологиялық факторлар жатады. Оқшауланудың генетикалық факторлары көбінесе мейоздың қалыпты өтуін бұзады, ол өсімталдығы жоғары болатын ұрпақ алынуына кедергі келтіреді. Оның себептері полиплоидия, хромосомалык қайта құрылулар, ядро-цитоплазмалық сәйкес келмеушілік болады. Бұлардың әрқайсысы өкілдердің еркін шағылысуын шектеуге және будандардың бедеу болып қалуына, гендердің еркін комбинациялауын тежеуге, яғни өз ішінде өсімталдығы жоғары болатын үрпақ бере алатын формалардың генетикалық оқшаулануына әкеп соғады.

Сонымен, популяциялардың генетикалық құрылымына әсерін тигізетін көптеген факторлардың арқасында қалыптасу және генетикалық қозғалмалы процестер жүреді, бұл микроэволюцияны құрайды.

Сұрыптаудың нәтижелігіне ортаның әсері. Табиғи және қолдан сұрыптаулар тек қана фенотиппен жүргізіледі. Малдың генотипін тұқымға алып қалу үшін бағалаганда (шыққан тегін немесе ұрпақтарының сапасын) зоотехник фено­типпен жүмыс істейді: біріншісінде ата-бабаларының, екіншісінде ұрпақтарының фенотипімен. Қандай организм болмасын фенотип — генотип пен организмнің дамуында оған әсер ететін ортаның ықпалымен құрылады.

Организм генотипінің түгелдей ерекшеліктері ортаның әсеріне ұшырай бермейді. Мысалы, адамның және малдың қан топтары, белгілі қызмет атқаратын белок құрылысы, гемоглобин, трансферрин, церулоплазмин т.с.с. генмен анықталады. Бұл ерекшеліктер өмір бойы өзгеріссіз қалады. Малдың түсіне, жүнінің өзгеруіне қоршаған ортаның әсері шамалы. Түрге тән ерекшеліктер қалыпты жағдайда тек қана генотиптің бақылауымен жүреді. Дегенмен, белгілердің басым көпшілігі, оның ішінде мал түқымын асылдандыратын зоотехниктер үшін қажеттері мысалы, сүт мөлшері, майлылығы, тауықтың жұмыртқасы, қойдың жүн өнімдері, малдың бордақылануы т.с.с. күрделі тұқым қуу қасиеті барлар, көбінде қоршаған ортаның ықпалына бағы-нышты. Бұдан, әрине малдың генотипі оның дамуына мүлде қатыспайды деген ұғым тумауы керек. Генотип бұрын айтылғандай организмнің қоршаған ортаға әсер ережесін анықтайды. Осының нәтижесінде бір түрлі генотипті малдар бір-бірінен әжептәуір айырмашылығы бо­луы мүмкін, яғни модификациялық өзгергіштік пайда бо­лады, оның әсерінен фенотипіне қарап малдың тұқымдық бағасын анықтау кейде өте қиынға соғады. Бірақ мұндай қиындықтар ортаның жағдайы нәсілдік қасиеттің ықтималдылығын бүркеп қарама-қарсы келгенде ғана туады. Мыса­лы, сүтті түқымнан тараған сиырларды азықтандыруы нашар болса олардың өнімі жабайы түқымдардың сиырларындай ғана немесе онан да төмен болады, себебі олардың өнім дәрежесі бұл жағдайда берілген азыққа байланысты. Егер сол сиырларды мол азықпен жақсы күтімге қойса, онда сүтті тұқымнан алынған сиырлар өнімді әлдеқайда артық береді. Бүл деректерге қарағанда тұқымы жақсы сиырлар орташа азықтандырғанда жақсы өнім берген, мол азықтандыруга ауыстырғанда өнімін күрт көтерген, басқалары шамалы ғана, ал үшіншілері — жалпы өзгертпеген, бірақ тұқымы нашар си­ырларды мол азықтандырғанда осылайша бөлінген: жарты­

5. 
   Популяция құрамына туыстас шағылысудың ықпалы.
   

Инбридинг - (ағылш. "ин" -ішінде, "бридинг" — өсіру). Өздігінен ұрықтанатын организ­мдер популяциясына қолдануға Харди-Вайнбергтің формулалары жарамсыз. Ондай ұрықтанудың (тозаңдану-дың) немесе туыстас шағылысудың (инбридингтің) генетикалық мәні, В. Иоганнсен көрсеткендей, популяцияны генотиптері әр түрлі линияларға ажырату. Бұл кезде гетеро­зиготалы гендер гомозиготалы қалыпқа ауысады.

Популяцияларда тұқым қуатын өзгергіштікті, ең алдымен гетерозиготалы күйдегі мутациялардың болуы олардың генетикалық құрылымын өзгерту, жаңа ортаның шартына жылдам бейімделуді қамтамасыз етеді.

Инбридинг арқылы асыл түұымды особьтың қасиеттерін сақтап қалып, оны келесі ұрпақтарда көбейтуге болады. Екінші жағынын бір гендердің гомозиготалығы өскен сайын белгі күшейеді, басқа белгілер бәсеңдеп өнімі және сапасы азаюы мүмкін. Инбридигнтің популяция үшін бірнеше әсерлері бар:

1. 
   гомозиготалықтың жоғарылаы;
   
2. 
   рецессивті аллельдердің бөлініп шығуы;
   
3. 
   рецессивті аллельдердің зиянды әсерінен организм белгілерінің төмендеуі (инбредтік депрессия);
   
4. 
   гомозиготаға көптеген аллельдердің шығуынан фенотиптік өзгергіштіктің жоғарылауы.
   

Инбридинг кезінде гетерозиготалы күйдегі мутантты гендері бар ұқсас гаметалардың қосылу ықтималдылығы артады. Осы ықтималдылық туыстық дәрежесіне сәйкес болады.

Мал шежіресін жасау. Мал шежіресі деп оның ата-тегі туралы мәліметтері толық және белгілі бір тәртіппен жазылған құжатты айтады. Шежіре жасап, бағаланатын алды пробанд деп атайды. Кез келген мал шежіресі екі бөліктен – енесі жағынан және әкесі тұрады. Шартты белгілер шежіредегі ата-тектің пробандқа туыстық қатынасын дәл белгілейді – әріптердің саны, орналасу реті нақты дерек береді. Ата-тектің кестеде орналасуы пробандқа жақындығына байланысты: жақындығы бірдей ата-тек бір қатарда орналасады; І қатарда – әкесі мен енесі, ІІ қатарда аталары (әкесінің әкесі мен енесінің әкесі), әжелері (әкесінің енесі мен енесінің енесі), ІІІ қатарда – үшінші атадан қосылатын арғы ата-әжелері т.с.с. Кестеде әр малдың енесі – сол жақ шаршыда, әкесі оң жағында жазылады.

Шежіре кестесін жасау үлгісі

F = ∑ (0.5)ⁿ⁺ⁿ⁺¹ х (1+f_A)

F – жаңа ұрпақтың гомозиготалығының өсу коэффициеті, f_A – ата тегіндегі туыстарлың шежіреде қайталануының гомозиготалық коэффициенті, n_1, n₂ – шежіреде қайталанатын аталық және аналық туыстардың сатысы.

Инбридингтің әр түрлі дәрежесінде гомозиготалықтың өсу деңгейі

Көбейген кезде өзін ұдайы өндіріп отыратын әр түрлі формалардың (гетерозигота, гомозигота, доминантты, рецессивті) болып тұруы популяцияның генетикалық полиморфизмін туғызады. Ал полиморфизм (гр."по­лиморфизм"- көп түр) популяцияның өмір сүруін қолдайтын механизм. Егер генотиптік өзгешеліктер фенотиптік өзгешеліктермен қоса жүрсе және гетерозиготалардың бейімделу артықшылықтары болса, популяциядағы сұрыптау кезінде гетерозиготалардың пайдасына теңескен полиморфизм жасалады. Популяцияда гетерозиготалар есебінен генотиптік және фенотиптік айырмашылығы бар өкілдердің белгілі бір арақатынаста ұрпақтан ұрпаққа өндіріліп отыруын теңескен полиморфизм деп атайды. Полиморфизм табиғи сұрыптау әсерінің нәтижесі ретінде эволюция барысында дамыған генетикалық гомеостаздың көрінісі деп қарауға болады.

Популяцияның өзінің генетикалық құрылымын сақтап қалуын қамтамасыз ететін процесті генетикалық гомеостаз (гр. "гомоис" — ұқсас, "стазис" - түру) деп атайды.

Будандастыру арқылы популяцияны өзгерту.

Будандастыру арқылы келесі мәселерді шешуге болады:

1. 
   Өнімі төмен тұқымдардың генофондын жаңарту;
   
2. 
   Жергілікті мал тұқымдарының генотипіне жаңа гендер қосып, фенотип жаңарту және тұқым қуалаушылығын ұлғайту;
   
3. 
   Селекция бағдарламасына сәйкес бірнеше мал тұқымдарын пайдаланып жаңа тұқымды шығару;
   
4. 
   Жоғары өнімді гибридтерді алу және осындай қасиеттерін ұрпақтан ұрпаққа тарату.
   

Екі тұқымның особьтары будандастырылады:

Бірінші тұқымда А гаметасының жиілігі р=0,3, екінші тұқымда p=0,8; р ²АА +2pqAa +q²aa

pA + qa =0,3А+0,7а =1; pA + qa =0,8А+0,2а =1

	0,3A	0,7a
0,8A	0,24АА	0,56Aa
0,2a	0,06Aa	0,14aa

0,24АА+0,62Аа+0,14аа = 1; F₂ алу үшін гибридтердің генотипіндегі гендердің сандық қатынасынан гаметалар жиілігін табамыз: А генінің концентрациясы = 0,24+0,31= 0,55; а гені =0,14+0,31=0,45; pA + qa =0,45+055=1. Гибридтердің арасында еркін будандастыру жүрсе F₂ генотип құрылысы 0,3025АА+0,495Аа+0,2025аа =1. Аталық және аналық популяциялардың будандастыруға алынған бірінші, бесінші және сегізінші ұрпақтың генотип структураларын салыстырсақ: F₁ – доминантты белгісінің фенотипте көрінуі 86%, F₅ -94%, F₈ - 96%. F₈ –дің құрылымы аталық тұқымды қайталайды. Бірінші тұқымның керексіз гендері генотиптен ығыстырылып, олардың орнын доминантты гендермен айырбастау болады. Будандастырудың әрбір түрлері популяция құрылысының өзгеруіне өзінше әсер етеді. Кері будандастыруда гибридтерді аталық немесе аналық тұқымдармен шағылыстырғанда алынған ұрпақта ататегінің генінің жиілігін көбейту мақсат болады. Ауыстырмалы будандастыру арқылы гибридтердің гетерозиготалығын кемітпей таратып отыруға болады. Гетерозиготалы организмдер өсімталдық және өмір сүргіштік қасиеттерімен гомозиготалы особьтардан асып түседі.

Туыстас емес шағылысу аутбридинг деп аталады. Жануарлар мен өсімдіктер селекциясында түраралық немесе алшақ будандастыру арқылы алынған аралық будандар қуаттылығын гетерозис деп атайды. Гетерозис пен инбредтік депрессияның себептерін ұрпақтар генотиптерінің өзгеруінен пайда болады. Бүл ғалымдар мен мамандарда көптен ойландырып жүрген сұрақ, себебі бұл құбылыстың сырын біліп, себебін түсінсе мақсатты түрде шағылыстыру арқылы гетеро­зис алуға немесе инбридингтің зиянды әсерлерінен құтылуға болар еді. Гетерозис және инбридингтен болған депрессияның негізінде жатқан себептер анықталған:

1. 
   Біраз гендердің плейотроптық әрекеті бар, яғни бір ген бір мезгілде бірнеше белгіге әсер етеді. Табиғи сүрыптаудың әсерімен дұрыстықты күшейтетін доминантты және теріс әсер ететін рецессивті модификатор-гендер гетерозиготада тек қана пайдалы жағынан көрінеді. Модификатор-гендердің болатыны жөнінде Д.А. Кисловский айтқан болатын, оларды облигатты-гетерозиготалы (лат. "облигатус" -міндетті) гендер деп атады. Гетерозиготалықты жоғарылататын шағылыстыруларда олар гетерозиготалық күйге өтіп организм белгілеріне жағымды әсер етеді; керісінше гомозиготалық көбейгенде жағымсыз рецессивтік әсер етеді. Мысалы декстер ірі қара тұқымының гетерозиготалық күйінде өсу жылдамдығын, бордақылау қасиетін, май жинағыштықты, бұлшық еттердің толуын қамтамасыз етеді. Керри түқымымен салыстырғанды мұнда гетерозис құбылысы байқалады. Ал декстер тұқымын өзара шағылыстырғанда гетерозис тек үрпақтың 50%- де сақталады, рецессивті аллель бойынша гомозиготалар ұрпақтардың 25%-да керри тұқымының белгілері пайда болады, доминантты ген бойынша глмлзиготалылы 25% бұзаулар бульдог тәріздес болып өлі туады. Облигатты-гетерозиготалы гендердің кеселі әлсіз әсер еткенде гомозиготалы ұрпақтардың өлімі байқалмайды, бірақ олардың өмір сүргіштігі төмендеп гетерозис болмайды.
   

1. 
   Бірқатар ғалымдар (Давенпорт, Джонс, Коллинз т.б,) гетерозис құбылысы доминантты гендердің көп санымен анықталады деген пікір айтады. Доминантты гендер белгінің дамуын күшейтеді, ал рецессивті аллельдер оған әсер етпейді, қайта ол белгілердің дамуын нашарлатады. Мүндай аллельдердің доминанттылығы және рецессивтілігі табиғи сұрыптаудың әрекетімен болады. Табиғи сұрыптаудың ықпалымен генотиптік орта құрылады да белгінің дамуына жақсы әсер ететін аллельдер доминантты болады.
   

Бір түрдің 849 гендерін зерттеп (III хромосома) Добжанский дрозофилардан 12% летальды гендер, 3% жартылай летальды, 39% организмді нашарлататын гендер, тек хромосомалардың 2%-де ғана оның да­муын қуаттайтын гендер тапқан. Зақымданудың біразы хромосомалық қайта құрылулардан пайда болған.

3. 
   Дамуды күшейтетін кейбір доминантты гендер аддитивтік (лат. "аддитио" — қосылу) әрекет аңгартады. Шағылыстыру арқылы ұрпақта олардың шоғырлануы белгіге қосылып әсер етіп, күштірек даму қасиетін арттырады. Өте жақын туыстарды шағылыстыру, гендердің жартылай жоғалуына әкеп соғады, белгінің дамуы нашарлайды. Гендердің аддитивтік әсерімен қатар аллельді емес гендердің өзара әрекеттесуінің де маңызы бар. Гендердің өзара әрекетінен ата-анасының екі генінің үйлесуінен белгінің дамуы күшейіп комплементарлы факторлар тәрізді бірінің әрекетін екіншісі толықтырады, бұл белгінің жақсы дамуына әсер етеді (жаңадан пайда болғ­ан белгілер мен криптомерия). Инбридингте мұндай үйлесу мүмкіншіліктері тумайды.
   

3. 
   Гетерозистің дамуына асыра доминанттылықтың да маңызды әсері бар. Дарвиннің пікірі бойынша гетерозис - түрлер эволюциясында шағылысудың биологиялық пайдалы себептердің бірі болып табылады. Айқас ұрықтану табиғи сұрыптаумен сақталып отырады, өйткені ол гибридтік қуаттылықты қолдайтын механизм болып табылады. Әр сапалы клеткалардың маңызын айта келе Дарвин оны "өмірдің негізгі заңы" деп атаган. 1936 жылы Ист өзара әрекеттесе отырып белгінің дамуына үлкен әсер ететін аллельдердің барлығын болжады. Бұл гипотеза тәжірибе жүзінде дәлелденді. Стадлер және басқалары жүгерінің таза линияларында индукциялық мутациялардың гетерозигота күйінде гомозиготамен салысты­рғанда көп әсер ететінін және ол айқын моногибридтік түқым қуумен сипатталатынын, яғни моногибридтік гетерозистің болатынын анықтады. Д.К. Беляев моногибридтік гетерозисты асыранды қара күзендерден тапты: қара күзендердің (алеут), күміс көк реңді гетерозиготалы мутациялары барлары осы гендердің доминантты аллельдері гомозиготалы күзендермен салыстырганда өсімтал және ұрпақтарының өмір сүргіштігі жоғары болды. Жүгерінің кейбір линияларын шағылыстырғанда бастапқы линиялар мен сорттарта қарағанда өте өнімді будан өсімдіктер алынатынын Г. Шелл дәлелдеді. 29-кестеде өсімдіктер өздігінен тозаңдағанда инбредті линиялардың төмен өнім беретіндігін, Ғ_г-д& өнімнің артатындыгын және оның Ғ₂-др төмендейтіндігін көрсетеіін деректер келтірілген.
   

5. Ядро мен цитоплазманың арасындагы өзара әрекеті. Гендердің белсенділігі цитоплазмамен реттеліп, сұрыптаудың ықпалымен организмдердің түріне, түқымына қарай цитоплазма мен ядроның арасынді белгілі бір арақатынас қалыптасқан. Әр сортқа (тұқымға) жататын өкілдерді шағылыстырғанда бір сорттың (тұқымның) геномы екінші сорттың цитоплазмасына түсіп оның белсенділігі өзгеруі мүмкін. Гетерозис дәрежесінің өзгеше құбылыстары реципрокты (лат. "реципрокус" - өзара) шағылыстыруларда көптеген сорттар мен тұқымдарда табылды. Мысалы, бие х есекті шагылыстырудан гетерозисі жоғары ұзақ жасайтын, төзімді және күшті будан — қашыр (мул) алына-ды, ал реципрокты шағылыстыру (есек х айғыр) гетерозисі мүлде жоқ қашыр (лошак) береді.

В.А. Струнников (1984) ұсынған гипотезаға сәйкес линияда инбридинг пен гомозиготалану нәтижесінде гомозиготалы мутантты аллельдердің зиянды әрекетіне кедергі жасайтын гендердің компенсаторлы (орнына жүретін) комплексі жиналады. Әр түрлі инбредті линияларды шағылыстырғанда олардың әрқайсысы буданға осы комплексті еңгізеді, ал зиянды мутациялар гетерозиготалы күйге ауысып, нәтижесінде гетерозис байқалады. Өкінішке орай бұл гипотезалардың дұрыстығына көз жеткізуге болмайды, олар тек қана қарастырған механизмдердің әрқайсысы будандық қуаттылықты анық-тауға белгілі бір роль атқарады.


Дәріс 16. Адам генетикасы

1. 
   Адам генетикасының ерекшеліктері.
   
2. 
   Зерттеу әдістері
   
3. 
   Моногенді тұқым қуалау
   
4. 
   Эукариоттарлың ДНҚ молекуласы
   
5. 
   Митоздық цикл
   
6. 
   Адам кариотипінің жіктелуі