Эмбриология
Табиғи киллерлік жасушалар
жүктеу/скачать 74,12 Mb. Pdf көрінісі
|
Афанасьев Гистология
| Табиғи киллерлік жасушалар
Қандағы лимфониттердің ішінде, Т-киллерлерден баска, N К-жасушалар болады. Бұл диаметрі 12—15 мкм-ге дейін жететін үлкен лимфоциттер, ци- топлазмасында бөлшектенген ядролары және азурофилді түйіршіктері (ли- зосомалары) бар. Жасушалардың кұрамында перфориндер және гранзимдері бар түйіршіктері болады және нысана-жасушаларды Т-киллердің әдісіне ұксас жолмен өлтіреді. Олар осы мезгілде экспрессияламай түрған, неме- се күрамында гистоүйлесімділіктің басты жасушасы I өзгеріске ұшыраған молекуласы бар жасушаларды таниды және жояды. Олар үшін вирус- тарды жұктырған, картайған және ісіктердін жасушалары, сондай-ак трансплантаттын тіндері нысана болып табылады. Бұл жасушалар бөгде текті жасушаларға карсы қорғаныстың алғашқы шебін кұрайды, шұғыл кимылдап, жасушаларды тез күйретеді. Т-киллерлер корғаныстың екінші шебін түзейді, өйткені олардың белсенді емес Т-лимфоциттерден түзелуіне біраз уакыт ке- рек, сондыктан олар іске NK-жасушалардан кешірек кіріседі. В- және Т-лимфоциттердің антигенге тәуелсіз және антигенге тәуелді са- ралануын және мамандануын ажыратады. Антигенге тәуелсіз пролиферация және дифференцировка накты анти генмен кездескен мезгілде лимфоциттердің плазмолеммасында ерекше «рецепторлардың» болуының нәтижесінде, иммундык жауаптың арнайы түрін беруге кабілетті жасушаларды түзеуге гендік денгейде бағдарламаланған. Ол иммунитеттің орталык мүшелерінде (тимус, сүйек майы немесе кұстардын фабриций калтасы) микроортаны (ретикулярлык строма немесе тимустағы эпителийлік жасушалар) күрайтын жасушалардың өндіретін ар найы факторларының ыкпалының нәтижесінде жүреді. Бұл жағдайда даму антигендерді тануға дайын, бірак олармен әлі кездеспеген жасушалардын түзелуімен аякталады. Мұндай лимфоциттер «анкау» деп аталады. Т- және В-лимфоциттердін антигенге тәуелді пролиферациясы мен са- ралануы шеткері лимфоидты мүшелерде антигендермен кездескен мезгілде 14.7. Иммундық жүйе және иммундық реакциялардағы жасушалардың арақатынасы 473 өтеді, бүл регте эффекторлык жасушалар және есте сактау жасушалары түзеледі. Пайда болған Т-жасушалар ұзак өмір сүретін, рециркуляцияланатын лимфоциттердін, ал В-лимфоциттер кыска өмір сүретін жасушалардың пул- дарын кұрайды. Гуморалды иммундық жауапта жасушалардың өз-ара әрекеттесуі. Гуморал- ды иммундық жауапты макрофагтар (антиген таныстырушы жасушалар), Т-хелперлер және В-лимфоциттер камтамасыз етеді. Макрофаг организмге түскен антигенді жұтады. Макрофаг оны фрагмент- терге ыдыратып, олар II класты гистоүйлесімділіктің басты жасушасының мо- лекуласымен біріккен кешен түрінде жасушаның үстінгі бетінде аныкталады. Макрофагтың антигенді осылай өндеуі антигеннің процессиялануы деп аталады. Антигенге берілетін иммундык жауаптың әрі карай дамуы үшін Т-хелпердің (Тх) катысуы кажет, бірак ол үшін олар (Тх) ең алдымен өздері белсендірілуі керек. Бұл белсендірілу макрофагпен өнделген антигенді Т-хелпердің та- нуы жүрген уакытта өтеді. Макрофагтын үстіндегі «антиген + II класты гистоүйлесімділіктің басты жасушасының молекуласы» кешенінін Т-хелпер жасушамен «танылуы» (немесе осы Т-лимфоциттің рецепторының өзінін ли- гандысымен арнайы байланысы) макрофагтардың интерлейкин — I (ИЛ-1) өндіріп бөлуін ынталандырады. ИЛ-1 ықпалымен Т-хелпер жасушаның ИЛ-2 өндіруі және бөлуі артады. Т-хелпер жасушанын ИЛ-2 бөлуі олардың пролиферациясын жоғарылатады. Бүл үдеріс аутокринді белсендіру ретінде кабылдануы мүмкін, өйткені жасуша өзінің өндіріп, өзінің бөліп отырған өиіміне реакция беріп отыр. Тх жасушалардың санының көбеюі оңтайлы иммундык жауапты іске асыру үшін керек. Тх жасушалар ИЛ-2 өндіру аркылы В-жасушаларды белсендіреді. В-лимфоциттін белсендірілуі антигеннің тікелей В-жасушаның иммуноглобулиндік рецепторымен әрекеттесуі кезінде де жүреді ( 14Л 4-сурет). В-лимфоцит антигенді өзі процессиялап, жасушаның үстіне оның фрагментін II класты гистоүйлесімділіктің басты жасушасының молекуласымен кешенде орналастырады. Бұл кешен иммундык реакцияға катысып үлгерген Т-хелперді таниды. Т-х жасушаның рецепторының антиген-ІІ класты гистоүйлесімділіктің басты жасушасының молекуласы кешенін В-лимфоциттің үстінде ажыра- туы Т-х жасушанын интерлейкиндерді — ИЛ-2, ИЛ-4, ИЛ-5, ИЛ-6, интерфе- ронды (ИФН) бөлуіне әкеледі, олардың әсерінен В-жасуша көбейеді және плазмалык жасушалар мен есте актау жасушаларын түзей отырып, диффе- ренцияланады. Мысалы, ИЛ-4 В-жасушаның белсендірілуін бастауға себеп болады, ИЛ-5 белсендірілген В-жасушалардың пролиферациясын арттыра- ды, ИЛ-6 белсендірілген В-жасушалардың пісіп-жетілуін шакырып, олардың антиденелер өндіретін плазмалык жасушаларға айналуын камтамасыз етеді. Интерферон макрофагтарды өзіне карай тартады және белсендіреді, ал олар енген микроорганизмдерді белсендірек фагоциттеп, күйрете бастайды. Макрофагтын өндеген антигендерінің көптеп бөлінуі антигеннің накты түріне арнайы антидене өндіретін В-лимфоциттердің плазмалык, жасушаларды түзеу бағытында көбеюі мен саралануын камтамасыз етеді. |