Оқулық Қазақстан Республикасы Білім және Ғылым министрлігі бекіткен
ІХ-тарау. П аразиттердің эмбриональді және дернәсілдік кезеңдеріндегі бейімделуш іліктер
жүктеу/скачать 0,7 Mb.
|
паразитология кітап
ІХ-тарау. П аразиттердің эмбриональді және дернәсілдік кезеңдеріндегі бейімделуш іліктерКөп жағдайда паразиттердің эмбриональді даму кезеңінде олардың паразиттік тіршілік ету бейімділігі байқалмайды жэне сол түрге жакын еркін тіршілік етуші формалардан көп өзгерісі болмай- ды. Бұл паразиттердің жұмыртқалары сыртқы ортада дамып, иесімен ешкандай байланыста болмауы аркылы түсіндіріледі. Мысалы, аскариданың эмбриональді дамуы еркін гіршілік етуші нематодтың эмбриональді дамуынан көп айырмашылығы болмайды. Паразит жұмыртқасы иесінің организмінде дамитын болса сырт жағында сыртқы ортадан қорғайтын қабыкшалар жүйесі болады жэне оның эмбриональді дамуы салыстырмалы жеке түрде жүреді. Мысал ретінде көптеген трематодтар мен цестодтардың жұмырткаларының дамуын алып карастыруға болады. Дамып келе жаткан ұрыктың, иесінің организмімен тығыз бай ланыста болатын нағыз эмбриональді паразитизм аз кездеседі. Мысалы, дернәсілдері насеком организмінде тіршілік ететін паразиттік жарғакканаттыларды (шаншарлар жэне т.б.) алуға бола ды. Бүл жерде нағыз эмбрональді паразитизм сипатталады, ұрык пен иесінің арасындағы тығыз байланыс жэне дамып келе жаткан дернэсілінің коректенуі иесі аркылы жүзеге асады. Ересек түрлері паразитизмге бейімделушілік белгілері жок еркін тіршілік етуші формалар болып табылады. Дернәсілдері мен ұрыктарында эртүрлі паразиттік тіршілік етуге бейімделушілік белгілерінің бірнеше сатылары байкалады. Иванова-Казас О. М. (1948, 1954, 1962) өзінің бірнешс еңбектерінде жарғакканаттылардың эмбриональді паразитизмі тура- лы сұрақты толық карастырды. Ол паразиттік тіршілік етуге байла- нысты эмбриогенезде пайда болтан бірқатар өзгерістерді аиыктады. Бұл өзгерістер онтогенездің барлық ерте сатыларында иесінің организмі арқылы коректенуге мүмкіндік беретін бейімделушілікке байланысты. Бүл кезде жүмыртқалардың сарыуызы азаяды жэне көлемі кішірейеді. Паразитизмге байланысты шаншарлардың эмбриональді даму эволФциясының екі негізгі жолын атауға болады. Бірінші жол, иесі аркылы коректенуі, дернэсіл жүмырткадан шыққан соң ғана мүмкін болуымен сипатталады. Жұмырткада калыпты дамыған хорионы болады. Бұл кезде барлык эмбриональді 121
40-сурет. Жұмыртқадан жаңа шыккан Prestwichia aquatica дернәсілі. (Иванова-Казас бойынша) 1-ауыз куысы, 2-сілекей безінің өзегі, 3-өңеш, 4-сілекей безі, 5-ортаңғы ішек, 6-арткы ішек, 7-аналь тесігі Шаншарлардыңэмбриогенезініңбейімделушілікэволюциясыньщ екінші жолы, ұрыктың ерте кезеңінен бастап, коректі иесінің организмінен алу қабілетімен сипатталады. Бүл жол сондай-ак эмбриогенездегі үлкен өзгерістерімен байланысты (Lithomatix, Plathygaster, Macrocentrus туыстары). Хорионы жұқарып, кейде мүлдем жойылып кетеді. Жұмыртқалар сарыуыздан айырылып, мөлшері күрт азаяды. Эмбрионның коректенуін жүзеге асыратын тро- фамнион (трофикалық кабықшалар) түрінде арнайы бейімделушілік дамиды. Бүл кабыктар дамудың ерте кезеңінде, бөлшектенудегі алғашкы екі бластомердің бірінен немесе протоплазманың бөлігін жұмыртқа клеткадан бөліп алуға бағытталған денешіктердің ядро- сынан пайда болады (41-сурет). 122 Ұрықтың айналасында иесінің байланыстырушы ұлпалы капсула- сы болады. Ол амнион аркылы ұрыктың қоректенуін жүзеге асыра- ды. Амнионның коректік кызметінің нэтижесінде үрыктың тез жэне каркынды өсуі жүріп, оның мөлшері күрт үлғаяды. О.М. Иванова- Казастың есептеуі бойынша (1948), кей жағдайда ұрык массасы 20 мың, кейде оданда көп есе артқаны аныкталған. Ұрыктың иесінің организмі аркылы коректенуі жаңа эволюциялык мүмкіндіктерді аша- ды - полиэмбриония дамиды. Бұл кезде үрыктын массасы көптеген клеткалар тобына бөлінеді (41-сурет), бұл клеткалардың эркайсысы жеке дернәсілдерді береді. Осылайша бір жұмыртқадан 3000-ға жуык дернэсілдер пайда болады. Баска жағдайда бір жұмырткадан дамитын дернәсілдердің саны өте көп болады және олардың санын ондыкпен немесе жүздікпен есептейді. Полиэмбриония - бұл паразитизмнің сал- дары, түрдегі даралар санын көбейтетін паразитизмге бейімделушілік. Полиэмбриония - еркін тіршілік етуші организмдермен салыстырғанда. паразит организмдердің өнімділігінің артуымен сипатталады. 41-сурет. Lithomastixfloriadanus дамуының алғашкы сатылары. A - ұрықтану кезіндегі жұмыртқа, В - екі бластомер кезеңі, С - трофамнионның түзілуі, D- эркайсысы жеке ұрыкка айналатын эмбриональді клеткалардың топтарға бөлінуі (Петерсон бойынша) 1-редукциялык ядролар, 2-пронуклеустар, 3-трофамнион, 4-үрык, 5- эмбриональді клеткалар 123Паразитизм мен тірі тууға байланысты панда болтан эмбриональді даму кезеңінде ұксастык болады. Бұл сұрак В.А. Фаусек жэне баска да талымдармен (1913) карастырылтан. Фаусек бұл ұксастык ту- ралы, тірі туу - бұл «уақытша паразитизм - бір түрдің сол тур организмін пайдаланып, тіршілік ететін паразитизмнің жеке түрі» деп түсіндірді. Насекомдардың арасында тірідей туатын жағдайлар көп кездеспейді. Оған жартылай қанаттылар отрядына жататын Polvcteniciae тұкымдасының түрлері мен Strepsiptera отряды мы- сал бола алады. Polvcteniciae түкымдасында дамуы аналыктарының жүмыртқа жолында жүреді. Жұмырткаларында саруызы өте аз. Ұрык кабықшалары қалыптасады, сероза коректік кызмет аткарады. Сероза жұмыргка жолының кабырғаларына тығыз жабысып, сол аркылы ұрыктың коректенуі жүреді. Шаншарлармен Strepsite.ru отрядының эмбриональді да муы ұқсас, олардың ұрығы аналыктарынын майлы денесінде өтеді. Мұнда да жұмырткалары саруызға кедей болады, кейбір түрлсрінде тотальді бөліну жүреді де. трофамнион түзіледі, ал коректенуі аналыктың денесі аркылы өтеді. Нәтижесінде үрык эмбриональді дамуында жаксы өседі. Strepsitera ның кейбір түрлерінде даму полиэмбрионияға дейін жүреді (мыса- лы Halitoxenos simplicis). Тірідей туатын омыртқалылардың, сүтқоректілердің, эмбриональді дамуы паразиттік Hymenoptera- лардың дамуына сэйкес келеді. Мүнда да жұмыртқа саруызға кедей, тотальді бөліну жүреді, аналык аркылы коректенудің трофикалык аппараты, эмбрионның өсуі т.б. түзіледі. Кей жатдайларда, сүткоректілерде дс полиэмбриония жүреді. Оған толык емес тістілер отрядына (Edentata) жататын америкалык са- уытты жануар-броненосец (Tathusia ) мысал бола алады. Көгітеген паразиттерде жыныстық жағынан жетілу кезінде паразитизмнің эсерінен денесінің езгеруі күшейе түседі. Паразиттердің дернэсіл формасы мен ерте даму кезеңіндегі филогенетикалык маңызы көптеген мысалдар бойынша дэлелденді. Copepoda дене куысында немесе ішектерде Blastodinidae паразитті тіршілік етеді. Олар Peridinea абберанты тобын сипаттайды. Өз тіршіліктерін Blastodinidae өкілі козталмалы «диаспора» сатысы- нан бастайды, кұрлысы жағынан Peridinea тобына сәйкес келеді. Осы жағдай Шаттонға Blastodinida-ның шыгу гегін аныктауға ықпал етті. Дэл осы негізде В.А. Догель сипаттаған Polychaeta ішегінде паразитті тіршілік ететін Catenata тобының Peridinea-ран 124іпығуы жайлы айтуға болады. Кокцидия мен грегаринаның аталык гаметалары, бұл споралылардың Восіо типіндегі талшыктылардан шыккандығын дәлелдейді. Трематодтар мен кейбір цестодтардың жыбырлағыш дернэсілдері турбелляритэрізділер, яғни денелерін кірпікшелер каптайтын түріндс карастырылады. Myzostomida дернэсілдері Polychaeta трохофораларынын өзгерген түріне үқсайды. Ал коптеген паразиттік нематодтардың рабдит тэрізді дернәсілдік кезеңінің болуы олардың еркін тіршілік етуші Rhabdilidae нематод- тармен байланысы бар екенін көрсетеді. Кейбір құрсақаяқты моллюскалардың (.Entocolax, Enteroxenos, Entoconcha) паразиттік кезеңдері эндопаразитизмге байланысты пішінсіз капка айналуға дейін өте үлкен өзгерістерге ұшырап оты- рады Бірак, жүмыртқадан шыккан паразиттердің дернэсілдері Gastropoda, Prosobranchia- ға тән кэдімгі алдыңғы желбезекті карапайым спиральді, кақпакшасы бар бакалшакты моллю- скасына үксайды. Әсіресе, паразиттік ескекаяқты шаяндардың дернэсілдерінің анцестральдік сипаты анык айкындалғаи. олар ере- сек кезінде аяктарын жоғалтады да, мүлдем танымастай деформаци- яланады. Бірак. жұмырткадаи шыккан Copepoda дернэсілдері еркін гіршілік етуші еекекаяктыларға тэн науплиуска ұксайды. Тура осын- дай жағдай еркіи тіршілік ететін Cirripedia-fа ұксас Rhizosephala- да байкалады, науплиус сатысында ғана емес, дамуының келесі ципристәрізді сатысында да сэйкестік байкалады. Келтірілген барлық мысалдар, дернәсілдер паразитизмнің модификациялык эсерінен алыстап, ата-тегінің даму сатысындағы қалыпты сактайтынын дәлелдейді. Сонымен дернэсілдер аранайы «паразитизмге тән бейнсні» дернэсілдік сатының өзі паразиттік тіршілік етуге бейімделген жағдайда ғана иемденеді. Мұндай жағдайлар корғаныштык сипатка жэне иесін табуға көмектесетін козғалу мүшелері снякты екі белгілермен көрінеді. Себебі, кез келген түрдің дернэсілдерінің міндеті, түрдің барынша таралуын камтамасыз ету, сондықтан олардың белсенді немесс пассивті козғалыс жасауға бейімделушілігі калыпты жағдайға жатады. Алайда, мұндай бейімделушіліктің пайда болуы. дернәсілдерге ата-тегінен берілетін ларвальдік белгілердің жиынтығы аркылы іске асады. Бүл еркін тіршілік ететін ата-тектерінің таралуында колданылған беліілер болып табыла- ды. Мұндай жағдайда «паразитизмге тэн бейне» сиякты арнайы козгалыс бейімделушілігі дамымайды. 125Баска жағдайда бұрынғы бейімделушілік касиеттер жаңа паразиттік тіршілік етуге жеткіліксіз болғандықтан, паразитизмге байланысты козғалу бейімделушілігі пайда болған. Қызыктыратын негізгі осы белгілер. Мұндай пайда болған, белсенді лавральдік козғалу мүшесіне трематодтардағы церкаридің кұйрығы жатады. Д.Ф. Синициннің (1905) сорғыштар коловраткалардан дамығандығы туралы гипотезасын ысыра тұрса, онда церкарийдің қүйрығы, ересек трематодтарда паразитизмнің әсерінен пайда болған өзіндік түзінді болып саналады. Паразитизмнің әсерінен пайда болған өзіндік ерекшелегі бар козғалу аппараты, Сипіпа жэне Cunotantha медузаларында ұрык фороциті болып табылады (■42-сурет). Бұл медузалардың ұрықтанған жұмырткалары екі клеткаға бөлінеді, оның біреуі ғана ұрыкты береді. Екіншісі өсіп, жалған аяктарын жіберіп, ұрыкты жұтады, кейін оны өзімен бірге алып жүреді. Бұл екінші клетка немесе форо- цит, үрықты коректендіреді жэне оны аналык медузаның радиальді каналдарының біріне ауыстырады. Аналыктың ішегінде үрык жас медуза сатысына дейін дамиды, кейін сырткы ортаға шығып, кыска жүктеу/скачать 0,7 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|