II. Негізгі бөлім.
Биомембраналардың бәрінің құрылысы, жалпы алғанда, ұқсас жоба
күйінде құрылған.
Биомембраналардың негізі болып амфифильдік (екі ұшы екі түрлі –
гидрофильді және гидрофобты) липидтердің қос қабаты саналады.
Мембраналық липидтердің әрбір молекуласының – гидрофильдік «басы»
және екі гидрофобтық «құйрығы» болады. Гидрофобтық «құйрықтардың»
әрқайсысы ұзын көмірсутек тізбегі болып табылады, оның біреуі қаныққан
(яғни қосарланған байланыстары жоқ), екіншісі қанықпаған (бір не бірнеше
қосарланған байланыстары болатын) болып келеді.
Сулы ортада осындай амфифильдік молекулалар өздігінен қосқабат
пайда етеді,онда молекуланың гидрофобтық ұштары (құйрықтары) бір
біріне бағытталса, гидрофильдік ұштары («бастары») сулы ортаға қарай
бағытталған.
Биомембраналардың құрамына липидтермен бірге ақуыздар да кіреді.
Олардың екі түрі белгілі: интегралдық және шеткі (перифериялық)
ақуыздар. Интегралдық ақуыздар мембранаға терең батып липидтік
қосқабатты тесіп өтіп орналасқан, ал шеткі (перифериялық) ақуыздар
мембрананың тек бір бетімен (сыртқы не ішкі) ғана байланысқан.
Ақуыздардың липидтік қосқабатпен әрекетесуі әдеттегідей болады,
яғни липидтердің гидрофобтық бөлігімен полярлы емес (гидрофобты)
аминқышқылдар радикалдары әрекеттессе, гидрофильдік «бастарымен»–
полярлы және зариядталған радикалдар байланысады.
Көптеген биомембраналарда липидтермен ақуыздардан басқа
көмірсулар да кездеседі, бірақ олар дербес компоненттер ретінде емес,
липидтер, ақуыздар молекулаларымен байланысқан күйінде болады
(гликолипидтер, гликопротеиндер). Көмірсулар көбінесе олигосахаридтік
тізбектер
күйінде
болады
және
плазмолемманың
(цитоплазма
мембранасының) сыртында орналасады.
Биомембраналардың мұндай құрылысын – сұйық мозайкалық моделі
деп атайды және оны алғаш ұсынғандар Дж. Зингер мен Г.Николсон
болатын (1972).
Биомембранада липидтер мен ақуыздар массасының ара қатынасы
шамамен бірдей-1:1, бірақ кейде ол 4:1 ден 1:4 аралығында өзгеріп отырады.
Биомембраналардың
қалыңдығы липидтер молекулаларының
ұзындығына байланысты болады, яғни олардың көмірсу «құйрықтарының»
ұзындығы 2 нм дей, ал қосқабатта ол 4 нм-ге тең.
Липидтік қосқабаттың (екі гидрофильдік «бастарын» қоса алғанда)
қалыңдығы 5,3нм. Ақуызмолекулаларының есебінен мембрана тағыда 7–
10нм жуандайды. Сонда биомембраналардың минималдық қалыңдығы 12–
15нм аралығында болады.
Биомембраналардың негізгі қызеттері мен қасиеттері:
1. Биомембраналар–тұйық құрылымдар, яғни олардың ұштары
ешуақытта да ашық болмайды, липидтік қосқабат өздігінен тұйықталып
дербес, шектелген қуыстар (компортменттер) пайда етеді. Тек осы жағдайда
ғана липидтердің гидрофобтық ұштары сұлы ортадан оқшауланған болады.
2. Биомембраналар заттарды таңдамалы өткізу қасиетіне ие, яғни олар
заттарды жасушаға не жасушадан сыртқы ортаға түрліше өткізіп,
цитоплазманың
және
органелалардың
ерекше
биохимиялық
құрылымдарымен қасиеттерін қалыптастырады.
3. Биомембраналар ақпараттардың (сигналдың) жасуша аралық және
жасуша ішілік берілуін жеңілдетеді және қамтамасыз етеді. Мембраналар
молекулалық ақпараттарды қабылдайтын, оларды өңдеп сыртқа беретін
орын болып табылады.
4. Мембраналар түрліше жасуша аралық байланысу арқылы
ұлпалардың түзілуін қамтамасыз етеді.
Гликопротеиндермен
гликолипидтердің
көмірсу
қалдықтары
жасушалардың арнайы мембраналық антигендерін қалыптастырады (мыс.
қан топтарының антигендері, гистоүйлесімділік антигендері) және
мембрана беттерін өте жоғары иммунногенді етеді.
Биомембрана қабаттарының қозғалғыштығы. Биомембраналар тұйық
болуына қарамастан қатып қалған құрылымдар емес, динамикалық болып
табылады. Мембрана компоненттері (липидтер, ақуыздар) өз қабаттары
жазықтығынада белсенді түрде латериалды (бүйірлі) қозғалады, әсіресе
липидтер. Мысалы, массасы 100 000 Да болатын ірі ақуыз молекуласы 10
секундта 2,5 мкм қашықтыққа, ал липидтер осы уақыт ішінде 5,5мкм ге
дейін жылжып қозғалады. Молекула өлшемдерімен салыстырғанда бұл өте
үлкен қашықтық болып табылады. Бір қабат жазықтықта латериалды (бүйір)
қозғалу мен бірге, кейбір мембрана ақуыздары мембрана беттеріндегі
орналасу бағыттарын өзгертіп, айналмалы қозғалыс-та жасайды. Мысалы,
кейбір мембраналық тасымалдаушылар мембрананың бір бетінен
(гиалоплазма бетінен не сыртқы бетінен) заттарды байланыстырып, 1800
айналып, екінші бетінде сол заттарды босатып шығарады. Көмірсу
компоненттері бар ақуыздар(гликопротеиндер), олигосахаридтердің өте
жоғары дәрежеде гидрофильді болуына байланысты, мұндай айналмалы
қозғалыс жасай алмайды.
6. Ассиметриялығы. Биомембраналардың сыртқы және ішкі беттері
құрамы бойынша ерекше болады:
a) ақуыздардың және липидтердің көмірсу компоненттері әдетте,
плазмолемманың
(цитоплазма
мембранасының)
сыртқы
бетінде
орналасады;
b) көптеген ақыздар барлық уақытта мембрананың тек сыртқы
бетінде, ал екіншілері тек ішкі бетінде орналасады;
c) әдетте липидтік қосқабат та бір бірінен ерекше болады.
Мембрананың құрылысы. Мембрана липидтері.
Мембрана липидтерінің негізінен 4 түрі белгілі:
1. фосфолипидтер (ФЛ);
2. сфинголипидтер (СЛ);
3. гликолипидтер (ГЛ);
4. стероидтар–холестерин (ХЛ).
Алғашқы үшеуінің молекуласы гидрофильдік «бас», гидрофобтық
«құйрық» бөлімдерінен тұрады. Фосфолипидтің, сфинголипидтің және
гликолипидтің схемалық құрылысы.
Амфифильдік қасиеті.
Амфифильдік
липидтердің
«жинақталу»
әдістері
мембрана
липидтерінің сулы ортада өздігінен табиғи «жинақталу» нәтижесі екендігі
белгілі. Тәжірибе жағдайында осындай қосқабаттың қалыптасуы
нәтижесінде липосома деп аталатын құрылымдар пайда болады.
Фосфолипидтер.
Фосфолипидтердің (ФЛ) «бас» бөліміне бір бірімен байланысқан
азоттық негіз қалдығы (холин не серин), фосфат тобы және глицериннің 3
атомдық спиртінің қалдықтары кіреді. Бұлардың бәрі полярлы топтар,
сондықтан да олар гидрофильді болады.
Гидрофобты «құйрықтардың» құрамына кіретін май қышқылдарының
(МҚ) қалдықтары глицеринмен байланысқан. Қаныққан май қышқылы
ретінде пальметин қышқылы, ал қанықпаған май қышқылы ретінде –олеин
қышқылы кездеседі.
Кейбір мембраналар құрамында құрылысы жоғарыдағыдан өзгеше
фосфолипидтер де (ФЛ) кездеседі, мысалы, кардиолипиндер –бұлар бір
бірімен глицерин арқылы байланысқан 2 фосфатид қышқылы болып
табылады. Бұл молекулалардың 4 көмірсутек «құйрығы» және үлкен
гидрофильді «басы» болады. Плазмалогендерде бір май қышқылының
орнына май қышқылының альдегидінің қалдығы кездеседі.
Достарыңызбен бөлісу: |